TIGES ^ANOMALES DES DICOTYLÉDONES

Un certain nombre de dicotylédones s’éloignent plus ou moins du type général. Le présent chapitre a pour but de faire connaître ces anomalies, leurs causes et les végétaux sur lesquels on pourra les rechercher. Nous aborderons en premier lieu les cas les plus simples.

1° La tige des Aristolochiées qui passe pour anomale ne l’est pas. Elle doit son aspect singulier d’abord à l’amplitude de ses rayons médullaires, d’épaisseur considérable, qui découpent le bois secondaire en éventail, ensuite, au peu de puissance de son liber secondaire.

2” Chez certaines Malpighiacées (Heteropteris), divers Cissus, Piper, le Cassia quinquangulata, le cambium étant dépourvu ou presque dépourvu, en certains points, du pouvoir générateur, tandis qu’il reste actif dans les autres, la tige tout en restant normale, présente une surface irrégulière, hérissée de saillies d’autant plus développées qu’elle est plus avancée en âge.

3° Chez un certain nombre de Bignoniacées (Bignonia), Malpighiacées (Tetrapteris), Apocynées (Ecbites), etc., le bois secondaire est profondément divisé par des coins libériens qui doivent cette position à ce fait que, là où on les rencontre, le cambium cesse de bonne heure de produire du bois, mais s’emploie, par contre, entièrement à la formation d’éléments libériens. Ces derniers se développent toujours en quantité exactement

convenable pour combler les espaces laissés entre les saillies des massifs ligneux secondaires et de telle façon que la tige conserve la forme cylindrique ordinaire, ne laissant rien paraître à l’extérieur de son anomalie.

4° Chez les Loganiacées (Strychnos), on rencoxitre des massifs libériens au milieu du bois secondaire [P, 4, XII). On expliquait le fait, jusque dans ces derniers temps, en disant que le cambium, cessant après un certain temps de donner naissance à des vaisseaux cribreux par sa face externe, les développait à sa face interne conjointement avec le bois secondaire. Pour M. Hérail, le cambium perdant son pouvoir en certains points de la tige y serait remplacé par un arc de tissu générateur qui, ayant ses extrémités dans la zone cambiale normale, s’avancerait profondément dans le liber. Les portions interceptées du liber seraient bientôt recouvertes par le bois secondaire qui prendrait naissance à la face interne de cet arc cambial, d’où leur position anomale.

5® On rencontre du liber primaire à la face interne du bois primaire chez les Gentianées, Convolvulacées (/, 4, XIV), Solanées (/, 2, XI), Apocynées, Asclépiadées, Loganiacées, Campanulacées, Stylidiées, Chicoracées, Œnothérées, Myrtacées, Cucurbitacées (/, 3, XIV), Nympliæa. Cette anomalie est due, au moins dans un grand nombre de cas, je m’en suis assuré, au passage, à la hauteur du collet, d’une partie du liber externe dans la moelle. Le cheminement se fait à travers les rayons médullaires.

Avec l’âge et une nutrition active, on voit souvent se former une zone de cambium contre ce liber interne; il se développe, par la suite, des formations libéro-ligneuses secondaires à son contact (Chicoracées, Cucurbitacées, Campanula, Tecoma radicans.)

6“ Les faisceaux des Cucurbitacées sont disposés sur deux cercles (3, XIV) ; mais, s’il faut en croire M. Van Tieghem, l’anomalie serait ici plus apparente que réelle : les faisceaux du cercle interne devraient leur position au développement exagéré des parties du péricycle qui leur font face. La limite externe du péricambium est nettement indiquée par l’anneau scléieux pe qui lui appartient. Les faisceaux sont bicollatéraux et présentent deux cambiums, localisés, il est vrai, dans les faisceaux.

7® C’est à la disposition particulière des faisceaux libéro-ligneux primaires que serait due, d’après Nægeli, la singulière structure des Sapindacées. Par exemple : on rencontre chez le Serjania triternata (2, XV), autour d’un corps central libéro-ligneux entourant la moelle m, trois systèmes semblables, mais plus petits, ouverts à l’accroissement comme le précédent; le tout est logé dans le cylindre central dont la limite est indiquée par l’anneau de sclérenchyme sc, partie externe du péricycle. Les faisceaux primaires, indiqués par la position des trachées, sont, en effet,

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disposés dans un ordre tel qu'il est impossible qu’ils soient réunis parmi même anneau de cambium; de là quatre systèmes indépendants.

8° Chez quelques végétaux, les faisceaux foliaires, au lieu de quitter le cylindre central à la hauteur même de l’organe auqueJ ils sont destinés, l’abandonnent auparavant, soit dans le parcours de l’entre-nœud inférieur (certaines Pomacées), soit plus bas encore; ces faisceaux cheminent dans le parenchyme cortical jusqu’à leur arrivée à destination. On trouve des exemples de ce fait chez les Viciées, Bégonia angularis et tomentosa, les tiges florifères des Sempervivum canariense et urbicum et de l’artichaut (dans lequel le cercle interne plus ou moins régulier, qui borde la moelle, est le représentant des faisceaux normaux des dicotylédones, comme l’a démontré M. Grignon). La disposition des faisceaux du Nelumbium speciosum peut être comparée à celle de l’artichaut. Enlin, chez les Calycanthus (I, XV), on rencontre dans le parenchyme cortical quatre faisceaux libéroligneux foliaires ouverts, dont le bois primaire b, tourné vers l’extérieur, s’appuie contre un massif assez puissant de prosenchyme pi\

9° Il existe des faisceaux médullaires en nombre variable, disposés sans ordre ou sur un ou plusieurs cercles (Artanthe, Peperomia), selon les cas, chez les Pipéracées (5, XIV), Phytolacca dioica (2, XIV), Bégonia à tubercules ou à rhizomes, Araliacées, quelques Ombellifères : Œnanthe, {flb.a, 1, XIV; les faisceaux y sont localisés à la périphérie de la moelle), Silaus pratensis^ Opopanax chir onium ^ Peucedanum oreoselinum^ Ferida communis^ Thapsia garganica (où les faisceaux sont épars dans la moelle),

Fia. o7. — Coupe transversale du rhizome du Rheum officinale, montrant la moelle parcourue par de nombreux faisceaux libéro-ligneux (d’après Dutailly).

Amaranthus, Papaver, Actæa, Cimifuga, Thalictrum, plantains, Rumex patïentia^ Rheum (fig. 57).

Les faisceaux foliaires des Pipéracées cheminent d’abord à la périphérie du cylindre central, puis achèvent leur parcours dans la moelle où ils se fusionnent à des faisceaux plus anciens ; le changement de direction se fait dans les nœuds.

Les faisceaux médullaires du Phijtolacca dioica {ffm, 2, XIV, formeront la portion centrale de l’appareil conducteur du pétiole ; les parties latérales de cet appareil seront en continuité avec les éléments du premier cercle complet flb de la tige, (diaque massif médullaire du Phytolacca comprend généralement plusieurs faisceaux primaires qui sont disposés en cercle (2', XIY) autour d’un massif central de tissu conjonctif [te) ; les libers y sont tournés vers le centre, les bois vers la périphérie. Plus tard, un anneau cambial, c, les réunit et produit des éléments secondaires, / et qui conservent l’orientation des éléments primaires.

Les faisceaux médullaires des Rumex et des rhubarbes, qui ont une toute autre origine que ceux du Phytolacca, sont également arrondis.

Fiü. 5!^. — Coupe transversale d’un des massifs libéro-ligneux (étoile) médullaire du Rheum officinale (d’après Dutailly). Il comprend six faisceaux dont le bois est périphérique et le liber interne.

ouverts, à liber interne, bois externe (fig. 58). Chez ces végétaux, comme chez les Ombellifères citées, ces faisceaux proviennent d’une segmentation dans les iiornds, dos faisceaux normaux et du rejel dans la moelle des divisions qui ne peuvent trouver place dans le rang ordinaire.

10® Dans certains cas, le cambium ordinaire meurt et est remplacé par une assise génératrice nouvelle plus externe, productrice de bois et de liber, dont la durée est limitée également. Celle-ci est remplacée à son tour et ainsi de suite; le fail se répétant, la tige présente après quelque temps une

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série de formations lihéro-ligneuses superposées et en nombre d’autant plus grand que l’âge du végétal est plus avancé.

Mais le mode do genèse n’est pas toujours le même; de là trois cas à considérer.

A. chez les (.hénopodiacées, Amaranlhacées, Nyctaginées, etc., une assise du péricambium devient génératrice et produit du parenchyme secondaire en se cloisonnant du côté externe; en se cloisonnant sur sa face interne, elle donne successivement : 1® du parenchyme secondaire; 2° des faisceaux libéro-ligneux secondaires séparés par du parenchyme ; 3“ de nouveau parenchyme ; 4° de nouveaux faisceaux et ainsi de suite. (V. Tieghem, Traité de botanique^ 797.)

B. Chez le Phytolacca dioica (2", XIV) une assise du péricambium, P, se cloisonne sur ses deux faces, mais ne donne, pendant un premier temps, que du parenchyme secondaire, pa^\ plus tard, certaines cellules de ce parenchyme se divisent [flb,n) et forment ainsi des faisceaux libéro-ligneux tertiaires semblables à ceux qui sont représentés en et IP dans une formation précédente (2, XIV). Le fait s’observe dans de nombreux végétaux : le turbith [fa, 4, XIV), la partie supérieure de la betterave, les Bauhinia, certaines Cycadées et les Gnetum.

G. Le troisième cas a été longtemps confondu avec le second, il n’en diffère qu’en ce que les formations nouvelles tirent leur origine de l’endoderme et non du péricambium : les Ménispermées sont dans ce cas L

Ces formations, quelle qu’en soit l’origine, peuvent se développer concentriquement ou n’embrasser qu’une portion de la tige. Le fait dépend de l’espèce et souvent aussi de l’âge du rameau, mais, dans le second cas, les premières formations sont toujours concentriques (Ménispermées).

11° Dans les drogues appelées tubercules de jalap, racine de scammonée, on rencontre chez un grand nombre d’échantillons, outre la racine, la partie inférieure de la tige. Celle-ci est d’abord normale et présente un bois secondaire riche en parenchyme ; plus tard, lors de la tubercularisation, certaines cellules de ce parenchyme ligneux, souvent celles qui entourent les massifs de vaisseaux (3", XXII), mais pas celles-là seulement (3', XXII), deviennent cambiales et produisent du bois et du liber tertiaires {P,b^) dans le bois secondaire. Nos figures sont empruntées à la racine, mais il n’y a aucun inconvénient à cela, car l’anomalie se poursuit dans cet organe.

Des phénomènes semblables se passent chez les Banisteria, Bauhinia, etc., mais les choses vont un peu plus loin : il est, en effet, fréquent d’y voir les massifs libéro-ligneux tertiaires s’entourer de liège et s’isoler, amenanl

1. C’est là l’opinion de Nœgeli. M. Hérail {Anatomie composée de la tige des Dicotylédones, 1886) place le siège de cette anomalie plus extérieurement encore : dans le parenchyme cortical,

ainsi le fractionnement de la tige en parties comfdètement indépendantes.

12° Il 71 y a plus de limites enti'e le cyliiuhe eoi'tical et le cylindi^e centi'al chez le Menyanthes triloliata et les Primula spectahilis, Amncula, Calycina^^iQj.^ car, dans ces végétaux, où les faisceaux sont disposés avec plus ou moins d'ordre, Tendoderme et le péricycle sont segmentés et localisés autour des massifs conducteurs qu’ils enveloppent complètement. Chez les Primula, chaque massif, comprenant plusieurs faisceaux libéro-ligneux disposés en cercle, simule un cylindre central. Chez les Nymphéacées, les faisceaux sont aussi épars.

Un même végétal peut présenter à la fois plusieurs anomalies ; pour gagner du temps, on s’adressera préférablement à des plantes de cette sorte : le Phytolacca dioica avec ses trois anomalies est un bon sujet d’étude ; le rameau, de la grosseur de l’index, sur lequel on agira, aura au moins deux cercles de faisceaux visibles à l’œil nu (2, XIV). Les tiges âgées de Cucurbitacées sont également intéressantes.

Si l’on ne tient qu’à constater l’anomalie, on opérera sur le milieu des entre-nœuds ; si l’on veut en étudier la cause, on s’adressera aux points spéciaux, que nous avons signalés, où on la voit naître. Si l’organe était trop volumineux, on en séparerait, avec la scie à découper, les parties intéressantes. Les coupes transversales suffisent souvent ; s’il s’agit de suivre la marche des faisceaux (Piper, Phytolacca), les coupes longitudinales deviennent indispensables.