RACINE ÂGÉE DES DICOTYLÉDONES

La racine des monocotylédones ne subit que peu de modifications avec Tag-e. Nous avons déjà parlé de la sclérification de ses éléments et de la formation du subéroïde. Pour terminer avec elle, il nous suffira de signaler : 1° fa formation de liège dans les cellules sous-jacentes à Passise subéreuse chez les espèces à racines volumineuses, dépourvues de subéroïde (iris, asphodèle, Lilium, Philodendron); 2° l’apparition, à la périphérie du cylindre central, dans les racines âgées d’Aletris et de Dracæna, de faisceaux libéro-ligneux secondaires dus à la segmentation du péricycle.

Les dicotylédones présentent au contraire des modifications intéressantes qui ont pour cause l’apparition, dans leur cylindre central, d’un cambium libéro-ligneux correspondant à celui de leur tige. Lorsque ce cambium apparaît, car il fait parfois défaut et dans ce cas la structure primaire est permanente, il prend toujours naissance dans les cellules conjonctives qui s’appuient contre la partie médiane de la face interne des faisceaux libériens primaires (fig. 67, g). Ces éléments se cloisonnent parallèlement à la périphérie et, en détachant tantôt leur partie externe, tantôt leur partie profonde, se transforment en un cambium à jeu double produisant du liber secondaire par sa face externe, du bois secondaire par sa face interne. Chez quelques végétaux. aquatiques et herbacés où le cambium apparaît tardivement et reste très peu actif, ce tissu générateur demeure localisé en face des faisceaux libériens : leur racine présente autant d’arcs cambiaux que de faisceaux conducteurs de la sève élaborée.

Ce fait est rare; ordinairement, le cambium, tout en continuant à se développer dans le tissu conjontif, s’étend à droite et à gauche, contourne entièrement la face interne des faisceaux libériens, s’applique ensuite contre le péricycle et atteint enfin la partie externe des faisceaux ligneux Les cellules conjonctives manquant en ce point, les arcs cambiaux empruntent, pour se réunir en anneau, des éléments aux cellules du péricycle opposées aux trachées. Ces cellules se découpent, pour cela, parallèlement à la surface, en deux éléments superposés, et, tandis que l’externe continue à faire partie du péricycle, l’interne se joint au cambium (suivez le trait ponctué placé au bas de la figure 2, XXI). L’anneau de cambium ainsi constitué laisse, comme celui de la tige, le bois primaire sur sa face profonde; se comportant encore comme celui-ci, il produit en certains points des rayons médullaires. Ces rayons se développent chez quelques végétaux de très bonne heure, car ils prennent naissance dans les premiers cloisonnements du cambium; ils dérivent alors, le plus souvent, des cellules cambiales

TECHNIQUE SPÉCIALE

tirées du péricycle et se trouvent dans le prolongement des faisceaux ligneux primaires qui, en raison de la présence de ces rayons, sont faciles à retrouver, même dans des racines fort âgées (4, 4', XXI et 1', XXII). Chez d’autres végétaux où le cambium s’applique entièrement dans les premiers temps à la formation de bois et de liber, ces rayons médullaires sont tardifs; ils se terminent à une certaine distance du centre, ce qui les distingue des précédents.

Les rayons médullaires se multiplient ordinairement avec le développement en diamètre de la racine. Lorsqu’ils ne s’avancent pas jusqu’au centre et que le bois secondaire accolé aux faisceaux primaires épaissit ses éléments, il devient impossible, dans la plupart des cas, de reconnaître sur une coupe transversale les vaisseaux du bois primaire (Viola, fenouil, Cephælis Ipecacuanha) ; il faudra rejeter dans les premiers temps ces exemples qui donnent une mauvaise idée de la racine.

Le bois et le liber secondaires de la racine ne présentent point d’éléments spéciaux; ils sont généralement plus riches en parenchyme, plus pauvres en éléments fibreux et scléreux que les éléments similaires de la tige. Leurs parties parenchymateuses renferment fréquemment de l’amidon et des cristaux. Le liber secondaire des Chicoracées, Campanulacées, Lobéliacées, Convolvulacées contient des laticifères ; celui des Malvacées, des cellules ou des lacunes à mucilage (o, 5', 5^', X) ; celui des Ombellifères, Araliacées, Hypéricinées, Garcinia, Callopbyllum, Mammea, de certaines Radiées et Tubulillores, Cupressinées, des canaux sécréteurs; celui des Liquidambar présente des cellules sécrétantes dans ses rayons médullaires.

Le bois secondaire des Pinus, Larix, Picea, Diptérocarpées, de quelques Composées [Anacychis pyrethrum et officinanim, aunée, Carlina acaulis : dans les rayons médullaires) renferme des canaux sécréteurs.

La production plus ou moins considérable de liber et de bois secondaires se fait sentir sur les parties externes de la racine qui subissent des transformations proportionnées à l’activité du cambium : 1° lorsque ce tissu générateur ri apparaît point (racines flottantes d’aquatiques : Hippuris, Myriophyllum), la structure primaire se conserve intacte ; 2° lorsque le cambium apparaît ^ tardivement (ce qui se produit chez quelques plantes herbacées ou aquatiques et quelques rares plantes ligneuses: renoncules, Adonis vernalis^ Nymphéa, Asarum europceum, Menyanthes, Polygonum amphibium, primevères, valérianes: 3,3', XXI, Artanthe poly folia, Clusia flava, etc.), il ne donne naissance qu’à quelques éléments secondaires en nombre trop restreint pour faire sentir leur présence aux éléments externes qui conservent leur disposition primaire. Dans un troisième cas, le cambium apparaît de bonne heure , mais il ne jouit pas d'une activité très grande : il ne produit qu’une quantité minime d’éléments secondaires ou.

si ceux-ci deviennent puissants un jour, ce n’est qu’après un temps très long-. On voit alors toutes les parties extérieures au liber se prêter à l’accroissement en volume du cylindre central en multipliant leurs éléments par formation de cloisons radiales: 4', 4", XXL L^épiderme et, beaucoup plus rarement, l’assise subéreuse, qui se prêtent moins bien à la division, tombent parfois et sont remplacés par une lame peu épaisse de suber s qui se développe dans les cellules externes du parenchyme cortical. Le péricycle devient générateur et, en se cloisonnant tangentiellement, il donne naissance à sa face interne à un parenchyme secondaire pa ^ qui s’interpose entre lui et le liber. On pourra observer cette persistance du cylindre cortical avec des formations libéro-ligneuses hâtives plus ou moins puissantes, chez la bardane (4, XXI), les Anacyclm Pyrethrum et officinarum^ V Alchemilla vulgaris, le Faba vulgaris^ VEuphorhia esiila, l’œillet d’Inde, les Centaure a, etc.

Dans un 4® cas, qui doit s’observer chez la majorité des dicotylédones, les formations libéro-ligneuses secondaires sont hâtives et deviennent rapidement puissantes. Les parties externes ne pouvant se prêter à l’accroissement sont bientôt toutes désorganisées si ce n’est le péricycle qui se transforme en un méristème à jeu double [pe., 1', 1", XXII) et produit par des cloisonnements tangentiels du suber s vers l’extérieur, du parenchyme secondaire pc 2 vers l’intérieur. Le suber amène la chute, plus ou moins rapide, de tout ce qui se trouve en dehors de lui, c’est-à-dire de la membrane absorbante et du cylindre cortical entier y compris l’endoderme qui peut pourtant persister parfois quelque temps encore à la surface du liège après la chute du parenchyme cortical. Il faudra éviter avec soin, dans ce cas, de confondre le parenchyme secondaire d’origine péricyclique avec le parenchyme cortical primaire. Les racines de patience, d’oseille: 1-1", XXII, d’aunée, de chicorée, de pissenlit, des Caprifoliacées, du lierre, de l’angélique, cerfeuil, etc., serviront à l’étude de ces racines qui perdent leur cylindre cortical. Les racines des gymnospermes qui rentrent aussi dans ce groupe pourront être employées ; leur bois secondaire est constitué comme celui de la tige, avec cette différence que les fibres aréolées sont disposées sur quatre séries au lieu de deux.

Pour étudier les formations secondaires des dicotylédones, il serait intéressant, si le temps le permettait, de pratiquer des coupes à différentes hauteurs afin de suivre l’évolution à partir de l’âge primaire jusqu’à l’arrivée au type définitif. Si l’on ne peut le faire, on s’adressera directement au type en ayant soin : 1° d’agir d’abord sur des racines à larges rayons médullaires qui laissent parfaitement voir le bois primaire : la bardane et l’oseille que nous avons pris pour exemples (4, XXI et 1, XXII) réalisent ce desideratum; 2® d’avoir recours aux Radiées, Tubuliflores ou Ombellinées pour

tecThniqup: spéciale

démontrer la persistance ou la chute du cylindre cortical, car on trouve chez ces végétaux des points de repère dans les canaux sécréteurs de Tendoderme ou du péricycle dont la présence et la position ne laisseront pas de doute au débutant. Le doute pourrait se produire avec des végétaux dépourvus de ces glandes chez lesquels l’endoderme et le péricycle perdent parfois très facilement leurs caractères avec l’âge. 11 est presque toujours inutile, et souvent fâcheux, d’agir sur des racines dont le volume dépasse de beaucoup celui d’un crayon ordinaire.