Ann. SC. nat. Bol., 0° série, tome VI

TI^GHNKJUE SPÉCIALE

(IcvroiiL commencer les débutaiils en agissant sur le haricot (l, 1', XXI), le pois, la fève) il n’existe qu’un groupe d’initiales (!', 1). Chez la plupart des Cryptogames, tous les tissus procèdent d’une cellule unique.

Aussi longtemps que les cellules allongées de la membrane absorbante restent cachées sous la coitfe, elles diffèrent peu des cellules voisines, mais aussitôt après leur libération elles bombent leur paroi externe et projettent, s’il y a lieu, leur partie médiane vers l’extérieur pour former les poils radicaux, prenant, dans ce cas, la forme d’un maillet dont le poil serait le manche et le corps de la cellule, la tête. En un mot, elle prend les caractères que nous lui avons donnés à la page 130. Elle se trouve représentée en ma^ pl. VII, fîg. 8, 9, 10, 14; on la trouve encore dans la planche XIX désignée par ep dans la figure 8, et dans les trois ligures 5, 6, 7, prises : la première, chez les dicotylédones {Lycimis (jithago)\ la seconde, chez les monocotylédones [Hemerocallü japonica); la troisième, chez les cryptogames vasculaires {Asplénium striatum). Ces figures ont été placées en regard afin de faire sauter aux yeux la similitude de structure dans les trois embranchements.

Le CYLINDRE CORTICAL SC divisera bientôt en trois parties distinctes : 1° il Textérieur, Vd inembrane épidermoïdale ou assise subéreuse ; 2° au milieu, le parenchyme cortical toujours formé par plusieurs assises de cellules; 3® à la limite interne, la membrane endodermique .

Nous connaissons déjà V assise subéreuse (pag. 126) que l’on rencontre à la périphérie de la racine après la chute de la membrane absorbante dont elle cause la mort en se subérisant. Elle est bien reconnaissable à la forme polyédrique de ses éléments, à leur union intime, à leur coloration noirâtre dans les racines un peu âgées, et aussi, parfois, à leur volume plus considérable que celui des éléments voisins [me^ 5, 6, 7, 8, XIX et 8, 9, 14, VII). L’assise subéreuse se cloisonne chez les monocotylédones pour donner naissance au suhéroïde {sub^ 10, VII; mc^ 1', XX); elle sécrète de l’huile essentielle chez les acores, les Garcinia, les Yalérianées (me, ^/, 3', XXI). Elle conserve généralement des parois minces, cependant on trouve une membrane épidermoïdale épaissie chez beaucoup de vieilles racines aériennes d’Orchidées, et aussi dans les crampons du lierre.

Le parenchyme cortical est normalement constitué, comme celui de la tige, par deux séries adossées de cellules. La interne est formée, en raison de son mode de développement centrifuge, par des éléments dont le volume décroît en se rapprochant de l’extérieur; ses cellules, polyédriques dans leur jeunesse, tendent à arrondir leurs angles avec l’âge; elles sont disposées, au moins dans les premiers temps, en couches concentriques. La zone interne, à développement centripète, est composée de cellules nettement disposées en files radiales (;?c,5,XIX; zi, l',XX). Contrairemmit à ce que l’on

observe pour la tige, la zone interne est ordinairement plus développée clans la racine que la zone externe ; cette dernière peut même se trouver réduite, le cas est fréquent chez les dicotylédones (5, XIX), à l’assise subéreuse qui en dérive, celle assise se comportant ici comme le fait l’endoderme dans la tige où nous l’avons vu représenter, parfois, à lui seul la zone interne. On voit souvent chez les monocotylédones et les cryptogames le parenchyme cortical sclérifier quelques-uns de ses éléments ; on peut observer chez l’asperge {sc, l',XX), les Smilax, l’épaississement de ses cellules externes; chez les fougères {Asple?imm stnatwn (7, XIX), Adiantliiim acimeaiiü7i), les racines aériennes des Orchidées (c/, 3', 3'', XX), on rencontrera ces sclérites à la face interne du parenchyme. On peut trouver dans le parenchyme cortical des cellules à amidon, à cristaux, à chlorophylle (racines aquatiques et aériennes), à huile essentielle (vétiver), des laticifères (Euphorbiacées), des canaux sécréteurs (Glusia), des canaux aérifères (aquatiques), des lacunes (’draminées et Cypéracées).

Les cellules de V endodeiine se trouvent toujours dans le prolongement des files de la zone interne du parenchyme cortical, car elles représentent les éléments les plus jeunes de cette zone différenciés d’une façon particulière. Il paraît cependant en être fréquemment autrement, mais l’anomalie est plus apparente que réelle, caria discordance provient simplement de la subdivision par des cloisons radiales des cellules endodermiques primitives [en, 5, XIX); il est, du resle, facile à constater que dans ces cas l’endoderme peut se subdiviser en petits groupes d’éléments se superposanl exactement aux cellules de la dernière assise du parenchyme cortical : preuve de l’exactitude de ce que nous avons avancé. Les cellules de l’endoderme se suhérilient de bonne heure, ce qui leur communique une teinte sombre qui les fera reconnaître facilement, même lorsqu’elles conservent des parois minces. Elles seront encore décelées dans ce cas, fréquent chez les dicotylédones et les aquatiques, par les plissements de leurs parois radiales qui se projettent comme des points noirs sur les coupes transversales [en; 5,6,10, XIX). L’endoderme épaissit souvent ses parois chez les monocotylédones; la sclérification porte alors rarement sur toute la surface de la cellule (racines aériennes des Vanda, Epidendrum, Dendrobium) ; elle ne s’étend, ordinairement, qu’aux faces profondes et latérales [en, II, XIX ; l',l",2,3',3", XX). Cet endoderme à cellules en U est bien connu des pharmacologistes qui le désignent par le nom de Keimscheide chez les salsepareilles. Les cellules de l’endoderme opposées aux faisceaux ligneux échappent plus souvent que les autres à la sclérification ; elles forment au milieu de la membrane résistante des places perméables par lesquelles s’effectuent les échanges enlre les deux cylindres corlical et central. L’endoderme des (Composées, autres que les Cbicoracées, donne naissance, en se cloisonnant

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en face des faisceaux libériens, à des arcs de canaux résineux (cr et en^ 4', 4'', XXI). Le nombre des canaux entrant dans cliaque arc varie avec l’espèce : il peut se réduire à l’unité ou s’élever jusqu’à vingt. Gbez le

Fig. 6G. — Cylindre central de la racine à' Al- Fig. 67. — Cylindre central de la racine de Beta

. Zmm Ccjoa (Monocotylédone). (Dicotylédone) .

e, parenchyme cortical ; p, endoderme ; m, péricycle ; r, cellules rhizogènes du péricycle; r, Lois; c, tissu conjonctif; l, liber; g, cambium (d’après Vau Tieghem).

Simaruha les cellules de l’emloclerme, et aussi celles du cylindre

cortical et la membrane absorbante, sécrètent de l’oléo-résine.

Le CYLINDRE CENTRAL (fig. G6, 67, 68, 69) se différencie en : 1° un péri-

Fig. 68. — Cylindre central de la racine de Fig. 69. — Cylindre central de la racine Colocasia antiquorum (Monocotylédone). A'Artanthe elongata (Dicotylédoue).

Les lettres ont la même signification que dans les figures précédentes (d'après Vau Tieghem).

cycle^ appelé aussi péricambiiim ou membrane rhizocjène^ m; 2® faisceaux ligneux et libériens; 3® tissu conjonctif.

Le péricycle de la racine est généralement plus simple que celui de la lige. Il est ordinairement formé par une seule assise de cellules placées en

alternance avec les éléments de l’endoderme. Il est parfois plus compliqué (Pinus, etc.), mais à des degrés divers : chez le ricin, le haricot, le pois, le lupin, la fève, etc., il présente plusieurs couches d’éléments en face du hois, tout en restant simple en face du liher; chez les pins, le châtaignier, la vigne, le chiendent pied-de-poule, les salsepareilles, il se compose, en tous ses points, de plusieurs assises de cellules. Il est mou le plus souvent; on le voit cependant sclérifier tardivement chez certains végétaux tout ^Smilax, Agave americana, Cynodon dactylon) ou partie de ses cellules {Oncidium sphacelatum {pe, 3', XX), Vanxlla planifolia, Tamus). Dans le second cas, ce sont encore les cellules opposées au hois et aux places perméables de l’endoderme qui échappent le plus souvent à la sclérification.

Les éléments du péricycle, à peu près égaux entre eux, ont toutefois une légère tendance à se développer davantage en face du bois; il y a exception pour les Graminées et les Cypéracées où, tout au contraire, les cellules qui se trouvent vis-à-vis des faisceaux ligneux sont toujours beaucoup plus petites que les autres. On voit même ces cellules faire totalement défaut dans certains cas. Cette disparition, que l’on doit regarder comme une atrophie poussée à l’extrême, ne semble pas constante dans toutes les espèces où on l’observe. Si l’on veut admettre que cette atrophie plus ou moins prononcée ait pour cause une nutrition plus ou moins défectueuse, il devient facile de mettre fin au désaccord que l’on voit exister entre divers botanistes qui trouvent dans la même espèce les uns le péricycle fragmenté, les autres le péricycle ininterrompu. Le péricycle est ordinairement incomplet chez le maïs {p, 11, XIX), le blé, le seigle, les Carex, les Scirpus, où l’on pourra observer le fait. Enfin, le péricycle donne naissance dans quelques familles, en se découpant par des cloisons obliques, à des canaux résineux qui restent inclus dans son épaisseur. Chez les Ombellifères, Araliacées et Pittosporées il se développe ainsi : 1° un petit arc de canaux triangulaires, sauf le médian qui est quadrangulaire, en face de chaque faisceau ligneux (Voy. la partie gauche de la fig. 12, XIX cr)\ 2° devant chaque faisceau libérien, un canal unique, pentagonal et non hexagonal, comme le représente la figure. Chez les Hypéricinées, ces canaux existent également, mais ils sont situés dans l’espace compris entre les faisceaux libériens et ligneux.

Les faisceaux ligneux et libériens sont indépendants, séparés les uns des autres par une lame de tissu conjonctif; ils sont toujours en nombre égal, disposés en alternance contre la face interne du péricycle. Ces faisceaux sont en nombre constant dans les pivots grêles qui n’en contiennent qu’une quantité restreinte : deux à quatre; chez les espèces à pivot volumineux, présentant toujours plus de quatre faisceaux, le nombre de ceux-ci est variable et proportionné au volume de l’organe (ricin, châtaignier,

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maïs), comme il l’est normalement, du reste, dans les racines latérales et adventives. On voit même, parfois, le nombre des faisceaux varier sur le parcours d’une même racine (pivot du Mirabilis Jalapa^ pivot du Canna Inteà).

Les faisceaux ligneux sont entièrement formés de vaisseaux réunis en prismes à trois faces dont les sommets sont tournés vers le péricycle. Les vaisseaux les plus anciens, les plus étroits, occupent ce sommet : ce sont des trachées; ceux qui sont rapprochés de la base, souvent beaucoup plus volumineux que les précédents, sont réticulés ou ponctués (1'", XX). Les faisceaux ligneux étant à croissance centripète, on les voit, dans les espèces à cylindre central étroit, se prolonger presque forcément jusqu’au centre où ils rencontrent les faisceaux voisins. Ce cas est fréquent chez les dicotylédones, aussi les racines de ces végétaux manquent-elles de moelle le plus souvent (5, 10, 12, XIX; 2, XXI et fig. 66, 67). On rencontre tout au contraire une moelle plus ou moins considérable dans les racines primaires volumineuses à large cylindre central (racines adventives des monocotylédones : 1, 2, 3, XX; racine de valériane, 3, 3', XXI), car, chez ces végétaux, le développement du bois s’arrête habituellement lorsque les vaisseaux les plus profonds sont encore fort éloignés du centre. Dans ce second cas, les faisceaux ligneux peuvent rester indépendants (3, XX et fig. 68, 69), ou se réunir deux à deux, ou trois à trois, par leurs vaisseaux internes en s’étendant au-dessous des faisceaux libériens (iris, 2, XX; asperge, U, XX; Smilax). Souvent ces gros vaisseaux ne font pas corps avec la masse du faisceau dont ils sont séparés par une ou plusieurs assises de cellules conjonctives (asperge, 1', XX; Smilax). Enfin, le bois primaire des pins, mélèzes, Diptérocarpées, présente, entre ses trachées écartées, de petits canaux résineux.

Les faisceaux libériens^ également centripètes, ne s’avancent pas autant vers le centre que les faisceaux ligneux. Ils sont demi-cylindriques, constitués par des vaisseaux grillagés ou cribreux, d’autant plus larges qu’ils sont rapprochés davantage du centre (/, pl. XX), à paroi très réfringente, ce qui les fait distinguer facilement du tissu conjonctif voisin. Le liber primaire contient des canaux sécréteurs chez les Térébinthacées, Liquidambarées, Burséracées, Araucaria, Mammea, Calophyllum. Chez les Chicoracées, il renferme des vaisseaux laticifères.

Le nombre des éléments qui entrent dans la constitution des faisceaux ligneux et libériens varie entre certaines limites. Les faisceaux les plus pauvres s’observent chez les aquatiques où ils peuvent se trouver réduits à un élément unique, et encore, le bois se résorbe-t-il de bonne heure chez eux. La dégradation est poussée à l’extrême chez le Bamasonium stellatum (9, XIX) où le cylindre central ne renferme, outro le péricycle, que trois

vaisseaux dont deux libériens, /, et un seul ligneux, ô, central, représentant à lui seul deux faisceaux confondus.

Dans cet exemple il n’y a plus de représentant du tissu conjonctif interne qui manque aussi complètement chez quelques autres aquatiques. Le fait est rare, car si le cylindre central est souvent dépourvu de moelle en raison de la confluence des faisceaux ligneux au centre, il présente par contre, d’une façon presque constante, des rayons conjonctifs parenchymateux entre les faisceaux libériens et ligneux (c, fig. 66-69).

Rayons et moelle peuvent rester mous (ficaire, renoncule : tc^ 10, XIX, valériane : m, 3', XXI; colocase, (fig. 120) ou se sclérifier totalement (muguet, iris : tes, 2, XX) ou partiellement (asperge : tes, 1', XX; Oncidium : 3', XX; Smilax, vétiver, petit houx). Cette sclérification commence à se produire à l’extérieur et gagne peu à peu la région centrale ; elle s’arrête ordinairement dans les espèces qui conservent une partie parenchymateuse centrale, un peu au delà de la face interne des faisceaux ligneux. L’ensemble de ce sclérencbyme et des faisceaux libériens et ligneux qu’il englobe a été quelquefois désigné par le nom de meditullium ligneux, terme qu’il ne faut pas prendre à la lettre. Lorsque le centre parenchymateux renferme quelques gros vaisseaux isolés, dépendant de faisceaux ligneux pris dans le sclérenchyme, ces vaisseaux s’entourent aussi d’une gaine scléreuse; les salsepareilles nous montrent fréquemment ce fait. Enfin, le tissu conjonctif central présente un canal sécréteur axile chez les Cedrus, Abies, Pseudolarix.

Technique, — On observera d’abord la stucture primaire sur de jeunes racines bien blanches que l’on recherchera en terre au moyen d’une bêche et non par une traction de bas en haut sur la tige, ce qui est le meilleur moyen pour les laisser dans le sol. On se débarrassera de la terre attachée aux racines en agitant ces organes dans l’eau sans précipiter l’opération par des frictions à la main qui enlèvent toujours les parties externes. On agira d’abord sur des parties pas trop distantes du point végétatif et on en fera des coupes transversales et longitudinales radiales ; il faudra récolter un certain nombre des dernières afin d’en posséder quelques-unes passant par des faisceaux ligneux et d’autres par des faisceaux libériens (1,1', 1", X; 1' — U", XX). On observera ensuite le développement de l’assise subéreuse sur des parties un peu plus âgées, faiblement colorées. La sclérification des éléments primaires sera étudiée sur des portions plus âgées encore, manifestement brunes, et l’on donnera pour cette recherche la préférence aux monocotylédones. Ces coupes seront faites dans les parties droites de la racine, car les parties coudées ne peuvent donner que de mauvaises préparations. L’on pourra s’aider de la fuchsine ammoniacale qui colorera différemment les parties subéreuses, l’endoderme, le bois et les parties

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scléreuses. Pour reconnaître le liber et le distinguer du tissu conjonctif, ce qui est quelquefois difficile, on se rappellera sa position et aussi la réfringence plus forte de ses parois. On s’adressera de préférence chez les dicotylédones à des espèces herbacées habitant des lieux humides (Renoncules : 10, XIX), Ficaire, Mentha aquatica) ou à des espèces véritablement aquatiques (Nymphéa, Hippuris, etc.), dans lesquelles les formations secondaires de la racine sont tardives ou même n’apparaissent pas ; avec les autres dicotylédones, il faudra absolument faire choix de radicelles bien blanches, qui pourront seules se montrer exemptes de formations secondaires. Presque toutes les monocotylédones et les cryptogames se prêteront bien à Tétude ; les iris (2, XX^, asperge (1 — F", XIX), Convallaria, Ruscus, Arum, donnent de bons résultats.

Origine des racines latérales. — On rencontrera souvent dans les préparations précédentes des éléments divers qui traversent directement et complètement le cylindre cortical pour s’échapper au dehors : ce sont des racines latérales. Ces organes naissent en effet en face des faisceaux ligneux, par formation de points végétatifs nouveaux dans ces tissus voisins qui conserventle plus longtemps la faculté de se diviser: le péricycle et Tendoderme. La cellule unique qui forme le point végétatif chez les cryptogames se différencie dans l’assise la plus interne du cylindre cortical chez les Filicinées elles Equisétacées ; mais, tandis que chezles premièrescette assise porte, selon la règle générale, les plissements caractéristiques de l’endoderme, elle se spécialise pour la production des radicelles chez les Equisetum où l’endoderme est formé par l’avant-dernière assise de cellules du cylindre cortical. Chez les Lycopodiacées, où les racines ne portent point de racines latérales, mais se divisent en dichotomie, les choses se passent d’une façon toute différente : la ramification provient de la segmentation du point végétatif de la racine mère. Chez les phanérogames, les initiales dérivent tantôt entièrement du péricycle (Trapa natans^ Alisma, Zea, Raphanus, Qeliaiithus), tantôt du péricycle et de l’endoderme, ce dernier fournissant les initiales de la coiffe et de la membrane absorbante (Pistia, gymnospermes), tantôt du péricycle, de l’endoderme et des cellules les plus profondes du parenchyme cortical (Papilionacées et Cucurbitacées).

L’étude de ce développement se fera sur de jeunes racines, au moyen de coupes transversales successives, en partant de la partie supérieure de la coiffe et remontant jusqu’à la dernière radicelle saillant au dehors. En examinant dans l’eau ces coupes, que l’on disposera sur le porte-objet dans leur ordre de superposition, on en rencontrera certainement quelques-unes parmi elles qui présenteront des racines en voie de formation. On séparera celles-ci et on les traitera par le chlorure de calcium ou la potasse, comme il a été dit page 205 pour l’étude du point végétatif.

Pour fixer les idées et guider les recherches, nous reproduisons, d’après Reinke, les premiers stades du développement d’une radicelle chez le Trapa natans. Chez ce végétal, les initiales procèdent toutes du péricycle p (fig. 70) qui se divise primitivement en deux, parallèlement à la surface, dans les points où doivent se former les radicelles, pour engendrer les initiales d de la coiffe et de la membrane absorbante et les initiales n des deux cylindres cortical et central. On suivra facilement le développement

Fig. 70. Fig. 71. F;g. 72. Fig. 73.

États successifs de formation d’une radicelle sur une racine mère de Trapa natans. — p, péricycle ; r, endoderme; à-d, initiales de la coiffe et de la membrane absorbante; n-z, initiales du cylindre central et du cylindre cortical; h, coiffe. Dans la figure 73, wm représente le cylindre central, pp le cylindre cortical, P le péricycle (d’après Reinke).

de ces parties sur les ligures 70, 71, 72, 73 dont la lecture a été facilitée en teintant de gris la membrane absorbante d-b ; les cellules h qui confinent à l’endoderme r représentent la coiffe ; celles qui se trouvent de l’autre côté de la membrane absorbante sont les initiales des cylindres cortical et central.

Les radicelles prennent naissance par exception en face des faisceaux libériens chez les Graminées et Gypéracées chaque fois qu’il y a atrophie partielle ou complète des cellules du péricycle opposées aux faisceaux ligneux.

La présence des canaux résineux dans le péricycle en face des faisceaux ligneux et libériens force les racines latérales à se développer en face des rayons médullaires chez les Araliacées, Ombellifères et Pittosporées.

La racine latérale rattache ses faisceaux conducteurs aux faisceaux libériens et ligneux de la racine mère les plus rapprochés d’elle, c’est-à-dire au faisceau ligneux devant lequel elle s’est développée et aux faisceaux libériens qui se trouvent à droite et à gauche de celui-ci.

TF^GIINIQUE SPÉCIALE

La rechercha des celJ nies génératrices de la radicelle est difücile pour les débutants ; ils pourront lanégliger, mais il est intéressant, pour eux, de constater, au point de vue de la rhizotaxie, les relations qui existent entre la position des faisceaux ligneux de la racine mère et celle des radicelles. Cette constatation est fort simple chez les mono<iotylédones où toute coupe transversale déraciné mère, passant par l’insertion d’une radicelle, montrera la chose. Si l’on a soin de recueillir toutes les coupes passant par l’insertiou et de les examiner successivement, on pourra observer en même temps le raccordement des faisceaux conducteurs. Il convient, pour obtenir de bonnes préparations, de sectionner au préalable les radicelles à leur point de sortie du corps de la racine mère. Le fait est moins évident chez les dicotylédones qui ont dépassé l’âge primaire; on arrivera quand même au hut en suivant la radicelle à travers les formations secondaires : elle conduira aux faisceaux ligneux primaires sur lesquels elle s’attache.

Nous ne pouvons quitter la racine primaire sans dire un mot de la structure des racines aériennes et de celle des tubercules des Orchidées.

Les RACINES AÉHiENNES quc l’ou trouve chez quelques Orchidées, Aroïdées, Commelinées, Amaryllidées, épidendres, ne diffèrent en somme des racines ordinaires des monocotylédones que parla formation d’un liège spécial dù au cloisonnement de la membrane absorbante. Ce liège, voile ou velamen, est caractérisé le plus souvent (Polhos excepté) par le développement d’épaississements spiralés nombreux dans la paroi de ses cellules fr, 3-3", XX, Oncidium sphace latum). Ce voile est nettement limité à l’extérieur par la partie externe, individualisée en une sorte d’épiderme cr, de la membrane absorbante devenue subéreuse, à l’intérieur, par la membrane subéreuse qui sclérifie le plus souvent ses cellules tout en respectant cependant çà et là quelques éléments; ceux-ci, en raison de leur volume moins considérable que celui des cellules voisines, ont été pris pour des cellules stomatiques par quelques auteurs. Le sclérenchyme est puissant dans ces racines. Il se développe dans le parenchyme cortical (/' et cl) et à la périphérie du cylindre central. Enfin, en raison de leur habitat aérien, ces racines présentent un cylindre cortical relativement étroit contenant de la chlorophylle.

Les TUBERCULES DES ORCHis ET OPHRYS, qui Constituent le salep des pharmacies, résultent de l’union intime, par confusion des parenchymes corticaux, d’un nombre variable de racines. La coupe transversale d’un de ces organes laisse voir, en effet, plusieurs petits cylindres centraux de racines primaires, entourés chacun d’un endoderme spécial, pris au milieu d’un tissu conjonctif puissant : les parenchymes corticaux de ces racines. Ces parenchymes, riches en amidon, contiennent de nombreuses cellules gorgées de mucilage.