TIGE DES DICOTYLÉDONES

1*’ DICOTYLÉDONES NOR.VALES a. Formations primaires.

La tige des dicotylédones à l’àge primaire nous présente de dehors en dedans (4, XI, pédoncule du Caloidula officmalis) :

lo L’appareil tégunientaire (ep), issu de l’épiderme.

2» L’hypoderme, (dont la présence n’est pas\

3*^ Le collenchyme, [col], / constante, /

> issus du cylindre cortical.

4° Le parenchyme cortical, pCy l

5» L'endoderme, en, )

Go Le péricycle ou péricambium, p, \

7^ Les faisceaux libéro-Iigneux, flb, 1

^ •Tl fU les rayons médullaires, [ issus du cylindre central,

8o L appareil conionclit du\ t

cylindre central comprenant : j

L’appareil tégumentaire a pour tissu fondamental la membrane épidermique composée de cellules en forme de parallélipipèdes [ep. 4', 4'^, XI), renforcées extérieurement par la cuticule, étirées parallèlement à l’axe et d’autant plus allongées que l’étendue de l’entre-nœud qu’elles recouvrent est plus considérable. Il est percé de stomates dans les points où il est en relation avec le tissu chlorophyllien [st. XL 4'), en est dépourvu là où il recouvre un massif épais de collenchyme. A cet épiderme se joignent souvent des poils, des glandes {p. gl. 4'); en un mot, tout ce que nous avons dit touchant l’épiderme à propos de l’appareil tégumentaire peut lui être appliqué ; il pourra donc s’adjoindre un hypoderme dans certains cas (Spartium).

Le COLLENCHYME, qui peut manquer totalement (rhizomes et quelques

liges aériennes), ne s’étend jamais sur le pourtour entier de la tige. Lorsqu’il est fort étendu, il est peu puissant et interrompu çà et là par des prolongements du parenchyme cortical s’avançant jusqu’à l’épiderme. Il se localise le plus souvent en certains points formant des colonnettes saillant au dehors ; c’est à sa présence que sont dues les côtes qui hérissent les liges et les pétioles des Cucurbitacées, Ombellifères, Composées (co/, 4,4', XI), Ampélidées (XIII, 1, co/), Caprifoliacées [col, 1, XII, sureau). Labiées (cataire, VII, 4, 4’), Solanées (Datura, 3, VII), etc., etc. Ces colonnettes de collenchyme sont, le plus souvent, opposées aux gros faisceaux de la tige.

Le PARENCHYME CORTICAL, qui SC trouve réduit à 4-5 assises de cellules dans quelques tiges [pc.ch, 4', XI), acquiert sa plus grande puissance dans les rhizomes où on lui voit souvent l’épaisseur de plus de vingt rangées de cellules. Il est formé par des cellules à parois minces de forme peu variable, légèrement polygonales ou arrondies ou en forme d’ellipses dont le grand axe est parallèle à la surface, presque toujours un peu plus hautes que larges. Lorsque le parenchyme cortical est assez puissant, ses éléments sont disposés en deux séries opposées de cellules à diamètre décroissant ; les cellules les plus larges étant au contact, les plus étroites sont aux deux extrémités ; les cellules de la zone externe étant disposées sans ordre, celles de la zone interne sont en files radiales [pc. 4', XI). Lorsque le parenchyme cortical est réduit à quelques assises de cellules, la zone interne peut ne comprendre qu’une seule rangée d’éléments et ceux-ci s’appliquant alors à la formation de l’endoderme, la zone interne semble, dans ce cas, faire défaut.

Dans la plupart des liges aériennes, les cellules du parenchyme cortical présentent toutes de la chlorophylle, d’où le nom de parenchyme herbacé par lequel il est souvent désigné; cependant il n’est pas rare de voir la chlorophylle faire défaut dans les cellules les plus profondes; elle manque presque toujours complètement sous les gros faisceaux de collenchyme [pc. ch et pc. ?, 4^ XI). La chlorophylle est remplacée dans les rhizomes par de l’amidon.

On rencontre parfois des cellules scléreuses isolées ou réunies en petits massifs dans l’intérieur du parenchyme cortical : les Lhnodendron tulipifera [c.sc. 11, XI), les Aria cjrœca, latifolia, nivea, les Camélia, les Cannellacées, en montrent des exemples. Les fibres et massifs prosenchymateux sont plus rares [Casiiarina eqniseti folia, Cunninghamiana, angulata; Catalpa). Les cellules cristalligènes y sont très fréquentes. Les cellules à tanin se rencontrent dans le parenchyme cortical de beaucoup de nos arbres [chêne, tan. 16, IX; les Pomacées). Des laticifères s’y trouvent chez les Convolvulacées, Euphorhiacées, Morées, Urticées, Apocynées, Asclépiadées ; des canaux sécréteurs chez les Ombellifères, Araliacées et

TECHNIQUE SPÉCIALE

Cliisia; des glandes unicellulaires chez les Laurinées, Magnoliacées 11, IX), Ganellacées; des glandes schizogènes chez les Ruta graveolens, les Citrus, les Eucalyptus et les Myrtus ; des cellules productrices de gomme chez les Malvacées. Enfin, le parenchyme cortical présente des canaux aérifères chez les plantes submergées totalement ou partiellement : Myriophyllum, Rumex JiydrolajmtJiwn^ Mewjanthes trifoliata^ Trapa natanSy Utricularia, etc.

L’endodehme sc forme par Tunion, en une membrane individualisée, des cellules de la dernière assise du parenchyme cortical qui constituent parfois à elles seules la zone interne de ce parenchyme. D’une façon générale, il est moins bien caractérisé chez les dicotylédones que chez les autres végétaux, surtout dans les plantes à longs entre-nœuds. Le débutant aura besoin d’un certain apprentissage pour apprendre à le reconnaître dans tous les cas; il le recherchera successivement : 1° sur des dicotylédones aquatiques à tiges grêles; 2*’ sur des plantes herbacées peu volumineuses : les courts entre-nœuds de la pensée sauvage, de VArabis alpina ; 3” sur la tigelle du ricin; 4° sur de jeunes tiges de Synanthérées (sauf les Chicoracées) où il présente dans son intérieur de petits canaux résineux qui serviront de points de repère; 5“ sur des végétaux ligneux : les ronces, le sureau, les Pomacées, etc. On reconnaîtra les cellules de l’endoderme : 1° à leur position: elles limitent intérieurement le cylindre cortical [eii^ 4, 4’, 4", XI); 2® à leur forme polyédrique; 3° à un plissement de leurs parois longitudinales radiales qui se projette sur la coupe transversale comme une petite ellipse noire (L, XII, en); mais il est bon de faire remarquer que ce caractère manque presque toujours dans les longs entre-nœuds; 4° à leur contenu, très variable, il est vrai, mais presque toujours bien différent de celui des cellules voisines : le plus souvent dépourvues de chlorophylle, ces cellules ne montrent point de contenu ou présentent de petits granules d’un amidon très réfringent (en, fig. 56), ce qui a fait désigner anciennement l’endoderme par le nom ^'assise amijlifère^ ou de l’oxalate de chaux en abondance, ou du tanin ; 5® l’état de leur paroi qui se subérifie parfois, ce qui lui communique une teinte noirâtre particulière et lui permet de fixer l’aniline ; mais ce fait est peu commun chez les dicotylédones. On doit certainement attribuer ces caractères peu tranchés au rôle fort effacé que l’endoderme joue dans la tige aérienne des dicotylédones; ils sont suffisants cependant pour qu’on puisse en reconnaître la présence. L’étude comparée des divers membres de la plante ne permet plus de mettre son existence en doute.

Le PÉRICYCLE ou pÉRicAMBiUM est immédiatement appliqué contre l’endoderme et forme la limite externe du cylindre central. Ce tissu, que l’on retrouve dans tous les membres de la plante où il accompagne les faisceaux libéro-ligneux, était très peu connu dans la tige jusque dans ces dernières

années; on savait seulement qiTil existait à la périphérie du cylindre central un tissu éminemment prédisposé à devenir générateur, d’où le nom de péricambium. Il donne naissance, en effet, dans certaines plantes aux tissus les plus divers : tissus conjonctifs, subéreux, libéro-ligneux, etc., mais son rôle principal semble être la formation des racines adventives, car il n’est autre chose que la prolongation dans la tige de la membrane rhizogêne de la racine. Cependant, étant données les conditions absolument défavorables dans lesquelles se trouvent les tiges aériennes pour donner naissance à des racines, le péricambium perd le plus souvent de bonne heure le pouvoir générateur et s’applique au moins partiellement au soutien de la plante. Du prosenchyme et du sclérenchyme apparaissent dans son épaisseur; pour cela, il divise tout ou partie de ses éléments et, au lieu de se présenter à l’état de membrane, comme dans la racine, il est plus souvent dans la tige à l’état de massif annulaire. Il a parfois la même puissance en tous ses points ; cependant, la prolifération se faisant ordinai-

re

en pe

te

Fig. S6. — Coupe transversale de la tige hypocotylée du ricin, montrant la partie interne du parenchyme cortical, pc; l’endoderme, en; le péricycle, pe, qui a repoussé l’endoderme vers l’extérieur en face du faisceau libéro-ligneux ; les faisceaux libérien et ligneux, séparés par le cambium, c; le lissu conjonctif central te, se divisant en moelle et rayons médullaires. Le péricycle est formé par une assise de cellules en voie de cloisonnement en face des rayons médullaires, par plusieurs assises d’éléments plus petits en face des faisceaux; là, quelquesuns de ses éléments se sont groupés en massifs prosenchymateux,les autres parenchymateux se distinguent peu du liber.

rement avec plus d’intensité en face des faisceaux libéro-ligneux (fig. 56), il est souvent inégal et se présente plutôt comme une roue dentée dont les saillies repoussent vers l’extérieur l’endoderme {p, 4 et pe, 4', 4", Xï; 1', XIII, vigne). Le péricycle peut se comporter de façons très différentes; pour résumer autant que possible, nous rassemblerons sous forme de tableau ses principales manières d’être. Nous empruntons, en grande parlie, les éléments de ce tableau à la thèse de M. Morot.

TECHNIQUE SPÉCIALE

,, 1 • J- , Mlipsacées, Valérianées, Adoxa,

dune seule assise de cel-^ r > > >

homogène,

entière-

ment

mou, formé

Iules.

balsamines, les tiges grêles submergées.

de 2 ou plusieurs assises de ^ Riihia linctorum, capucine, grocellules. ( Seillier, Saxifraga hirsuta.

fibreux. . . Lysimachia vulyarîs.

formé d’une rangée d’éléments seule- ,

, .7 (Cinchona succirnbra, Solarium

ment, en partie fibreux, en partie'^ ’

mous.

villosum.

/isolément oulCoffea arabica, Sambiicus nigu en petits J (P, XII), Urlicées, Viburnum groupes. ( Iberis sempervirens .

hétérogène,

formé, au moins en certains points, de plusieurs couches d’élé- \ ments. Il

ra

en îlots,

en reseau

Oleacées, Asclépiadées, Jasminées, chanvre.

Malvacées, Sparmannia africana, Syringa viilgaris, Corchorus.

est en par- en un cercle' tie mou, presque con- yi'éréhinümcées, Liniim perenne. en partie 1 tinu.

composé de fibres disposées

en une zone externe recouvrant une

zone molle interne.

en massifs puissants, lo-, calisés devant' les faisceaux libéro-ligneux.

Berberis vulgarls, Gucurbitacées (3, XIV), Garyophyllées, Lonicera, Aristolochia.

Ampélidées (P, XIII), Gomposées (pe, 4', XI), Ombellifères, Polygonacées, Myrlacées, Philadelphus, Rosa, Rubus, Menispermiim canadense.

est mou avec

des organes sécréteurs

Dipsacus sylvesbds (cellules à tanin) ; Hypéricinées non arborescentes , Pittosporum, Hydrocotyle vuîgaris, Bupleurum frulicosum (canaux sécréteurs).

est mou

avec fibres (La plupart des Ombellifères (canaux sécréel organes ( teurs) ; les Ghicoracées (laticifères). sécréteurs

Enfin, dans certains végétaux : Clnsia, Erica, Tropœolum majiis, la plupart des Pomacées, Daphné, Vaccinium myrtillus, Strychnos mix vomica, Aristolochia clematitis , Garyophyllées, le chêne [per, 16, IX), etc., etc., les cellules primitivement molles se sclérifient avec Tâge, ce qui commu-

nique un nouvel aspect au péricycle : il devient ainsi chez les uns entièrement sclérenchymateux, chez les autres partiellement sclérenchymateux, partiellement prosenchymateux.

Les éléments à parois épaisses du péricycle sont le plus souvent lignifiés et retiennent par conséquent la fuchsine avec intensité. Chez certaines Ombellifères et Composées les fibres restent longtemps dans un état transitoire collenchymatoïde, mais, lorsque la saison s’avance, elles se lignifient de la façon la plus accentuée; le fait est intéressant à noter pour éviter les confusions.

Le LIBER et le bois sont unis en faisceaux collatéraux. Ils se différencient dans un tissu particulier : le procambiiim, massif de cellules étroites et allongées, disposés en cordons isolés, appuyés contre le péricycle, courant parallèlement à la direction de l’axe. La différenciation du procambium est progressive; elle débute en deux points diamétralement opposés, puis, s’étendant peu à peu, les formations nouvelles convergent l’une vers l’autre. Du bois se produit ainsi dans l’ordre centrifuge à la partie interne du massif [b, 4, 4^ XI), du liber se développe dans l’ordre centripète dans la moitié externe. Il arrive parfois, chez les aquatiques submergées à liges grêles, dans les pédicelles des petites fleurs, que le procambium se transforme ainsi totalement en liber et en bois, mais habituellement chez les dicotylédones une rangée au moins de cellules échappe à l’adaptation, séparant ainsi nettement les deux formations. Nous reviendrons bientôt sur cette assise qui jouera un rôle considérable à une époque plus reculée : la période secondaire de la tige.

Le bois primaire des dicotylédones est formé par des vaisseaux spiralés disposés, presque toujours, en séries radiales séparées par du parenchyme ligneux (^, pb^ 4', XI). Les extrémités internes des lames vasculaires sont toujours plongées au milieu d’un massif parenchymateux plus ou moins puissant. Le parenchyme ligneux primaire peut conserver en tous temps ses parois minces (Bb V, XII) ou les épaissir plus ou moins (Pomacées). Chez les Diptérocarpées, Liquidambarées, Ailanthus glandulosa, Brucea, une partie des Simaroubées (Picræna, Simaba, Simarouba, non Quassia), on trouve un canal résineux logé dans le massif parenchymateux extrême. Chez les aquatiques, le bois primaire disparaît de bonne heure et est remplacé par une lacune remplie d’eau.

Le liber a une composition semblable : il ne présente généralement que des vaisseaux cribreux et du parenchyme libérien, car les fibres libériennes externes (les anciens botanistes appartiennent, dans presque tous les cas, au péricycle. Le liber primaire des Anacardiacées et Burséracées contient des canaux sécréteurs.

Le centre de la tige est occupé par un massif puissant de tissu conjonctif

TECHNIQUE SPÉCIALE

formant la moelle. De la moelle partent des prolongements qui, se glissant entre les faisceaux libéro-ligneux, s’étendent jusqu’au péricycle : ce sont les RAYONS MÉDULLAIRES. Moollo et rayons médullaires sont constitués bien souvent par un parenchyme de cellules polyédriques ou arrondies à parois très minces (m, rm, i, 4', XI). un peu plus hautes que larges; souvent aussi ce parenchyme se sclérifie en totalité ou en partie. Dans le second cas, le sclérenchyme se développe surtout dans les rayons médullaires et à la périphérie de la moelle [Adonis vernalis; Vitis vinifera 1, XIII, SC sureau, psc, 1', XII); il peut se localiser nettement à la pointe interne des faisceaux : le gui, dans lequel le sclérenchyme est remplacé par un massif volumineux de prosenchyme, nous en offre un bon exemple (5, 5', 5", XIII,^?’). Les cellules scléreuses se rencontrent aussi plus profondément dans la moelle, mais leurs dispositions sont très variées : les Sorbus n’en présentent que quelques-unes; chez les Malus (sc, 2, XII), Castanea, Fagus, Quercus, elles envahissent une grande partie de la moelle; chez le Liriodendron tulipifera elles forment des massifs transversaux continus, alternant avec des portions entièrement parenchymateuses; chez les Pyrus, Clematis, elles constituent à elles seules le tissu conjonctif central. Le parenchyme h parois minces meurt de très bonne heure; la vitalité du sclérenchyme est très grande et elle est attestée par le dépôt d’amidon dans son intérieur, dépôt qui se renouvelle à chaque automne pour disparaître au printemps suivant. Les cellules cristalligènes sont fréquentes dans la moelle ; l’oxalate de chaux peut s’y présenter avec des formes diverses. On y rencontre des éléments sécréteurs : de longues cellules résineuses dont l’étendue est celle de l’entre-nœud auquel elles appartiennent chez le sureau [c?\ F, 1", XII); des cellules (Pomacées), des vaisseaux à tanin (Rosacées, Rubus); des laticifères chez les Euphorbiacées, Ficus, Asclépiadées, Apocynées, Campanulacées, Lobéliacées, Convolvulacées, diverses Papavéracées ; des canaux sécréteurs chez les Ombellifères, Araliacées, Radiées, Tubuliflores, Rhus, Clusia.

La moelle est beaucoup plus étroite dans les tiges souterraines et submergées que dans les tiges aériennes ; elle manque même chez quelques-unes de celles-là : Ceratopliyllum, Callitriche, Myriophyllum, Adoxa Moschatellina. Dans ces végétaux, les rayons médullaires disparaissent également et le bois occupe le centre de la tige. La moelle peut se rencontrer et les rayons médullaires manquer : Plippuris, Trapa, Rhinanthacées, clandestine. Enfin, partout où la tige est fistuleuse (Composées, Ombellifères, Labiées), le fait est dû à la dilacération et à la résorption de la partie centrale de la moelle.

Pour éviter au débutant l’embarras du choix entre tous les exemples cités, nous l’engageons à étudier d’abord la tige primaire sur de jeunes

rameaux de mercuriale, de bégonia, de pensée sauvage, A'Arabis alpina^ sur des pédoncules floraux supportant le bouton ou la fleur encore épanouie; ils vérifieront ensuite les points délicats sur les échantillons propices. Les coupes transversales seront pratiquées vers le milieu de Fentre-nœud. Les coupes longitudinales, faites dans les mêmes parties de l’axe, et sur des fragments de 8 mm. au plus, seront radiales : c’est-à-dire, qu’elles passeront autant que possible par le centre ; ces coupes présenteront seules la totalité des tissus, et encore faudra-t-il avoir soin d’en monter plusieurs de celte sorte afin d’en posséder au moins une passant par l’axe d’un faisceau libéro-ligneux et une autre suivant le trajet d’un rayon médullaire. On fera bien de traiter quelques coupes par la fuchsine ammoniacale qui, en colorant les tissus lignifiés et subéreux, pourra montrer quelques détails de structure qui passeraient inaperçus sans elle ; en tous cas, il ne faut observer les préparations colorées qu’après avoir vu la coupe dans son état naturel, montée dans l’eau ou mieux dans la glycérine acétique. Les colorants ne sont que des adjuvants; ils peuvent manquer; Fon doit donc s’accoutumer, autant que possible, à reconnaître les tissus sans leur secours.

b. Formation secondaires.

Un certain nombre de dicotylédones, avons-nous vu, différencient totalement leur procambium en bois et en liber. De ces plantes inférieures il ne nous reste rien à dire, car elles conservent pendant toute leur existence la structure primaire; les quelques modifications qu’elles présentent avec l’âge, portent presque toutes sur la paroi des cellules, ou bien, si des productions nouvelles (suber, etc.) apparaissent, celles-ci sont trop peu puissantes pour voiler la structure primitive. La caractéristique de ces végétaux est de ne posséder que des faisceaux libéro-ligneux fermés à V accroissement ou plus simplement fermés. Les faits suivants vont nous donner l’explication de ce qualificatif.

Les dicotylédones, considérées en général, tirent un de leurs caractères fondamentaux de la propriété que possèdent leurs tiges de s’accroître en volume par apparition dans leur intérieur d’éléments libéro-ligneux nouveaux. Ces éléments ont pour organe générateur cette assise de cellules procambiales, que nous avons fait remarquer, qui a été réservée entre le bois et le liber primaire. A une certaine distance du point végétatif, là où le liber et le bois primaire sont nettement différenciés, chacun des éléments de cette assise s’allonge parallèlement au rayon, puis sépare ses deux extrémités par des cloisons perpendiculaires au rayon, donnant ainsi naissance à trois cellules nouvelles. La cellule médiane restant seule

TECHNIQUE SPÉCIALE

génératrice s’allonge de nouveau dans le même sens que précédemment et se redivise plus tard en trois cellules qui se trouvent comprises avec les deux précédentes dans une même lile radiale (c, 4, 4', XI). Cette multiplication se continuant toujours de la même façon, chaque cellule génératrice donne naissance, finalement, à une longue file radiale de cellules dans laquelle on peut distinguer trois parties : 1° une partie profonde appuyée contre le bois primaire et s’étendant jusqu’à la génératrice; 2° la génératrice; 3'* une partie externe comprise entre la génératrice et le liber primaire de l’autre. Presque dès leur formation les éléments de la partie profonde se transforment en bois (sureau, P, 1", XII), ceux de la partie externe en liber (/, P, i", XII; vigne, 1, 1', XIII). Ces éléments sont secondaires puisqu’ils proviennent de la segmentation d’un élément primaire. Le tissu générateur est le Cambium proprement dit; les faisceaux libéro-ligneux qui le possèdent sont dits ouverts à l’ accroissement ou simplement ouverts.

Le cambium reste parfois confiné dans les faisceaux libéro-ligneux (beaucoup de Renonculacées) ; les formations secondaires sont alors très peu puissantes et le cambium meurt de bonne heure : les génératrices se différencient en éléments libériens ou ligneux. Ce cas est rare ; plus souvent, le cambium s’étend dans les espaces interfasciculaires et ses fragments se réunissent par suite en un anneau continu. Pour cela, certaines des cellules parenchymateuses qui séparent les faisceaux deviennent à leur tour cambiales: lorsque les rayons médullaires sont très larges et que le cambium intrafasciculaire ne se trouve pas profondément situé, ce sont les cellules molles interfasciculaires du péricycle qui jouent ce rôle (Bégonia, Impatiens parviflora) ; lorsqu’il en est autrement, ce sont les cellules des rayons médullaires placées à la hauteur du cambium intrafasciculaire qui ferment le cercle (la plupart des Labiées, Crucifères, Composées, Primula auricula., châtaignier, érable, Lychnis githago, ricin (c, fig. 56, pg. 170). Dans les tiges herbacées, la vie du cambium est limitée, dans les rhizomes son activité est faible, et, conséquemment, dans ces cas le bois et le liber secondaires sont peu puissants ; chez les végétaux ligneux, le cambium donne naissance pendant un temps indéterminé à des productions nouvelles qui, en s’ajoutant, forment un volume considérable, car elles constituent presque à elles seules la totalité de la masse de nos arbres.

Le cambium ne donne pas seulement naissance à du bois et à du liber; certains de ses éléments produisent des lames radiales de parenchyme d’une ou de plusieurs cellules d’épaisseur et de hauteur variable, car la lame peut ne comprendre qu’une file d’éléments, mais elle résulte plus souvent delà superposition de 2-15 files de cellules (chêne, fig. 26, p. 114, m); elle s’étend parfois, mais rarement, sur toute l’étendue d’un entre-nœud (vigne).

Ces lames portent aussi le nom de rayons médullaires; on devra encore les distinguer par le qualificatif de secondaires. Lorsque ces éléments se trouvent dans une région interfasciculaire, ils prolongent, pour ainsi dire, les rayons primaires au milieu des formations secondaires, maintenant les relations primitives de la moelle avec le péricycle ; s’ils sont logés dans l’épaisseur d’un faisceau, ils traversent encore complètement les formations secondaires et appuient leurs extrémités contre le bois et le liber primaire. Enfin, il est fréquent, normal même, de voir certaines cellules cambiales devenir formatrices de rayons après avoir donné naissance pendant un temps plus ou moins considérable à des éléments libéro-ligneux. Ces rayons tardifs [rm^, XII, 1) auront leurs terminaisons dans le bois et le liber secondaires ; on les reconnaîtra facilement à leur longueur, toujours moindre que celle des précédents. Chez les Rhinanthées, Crassulacées, Caryophyllées, il ne se forme point de rayons médullaires secondaires. Les rayons médullaires se lignifient d’une façon presque constante dans le bois; leurs éléments deviennent fréquemment scléreux, et, cela aussi bien dans le liber que dans le bois.

La constitution du bois secondaire est très variable ; je ne puis m’attarder aux cas particuliers : à côté des vaisseaux parfaits ou imparfaits qui peuvent être réticulés, rayés, ponctués, jamais annelés ou spiralés, se rencontreront des fibres et du parenchyme très diversement assemblés. Les fibres l’emporteront en quantité dans les tiges ligneuses dressées, le parenchyme dans les rhizomes. La structure du bois est, du reste, intimement liée au milieu qu’habite le végétal et à son port : les vaisseaux seront très larges dans les lianes, fort étroits chez les végétaux qui habitent les lieux secs (Éricacées). Les éléments du bois secondaire sont toujours disposés en files radiales interrompues, çà et là, par les vaisseaux qui, en raison de leur diamètre plus considérable, empiètent sur les éléments voisins qu’ils repoussent et déforment (XII : U, 2', v).

Le bois d'une tige âgée se divise en couches coricentriques et tout le monde sait que chacune d’elles représente, dans nos pays, la production d’une année, celle d’un mois dans les régions équatoriales (XII, 2, B', W, B^ pommier). Cet effet est dû à ce que le bois du printemps [b. 2^, XII) étant constitué par des vaisseaux nombreux et larges, des fibres larges à parois minces, celui qui se forme plus tard présente des vaisseaux d’autant plus rares et plus étroits, des fibres d’autant plus nombreuses, étroites et épaisses que l’époque de l’année à laquelle il apparaît est plus avancée (ô.^;, bois d’automne, 2', XII); il existe une différence de structure assez considérable entre les formations extrêmes de deux périodes végétatives successives pour que cette différence soit saisie à l’œil nu. La cause réside dans l’état hygrométrique différent du sol. Le bois de la première année B^

TECHNIQUE SPÉGIAJ.E

coinprcud (l(i bois primaire U et du bois secondaire (r (2, Xllj; celui des années suivantes est entièrement secondaire

On peut rencontrer, dans le parenchyme ligneux secondaire, de ramidon, des cristaux. Le bois secondaire des seules Papayacées renferme normalement des organes sécréteurs : des laticifères en réseaux. On voit souvent chez les plantes à latex (Ghelidonium, etc.) ce liquide pénétrer accidentellement dans les vaisseaux du bois.

Le liber secondaire ^ presque toujours moins puissant que le bois de même ordre, possède, pour des raisons semblables, une structure aussi variable que celle de celui-ci. Il est généralement réduit à des vaisseaux cribreux et à du parenchyme dans les rhizomes et aussi dans certaines tiges aériennes (bouleau, platane, Menispermuni, Punica, Ribes, Berberis). A ces éléments s’ajoutent des fibres libériennes en petite quantité chez les Cincbona, Morées, Daphné; ces fibres sont plus nombreuses chez le chêne (/?, 16, IX), les Pomacées, les Rliamnus ; plus nombreuses encore et disposées en bandes transversales dans les Yitis (P, 2', 3', XIII), Malvacées, Tiliacées, Salix. Les cellules scléreuses ne sont pas rares dans les vieilles écorces, mais on les rencontre aussi dans des tiges jeunes : chêne (c, 5c/, 16, IX), Magnoliacées, Cannellacées, Vihiirmim lantana, Æsculiis. L’oxalate de chaux et l’amidon sont fréquents, le dernier en hiver, dans le parenchyme libérien. Le liber secondaire des Morées, Chicoracées, Papavéracées, Campanulacées, Lobéliacées, Convolvulacées présente des laticifères; celui des Ombellifères , Araliacées , Térébinthacées , Clusiacées, Piltosporum, de certaines Radiées et Garduacées, contient des canaux sécréteurs; celui des Magnoliacées et Laurinées, des glandes unicellulaires; celui des Légumineuses, des chênes (16, IX), du tanin. Les éléments du liber secondaire sont disposés normalement en files radiales qui se trouvent dans le prolongement de celles du bois secondaire (XIII). Get ordre est parfois, mais rarement, voilé P par le développement considérable de quelques éléments (vaisseaux cribreux des lianes; cellules scléreuses) ; 2° par la segmentation hâtive d’un élément primitif destiné à donner naissance soit à un vaisseau cribreux et à ses cellules annexes, soit à un petit massif de prosenchyme ; 3° par la segmentation tardive de ses éléments parenchymateux se prêtant par leur multiplication à l’accroissement en volume de la tige; 4"* par l’écrasement des parties anciennes sous la pression des tissus de nouvelle formation. Ges parties écrasées se présentent comme des lames amorphes que certains désignent par le nom de parenchyme corné ; il faut faire remarquer que ces lames sont formées, la plupart du temps, par des vaisseaux cribreux aplatis et non par du parenchyme.

L’apparition de ces formations secondaires dans le cylindre central amène des modifications dans le cylindre cortical. L’épiderme dépourvu

ns

d’une activité vitale assez grande pour se prêter longtemps à l’accroissement en volume de la tige (le gui fait exception et multiplie indéfiniment les cellules de son épiderme) se déchire et est remplacé par un liège dont l’assise génératrice peut, selon les cas, être plus ou moins profonde, conserver longtemps le pouvoir générateur ou le perdre plus ou moins toi (p. 128). Dans le second cas, il se produira une nouvelle formation subéreuse plus profonde qui sera, à son tour, remplacée après sa mort par une troisième située plus profondément encore, et ainsi de suite. Tôt ou tard, selon le lieu de formation de la première assise phellogène, le suber se développera dans le liber et chaque nouveau rajeunissement verra le massif protecteur plus rapproché du cambium. Ce tissu générateur ne sera jamais atteint cependant, car il importe à la nutrition du végétal que les formations libériennes de la dernière année soient au moins respectées. C’est ainsi que les choses se passent dans la vigne, les Clematis. Les figures 1-3 de notre planche XIII sont destinées à faire comprendre le fait. 1, 1', donnent la tige et l’écorce à la fin de la première année ; on n’y voit point de formations subéreuses; 2, 2' montrent la même tige arrivée à la seconde année de son existence et possédant un large massif de suber [s) qui s’est produit dans et à la face interne dupéricycle; ce liège causera la chute du cylindre cortical et du péricycle; 3-3' représentent la tige et l’écorce dans la troisième année : notre suber (s') précédent est devenu externe et un nouveau liège (5^) s’est développé profondément dans le liber et cause la chute de tout ce qui lui est extérieur.

Dans ces exemples, les massifs de liège entourent complètement la tige et à la desquamation un anneau entier se détache ; chez les vieilles écorces des Fomacées, des Cinchona, des platanes, la chute des parties externes se fait par écailles, car les nouvelles lames de suber sont simplement sécantielles et n’isolent que des segments de tissus.

Les tissus mortifiés par la formation de ces lames de suber de plus en plus profondes peuvent demeurer à la surface de la tige. Distendus par la pression des éléments sous-jacents, ils se déchirent longitudinalement, donnant naissance à une écorce crevassée dont la partie extérieure ou rhytidôme est constituée par la superposition des lames des tissus parenchymateux ou libérien morts alternant avec des lames de liège (vieilles écorces de chêne, tilleul, robinier, etc.).

Les cellules de l’assise phellogène se comportent parfois comme celles du cambium, c’est-à-dire se segmentent sur leurs deux faces interne et externe, parallèlement à la surface. Les éléments externes de la file, placés en deçà de la membrane génératrice, deviennent subéreux comme dans les cas ordinaires et constituent le liège ; ceux de la file interne, toujours beaucoup moins nombreux que les précédents, acquièrent de la chlorophylle

TECHNIQUE SPÉCIALE

et renforcent ou remplacent la couche herbacée. Ce parenchyme cortical secondaire est appelé phelloderme. On peut l’observer sur les branches de deux ans des Salix purpurea (iialha, Fayus sylvatica. Ribes nigriim^Solamim dulcamara, surles tiges plus âgées de certaines Pomacées, des Quercus, etc.

Les lenticelles sont fréquentes sur les tiges des dicotylédones : le sureau (1, XII), le bouleau (fig. 48), les Pomacées, le cerisier, en fourniront facilement des exemples.

Les végétaux qui ont servi à l’étude de la tige primaire (mercuriale, Bégonia, Viola) pourront être utilisés pour l’observation de la naissance du cambium et des formations libéro-ligneuses secondaires; il suffira de s’adresser à une partie un peu plus âgée de la plante : la partie inférieure de l’entre-nœud sur lequel on a déjà opéré ou l’enlre-nœud immédiatement inférieur.

On étudiera l’ensemble des formations secondaires sur des rameaux de deux ou trois ans, ayant au maximum 7 à 8 mm. de diamètre; il est déjà difficile d’obtenir avec les moyens ordinaires de bonnes coupes de cette dimension en raison de la consistance des tissus. On pourra s’adresser aux rosiers (suber tardif), sureau, Robinia, Pomacées, tilleul (suber superficiel), à la vigne (suber profond). Si l’on veut étudier des rameaux plus âgés, on aura soin d’isoler l’écorce du bois, et l’on opérera séparément sur chacun d'eux. Le bois variant peu avec le temps, l’étude de ce tissu pris dans la tige fort âgée n’est pas souvent plus intéressante que celle de la tige de trois ans. Il n’en est pas de meme de l’écorce en raison des phénomènes importants de desquamation dont elle est souvent le siège ; on fera bien, en opérant sur les exemples que nous avons cités plus haut, d’étudier cette partie de la tige, comme nous l’avons fait pour la vigne (pl. XIII), sur plusieurs rameaux d’âge de plus en plus élevé; on fera bien aussi de s’adresser à plusieurs végétaux différents. Le pharmacien, qui emploie un grand nombre d’écorces volumineuses, devra, plus que tout autre, se familiariser avec les divers aspects de la partie externe de la lige.

Les TIGES ARTICULÉES du gui, des Caryophyllées, qui se brisent si facilement à la hauteur des nœuds, doivent cette fragilité à la disparition du squelette fibreux en ces points.

Voyons, en effet, ce qui se passe dans le gui. Les figures 5, 5', 5", pl. XIII donnent la structure de la partie médiane d’un entre-nœud de cette plante ; c’est celle d’une dicotylédone ordinaire avec ces particularités spéciales : un cpiderme permanent, un péricycle mou sauf en face des gros faisceaux ibéro-ligneux où il est représenté par des massifs puissants de fibres {pe)y un bois secondaire montrant des vaisseaux ponctués toujours imparfaits, a parois longitudinales épaisses, à parois transversales minces (m), des

fibres fort brillantes (/), du parenchyme à parois minces La moelle et les rayons médullaires sont mous, mais il se développe, à la périphérie de celle-là, des massifs de prosenchyme, immédiatement appliqués contre le bois primaire des plus gros faisceaux. Toutes les parties parenchymateuses delà tige, aussi bien celles du cylindre central que celles du cylindre cortical, sont gorgées d’amidon et de chlorophylle; les cellules cristalligènes sont également nombreuses. Pour bien saisir cette structure, il faut éliminer 1" la chlorophylle par l’alcool à 90°, 2° l’amidon en chauffant la préparation montée dans la glycérine acétique. Sans cette précaution on s’expose à prendre le liber pour une portion du parenchyme cortical : ce qui a déjà été fait.

Au voisinage du nœud, les faisceaux de prosenchyme sont remplacés par un tissu collenchymatoïde sans consistance et disparaissent tout à fait. Notre coupe 6, XIII, faite aussi près que possible de l’articulation, ne présente plus que quelques faisceaux flanqués extérieurement de prosenchyme et encore celui-ci est-il très peu développé. Par contre, on rencontre maintenant dans le parenchyme cortical de petits amas isolés de sclérenchyme, et un massif considérable du même tissu au centre de la moelle ; ces éléments courts, non enchevêtrés (6'), ne peuvent suppléer les fibres dans les tractions latérales. Ainsi s’explique la faiblesse de l’axe en des points déterminés. L’encastrement du nœud dans la moelle de sureau doit être fait avec grand soin ; la tige doit être appuyée de toutes parts. Le rasoir sera excellent et l’opération se fera sans secousses, sous peine de voir la désarticulation se faire avant d’avoir atteint l’endroit voulu.