PASSAGE DE LA RACINE A LA TIGE

Il existe entre la tige et la racine, considérées après le développement de l’embryon en plantule, une région, plus ou moins étendue selon le végétal mis en expérience, dans laquelle on voit, lorsqu’on la parcourt de bas en haut, le faciès radical, qu’elle présente au point de départ, s’altérer peu à peu par la transformation ou le déplacement des tissus qui tendent ainsi à donner à l’axe la structure de la tige. J’aA^ais considéré cette région comme le colleL de la plante, mais les botanistes préfèrent actuellement réserver ce nom à la ligne circulaire tracée à la surface de la plantule par la substitution de l’épiderme à la membrane absorbante : ligne qui sépare la radicule de la tigelle. Quoi qu’il en soit, cette région comprend le plus souvent la longueur de la tigelle et l’on observe assez souvent la structure de la tige au point d’insertion des cotylédons (chanvre), mais il est aussi fréquent de ne rencontrer en ce lieu qu’une disposition intermédiaire entre la structure de la tige et celle de la racine. Ce fait s’observera chez la plupart de ces végétaux à plantules grêles qui font passer dans les colylédons la tota-

TECHNIQUE SPÉCIALE

lité de l’appareil circulatoire de leur racine (Rheum, Phytolacca, Galeopsis ladanum^ gremil). La structure de la tige apparaît alors brusquement audessus des cotylédons; la chose ne peut nous surprendre, car toute la partie de l’axe supérieure aux feuilles séminales provient du point végétatif de la tige qui se trouve caché dans la gemmule. La limite inférieure de notre région se trouve au-dessous du collet et sa limite supérieure à la hauteur de l’insertion des cotylédons chez VTpomœa piirpiirea, la grande capucine, l’oranger, le haricot, V Heinerocallis japonica ; la limite inférieure se trouve encore au-dessous du collet chez les Pirus, Mirabilis, Castanea, Cominelina tiiberosa^ Gladiolus, Acer, mais la limite supérieure se trouve dans la tigelle chez ces végétaux; chez le ricin, le dattier, notre région se trouve comprise entièrement dans la radicule et a pour limite supérieure le collet.

Les caractères distinctifs de la racine et de la tige étant tirés de la disposition des formations primaires, il faudra étudier le passage avant l’apparition des formations secondaires qui altèrent toujours le type primitif. Onfera germer des graines de chanvre, lin, réséda, ricin, melon, volubilis, etc., on arrêtera le développement de l’embryon aussitôt après l’épanouissement des cotylédons.

Les plantules, récoltées avec soin et débarrassées à l’aide d’un pinceau de la terre qui les souille, seront plongées pendant plusieurs jours dans l’alcool à 90“. Elles seront montées dans de la moelle de sureau gorgée d’alcool et sectionnées avec un rasoir excellent imbibé du même liquide. Les coupes seront jetées dans l’alcool, puis montées dans la glycérine acétique de façon à pouvoir être étudiées dans un ordre méthodique. Pour gagner du temps, on recherchera d’abord les limites de la région et aussi la localisation des phénomènes intéressants en sacrifiant une plantule pour obtenir des coupes transversales de l’axe passant par l’insertion des cotylédons, le tiers supérieur et le tiers inférieur de la tigelle, le collet, par la base de la racine vers le troisième millimètre au-dessous du collet ; les points critiques seront étudiés au moyen de coupes transversales successives pratiquées dans de nouvelles plantules.

Les modifications à observer sont : 1® la substitution de l’épiderme cuticularisé à la membrane absorbante ; 2® la disparition de la membrane épidermoïdale qui n’a plus de raison d’être après l’apparition delà cuticule ; 3® l’apparition de la moelle ou son élargissement amenant le renversement des proportions relatives des deux cylindres ; 4° les modifications du péricycle ; 5° la transformation du mode de développement du bois primaire qui de centripète devient centrifuge ; 6“ la superposition des faisceaux ligneux aux faisceaux libériens pour amener la formation des faisceaux libéro-ligneux.

Le collet devrait pouvoir être étudié au moyen de coupes longitudinales

TRAITÉ PRATIUUE DE MICROGRAPHIE

radiales, mais cette façon de procéder peut conduire à des erreurs. La face libre des membranes épidermique et absorbante ne devrait pas se montrer en continuité directe en leur point de contact ; la membrane absorbante est, en théorie, en retrait d’une demi-épaisseur de cellule sur l’épiderme, mais la turgescence fait facilement disparaître l’écart après la chute de la coiffe. Les relations véritables s’observeront dans l’embryon avant la chute de la coiffe. Si, après avoir pratiqué des coupes longitudinales de la partie axile d’un de ces petits organes (P, t", XXI), on suit de haut en bas l’épiderme qui le recouvre, on verra cette membrane [ept, i"), se diviser, à un certain moment, parallèlement à la surface en deux assises superposées. L’extérieure c, sujette à la chute, mettra en liberté à la germination l’assise interne ep. r qui prendra alors les caractères de la membrane absorbante. La surface de l’épiderme se trouve donc en continuité avec celle de la coiffe et en discordance avec celle de la membrane absorbante.

Toutes les autres transformations seront étudiées sur des coupes transversales. On prendra pour guides les figures 5-15 de la planche XXIII.

La membrane épidermoïdale perd ses parois subéreuses au-dessus du collet, arrondit ses cellules et forme l'assise externe de l’hypoderme de la lige lorsqu’il existe [me : 5-7).

Le rôle àu. parenchyme eortical est surtout passif; cependant, il développe parfois de l’hypoderme dans la ligelle ; les glandes schizogènes apparaissent dans son intérieur, au-dessus du collet, chez des plantes qui présentent habituellement celte variété d’appareil glandulaire (Rutacées, etc.). endoderme ne subit pas de transformations très sensibles; il traverse la tigelle avec son appareil sécréteur lorsqu’il en présente un dans la racine, mais cet appareil suit tous les mouvements du liber qu’il ne quitte jamais (Tl, 67’). \jQ péideycle traverse notre région sans modifications lorsqu’il est simple dans la tige et la racine ; s’il est plus complexe dans la tige, il se transforme peu à peu, mais généralement assez vite pour se présenter avec son faciès caulinaire primaire lors de l’opposition des faisceaux ligneux aux faisceaux libériens; il se contente le plus souvent de segmenter ceux de ses éléments qui font face au liber. Les cellules qui proviennent de cette division sont fort petites dans les premiers temps et ne se distinguent en rien, sur une coupe transversale, des éléments libériens voisins ; cette apparence a fait croire, à tort, à l’interruption du péricycle devant les faisceaux libéro-ligneux dans la plupart des plantes. Les faisceaux libériens et ligneux de la racine se segmentent en deux parties, puis les segments voisins des deux tissus différents se rapprochent et se superposent pour former les faisceaux libéro-ligneux. L’axe présente typiquement, à la suite, lors de la réalisation du type caulinaire un nombre de faisceaux libéro-

TEGHNIOUE SPÉCIALE

ligneux égal à celui des faisceaux conducteurs isolés de la racine, mais la confluence de ces faisceaux libéro-ligneux deux à deux vient souvent voiler la règle. Ordinairement, le bois et le liber cheminent l’un vers l’autre pour amener leur superposition ; lorsque les faisceaux sont nombreux et serrés dans la racine, le bois se déplace seul; chez la luzerne, le dattier, le bois reste en place, le liber fait toutes les avances.

Les faisceaux libériens ne présentent à étudier que leur segmentation et leur mouvement de glissement le long du péricycle. La conduite du bois est plus intéressante ; son renversement demande un travail considérable et se décompose en plusieurs temps qui se produisent successivement, mais à des hauteurs variables et plus ou moins rapidement selon les végétaux. Les mouvements du bois sont intimement liés au développement du tissu conjonctif interne; ils se produisent dans l’ordre suivant : 1® le nombre des éléments du faisceau augmente dans la proportion de deux à trois ; 2° ces éléments, pressés par le développement du tissu conjonctif, se groupent en massifs cunéiformes plus courts, comprenant toujours plusieurs séries radiales de vaisseaux; 3® le tissu conjonctif pénètre au milieu du faisceau et le divise en deux masses (8, 13); 4® le tissu conjonctif se développe en grande quantité entre les parties profondes de ces lames, les repousse latéralement contre le liber et amène la formation des faisceaux libéroligneux (13, 14); 5® les trachées primitives s’éloignent du péricycle, s’avancent dans la moelle et bientôt chaque demi-faisceau ligneux prend une orientation perpendiculaire au rayon (9, 11) ; cette orientation sécantielle persiste généralement pendant longtemps; 6® les faisceaux passent de l’orientation sécantielle à l’orientation radiale centrifuge soit par le déplacement du faisceau libéro-ligneux entier (10) qui tend à se fusionner avec le faisceau libéro-ligneux le plus voisin, soit par un mouvement de volet du bois, soit par un déplacement individuel des vaisseaux [ni, 15).

Lorsque la racine présente le type binaire, son système conducteur passe entièrement dans les cotylédons; lorsqu’elle appartient au type quatre, il en est encore de même, mais deux de ses faisceaux s’appliquent à former les nervures médianes des feuilles séminales (nm,15), les autres à constituer les nervures latérales ni; dans ce cas, le bois de la nervure latérale’prend toujours l’orientation centrifuge avant celui de la nervure médiane qui peut même ne jamais la posséder dans l’axe (Althæa, 15, XXIII, Impatiens glanduligera). Lorsque la racine présente un nombre impair de faisceaux ligneux (3 : Medicago ; 5 : Pirus ; 7 : Citrus), quelques-uns d’entre eux passent dans la première feuille et, chose remarquable, prennent l’orientation centrifuge encore plus rapidement que les faisceaux des nervures latérales.

Les faisceaux libéro-ligneux du premier entre-nœud épicotylé ne sont donc que très rarement formés par des faisceaux radicaux ayant dépassé

les cotylédons; ils sont toujours, cependant, en continuité avec l’appareil circulatoire de la racine, car tous les faisceaux qui n’en procèdent pas immédiatement prennent naissance sur les faisceaux libériens radicaux au point où ceux-ci se divisent pour s’opposer aux faisceaux ligneux. Ces faisceaux ont, dès leur origine, le faciès caulinaire ^ primaire; leur bois constitué par des trachées se fixe, par le bas, au bois secondaire de la racine et non au bois primaire de cet organe, comme on pouvait le croire. Il me semble possible de rapprocher cette genèse des faisceaux du premier entrenœud épicotylé de celle des faisceaux foliaires plus élevés, par segmentation des faisceaux réparateurs ; tel ne serait pas l’avis de ces botanistes qui ont émis récemment cette idée : que la tigelle est une formation indépendante de la racine, qui se terminerait au collet, et de la tige, qui aurait l’insertion des cotylédons pour limite inférieure, créée pour permettre le raccordement de ces deux organes.