P CRYPTOGAMES VASCULAIRES

Toutes les cryptogames vasculaires (Filicinées, Equisétinées, Lycopodinées) présentent dans leur reproduction des points d’une similitude telle que ce serait une faute de ne pas les réunir dans une étude commune. Toutes développent sur la plante feuillée de petits corps unicellulaires : les spores (fig. 167), qui, placées dans des conditions favorables d’humidité, de chaleur, d’aération, etc., germent et produisent un végétal minuscule : le prothalle (fig. 168), lequel porte les organes sexuels. Les prothalles peuvent être hermaphrodites ou unisexués. Les végétaux à prothalles hermaphrodites ne possèdent qu^une A^ariété de spores : ils sont isosporés (l’exception fournie par les Equisetum est plus apparente que réelle ; elle peut s’expliquer par des perturbations inconnues dans le développement, puisque certains prothalles de ces plantes sont hermaphrodites) ; ceux qui ont des prothalles unisexués sont dits hétérosporés, car ils produisent des spores de deux dimensions différentes : les plus petites, ?nicrospores, donnent les prothalles males, les grosses, mac?'ospores, les prothalles femelles (fig. 169). Les spores sont renfermées jusqu’à leur

TECHNIQUE S P É C I A L J 30:i nialurilé dans des sacs : sporanges on capsules (fig’. 170 et 171) qui

Fio. 1G8. — Prothalie adulte de VAspidmm Filix mas.

Fig. 169. — Épi de Selagînella inæqualifolia coupé longitudinalement. Il porte à droite des macrosporanges, à gauche des microsporanges.

se déchirent à cetle époque pour permettre la dissémination de leur contenu.

Fig. no. — Bractée sporangifère et spores du Lycopodium clavatum.

Fig. 171. — Sporange d'Aspidium Filix mas, après la déhiscence.

Fig. 172. - Equisetum arvense. A, prothalle mâle portant des anthéridies a ; B, C, D, E, anthérozoïdes à divers états (d’après Sachs).

Les sporanges ne renferment qu’une même variété de spores : les microspores sont logées dans des microsporanges, les macrospores dans des

macrosporancjes. L’appareil mâle esL Vanthéridie (fig. 172), les corps fécondants qui en dérivent portent le nom à' anthérozoïdes ; ces organismes correspondent au noyau mâle du grain de pollen et rappellent les spermatozoïdes des animaux par leur mobilité. L’appareil femelle est V archégone (fig. 173 : ^7) ; la cellule femelle vierge est Voosphère (fig. 174); fécondée, elle devient Vonif. L’œuf se développe en plante feuillée (fig. 175

Fig. 173. — Coupe transversale du prothalle femelle de V Equiselum arvense montrant les archégones a, et les poils rhizoïdes /« (d’après Hofmeister).

Fig. 174. — A, coupe longitudinale médiane de la partie supérieure d’un prothalle femelle de Marsilia salvatrix montrant l’archégone et l’oosphère. B, anthérozoïde de la même plante (d’après Haustein).

et 176) génératrice des spores : il ne donne pas de graine. Nous sommes bien loin, morphologiquement parlant, des phanérogames.

Il est heureux de trouver une similitude aussi grande entre les plantes de cet embranchement, car il y en a peu parmi elles qui permettent d’ohserver facilement le cycle entier de leur végétation : le prothalle de beaucoup d’entre elles est si peu commun qu’il n’a été vu que par quelques savants, sur des cultures de spores, cultures que l’on ne conduit à bien qu’avec de grandes peines ; les insuccès sont plus fréquents que les réussites.

Le cadre de notre ouvrage ne nous permettant point d’aller aussi loin, nous nous bornerons à décrire les manipulations qui sont à la portée de tous : elles seront encore nombreuses et suffisantes pour faire connaissance avec ceux de ces organes que le botaniste doit avoir vus.

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FILICINÉES.

Nous commençons de préférence par les fougères dont on se procure assez facilement des prothalles. Ces plantes, en nous permettant de parcourir entièrement le cycle de la végétation d’une cryptogame vasculaire, nous fourniront un point de départ excellent.

Les sporanges des fougères sont portés ordinairement par la face infé-

Fig. 175. — Plaiitule de Pteris aguilina provenant du développement de l'œuf; P, prothalle; f, pied; w, racine; h, sommet de la tige ; v, feuille (d’après Ilofmeister).

Fig. 176. — Ëquisetum Fio. 177. — Sores de l’/Urtrücnse.Plantulepro- pidium Filix-mas.

venant de l’œuf :

P, prothalle; k tige;

4, h\ gaines ; r, racine (d’après Hofmeister).

rieure de la fronde où elles se rassemblent, au-dessous des nervures, en petits groupes de configuration variable^ appelés sores. Les sores sont tantôt placés symétriquement sur le milieu du limbe, des deux côtés de la nervure médiane (fig. 177, 178, 179), tantôt sur le bord (fig. 180), mais les sporanges peuvent former aussi une masse continue entourant la fronde d’une sorte de cadre, comme chez les Pteris, ou envahir, comme chez l’osmonde royale, toutou partie'de la lame qui disparaît laissant une sorte d’épi à sa place (üg. 181). Les sores sont tantôt nus (Polypodes), tantôt recouverts par une sorte de voile que l’on nomme indusie (1, XXX) lorsqu’il est constitué par un prolongement de l’épiderme, et fausse indusie quand il est formé soit par une émergence du limbe, soit par le bord de la feuille recourbé au-dessus des sores marginaux (fig. 2, XXX).

Toutes les capsules mûres ne se ressemblent point; les classificateurs s’appuient sur ce fait pour diviser les fougères en tribus; mais il ne faut pas oublier non plus que ces organes modifient leur aspect pendant leur formation : la chose est intéressante à noter, car on rencontre presque

Fig. 178. — Scolopendrium Fig. 179. — PoUjpodinm Fig. 180. — Capillaire de Montpellier o//îcma/e. Une des frondes vulgare. Les frondes [Adianthum Capillus Veneris)k

montre les sores. vues par leur face infé- marginaux (d’après M. Marchand).

rieure montrent les sores.

toujours au milieu des sporanges mûrs des capsules dont le développement n’est pas achevé ou bien s’est arrêté à des moments divers. La capsule dérive de l’épiderme qui, pour la former, développe d’abord un de ses éléments en forme de poil. La partie saillante s’isole en premier lieu par une cloison, puis se divise en deux cellules superposées. L’inférieure donne naissance chez les Polypodiacées, fougères les plus communes de nos contrées, à une double rangée d’éléments qui deviendra le pédicule du sporange (fig. 2, XXX, a). La supérieure va former la capsule : par un premier cloisonnement parallèle à la surface elle engendre les éléments primitifs de la paroi du sporange; cesé léments se multiplient par la suite, mais la paroi ne comprend jamais qu’un seul rang de cellules (^?, 2, XXX} ;

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par un nouveau cloisonnement rappelant] le précédent, elle développe

Fig. 18!. — FrouOo fructifère de Fk.. !8i’. — Spürauye Fio. 18 !. — Développemeut des {'Osrnunda regalis, d'Aspidium Filix spores de YAspidinm Filix mas

mas en voie de dé- (Sachs), veloppement (Sachs).

ensuite, à la face interne de la membrane externe, une seconde couche de

Fig. 184. — Sporange d'Aspidium Filix mas au mouieut de la formation de l’anneau. Il porte une glande sur son pédicule.

Fig. 18a. — Capsule déhsceule d’une Osmondacée. le Todea barbarea.

cellules qui S3 désorganisera de bonne heure et servira à la nutrition et

à la mise en liberté des spores. La cellule médiane produira enfin, par bipartitions répétées (fig'. 182), un massif de 16 cellules, d’où sortiront, par quadripartilion de chacune d’elles, 64 spores (fig. 183). Ces spores deviendront bientôt indépendantes les unes des autres dans l’intérieur du sporange, et, au moment de leur maturité, se protégeront par une cuticule [exospore) de coloration foncée. La paroi du sac, qui était restée homogène jusqu’à ce moment (fig. 184 et 2, XXX, b), épaissira alors les parties profonde et latérales de certaines de ses cellules pour former l’appareil de déhiscence, que l’on nomme anneau [an, fig. 3, 4, 5, XXX): le dessèchement, en contractant plus fortement ces cellules, leur fera opérer une traction sur leurs voisines dont les parois peu résistantes finiront par céder sous l’effort et par se rompre. La direction de la ligne de déhiscence varie avec la disposition des cellules de l’anneau : elle est tranversale chez les Polypodiacées où l’anneau est vertical, en forme de cimier (3, XXX) ; elle est longitudinale chez les Osmondacées, où cet appareil est transversal (fig. 3, XXX et 185), et chez les Schizées, où il revêt la forme d’une calotte terminale avec prolongement latéral (Aneimia, fig. 4, XXX). Les spores sont mises en liberté par des mouvements dus à des alternatives de sécheresse et d’humidité. Ces petits corps sont ordinairement tétraédriques avec une face convexe ; leur surface est relevée bien souvent de réticulations (3^, XXX), de papilles (5, XXX) disposées, parfois, sur une spire bien manifeste (4', XXX), de membranes (fig. 183), etc...

Pour observer des sporanges de fougères en bon état, on recherchera des frondes portant des sores légèrement teintés de brun, en rejetant ceux dont la coloration est fortement accentuée, car ils ne fournissent que des capsules vides, en partie altérées. Il faudra le plus souvent soulever l’indusie pour juger de l’état des sporanges ; lorsque ceux-ci font saillie au dehors de leur organe protecteur, ils ont généralement dépassé le moment propice. On détachera les sporanges en faisant courir l’aiguille à cataracte sur les parties de l’épiderme qui supportent les sores, et on les portera immédiatement dans une goutte d’eau déposée sur le porte-objet. On attendra quelques minutes avant de recouvrir la préparation de lalamelle afin de permettre l’imbibition des cellules de l’anneau et le rapprochement des deux bords de la fente des sporanges déhiscents, pour que ceux-ci reprennent le faciès que l’on considère comme normal : celui qu’ils possèdent au moment où la déhiscence va s’opérer. Les sporanges se présenteront dans les positions les plus diverses: de face, de côté, de bas, de haut, etc. ; il faudra d’abord chercher la vue de côté qui montre à la fois l’anneau, les cellules à parois minces et la ligne de déhiscence, si elle existe. La glycérine concentrée, en raison de son avidité pour l’eau, maintient l’ouverture de la capsule béante et peut même provoquer la déhiscence des sporanges mûrs. On

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pourra Futiliser pour observer la mise en liberté des spores. Toutes les fois que l’on n’aura pas opéré sur des capsules trop àg’ées, on trouvera des spores mûres flottant librement dans le liquide de la préparation. Il faudra, le fait est intéressant au point de vue de la classification des fougères, observer des capsules prises dans plusieurs tribus différentes; malheureusement les seules Polypodiacées sont fort communes en France, mais les serres et les jardins botaniques contiennent presque toutes des osmondes, des Alsophylla, des Aneimia, des Ilymenopliyllum, plantes qui ont des capsules dissemblables puisqu’elles appartiennent à des groupes distincts.

Il faudra faire des coupes transversales de fronde passant par le sore pour voir Tindusie, le mode d’attache et l’origine des sporanges, les relations de ces organes avec les faisceaux libéro-ligneux et l’épiderme de la fronde; les précautions à prendre varieront avec la position et la direction des sores et le mode d’attache de l’indusie. Ainsi, on séparera les sores de la SCOLOPENDRE avec la partie de la fronde qui les entoure, en dirigeant les ciseaux parallèlement à la direction des nervures. On encastrera verticalement le lambeau dans la moelle de sureau afin d’obtenir des coupes transversales du sore (lig. 1, XXX). On traitera de même les Asplénium. Si le sore est marginal, on l’enlèvera encore avec un lambeau de fronde et on l’encastrera verticalement dans le sureau pour en obtenir des coupes transversales : les Pteris, qui rentrent dans ce cas, sont intéressants par la présence d’une fausse indusie (fig. 2, XXX). Les pinnules des Aspidium seront orientées dans la pince de sureau de façon que le rasoir puisse, en passant parle hile, diviser l’indusie réniforme en deux parties symétriques, ou bien suivre une direction diamétralement opposée; cela en raison du mode d’attache de l’indusie. Les sporanges sont réunis aux faisceaux libéroligneux chez Wspidium Filixmas, par un massif de trachéïdes (fig. 186). Les sores dont la plus grande partie des capsules ne sont point arrivées à maturité retiennent ces organes avec assez de force pour les empêcher de se détacher sous la pression du rasoir, ce qui permet de les observer en place; ils montrent en plus des capsules à ditTérents états de développement. On éclaircira les préparations par la glycérine acétique que l’on portera, au besoin, à la température de l’ébullition.

On peut se procurer des prothalles de fougères, et d’une façon générale des protballes de toutes les cryptogames vasculaires, en semant leurs spores mûres, aussitôt après leur récolte sur le végétal vivant, à la surface de pots contenant soit de la terre de bruyère, soit du sable fin, soit de la poussière de charbon de bois ou de la tourbe. Les pots seront placés dans une serre modérément éclairée, à la température de 25° environ, et seront recouverts d’une cloche pendant les premiers jours, puis d’une lame de verre maintenue à quelque distance au-dessus d’eux alin de protéger les cultures

contre les poussières et Fenvahissement des parasites. Le sol devra être tenu constamment humide; si les pots sont de forme haute, on pourra les placer dans des soucoupes contenant une petite quantité d’eau. Les semis permettent de suivre toutes les phases de l’évolution : particulièrement la formation du proembryon^ production filamenteuse, qui précède celle du prothalle, et d’agir sur des espèces bien déterminées; mais la germination se fait toujours atlendre plusieurs semaines et parfois plusieurs mois, aussi

Fig. 18G. — Coupe transversale d’une fronde d'Aspidimn Fig. 187. — Anthérozoïdes de Filix 7nas, passant par un sore et le point d’altache de pidium Filix mas. l’indusie réniforine.

n’est-on jamais certain de l’époque oii l’on pourra se livrer aux observations Il vaudra donc mieux, si l’on désire faire simplement connaissance avec les organes sexuels des fougères, se rendre dans une serre ou l’on cultive ces plantes et y rechercher, sur le sol ou la surface des pots et aussi sur le sable dans lequel on place ceux-ci, des prothalles provenant de semis naturels : ce sont de petites membranes, diaphanes, d’un vert foncé, appliquées sur le sol où elles sont retenues par des poils rhizoïdes, parfois cordiformes (fîg. 168), plus souvent échancrées à la façon de la samare de l’orme (fîg. 6, XXX), de taille variable, mais ne dépassant pas ordinairement un centimètre de diamètre. Il faudra se donner garde de confondre les thalles du Marchantia polymorpha avec les prothalles des fougères : ces organes sont souvent mélangés ; on reconnaîtra les premiers à leurs cupules à bulbilles, à leur surface supérieure vert blanchâtre découpée en plaques losangiques, à leur face inférieure blanche, couverte d’un chevelu blanchâtre abondant; nous n’avons pas besoin d’insister sur les ombrelles qui portent les corps reproducteurs des Marcbantia : l’erreur serait alors trop considérable.

En tous cas, on récoltera les protballes en passant une lame de couteau au-dessous d’eux afin de n’altérer en rien leur face inférieure sur laquelle se trouvent les parties intéressantes. On les débarrassera avant tout de la lerrc qui les souille et l’on apportera à cette opération un soin tout particulier, car les grains de sable interposés entre le slide et le cover sont susceptibles d’empêcher l’emploi d’objectifs un peu puissants d’une part, et, d’autre part, de nuire à l’action du rasoir et par conséquent à

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roblention de coupes satisfaisantes. On posera le prothalle à plat sur l’index gauche, la face supérieure tournée vers le haut; l’on sectionnera les poils rhizoïdes avec des ciseaux fins aussi près que possible de leur insertion, et on les fera tomber, avec le sable qu’ils retiennent, en brossant doucement avec un pinceau de blaireau le prothalle plongé dans une cuvette d’eau. On pourra recueillir quelques poils rhizoïdes et les monter dans l’eau : ils sont monocellulaires et ne présentent pas de particularités intéressantes.

Le prothalle, 'p (fig. 6, XXX), est membraneux, formé d’une seule assise de cellules sur les bords, massif, renflé en coussinet^ co, en son milieu, là où s’insèrent les poils rhizoïdes. Les antliéridies, an^ qui se forment de bonne heure, se trouvent dans la partie du coussinet la plus ancienne, avoisinant la partie acuminée du prothalle, suite du proembryon. Les archégones, oVy qui se développent plus tard que les anthéridies, sont localisés dans la partie jeune du coussinet, voisine de l’échancrure supérieure du prothalle, au fond de laquelle se trouve le point végétatif de la plante. La configuration des anthéridies est un peu variable : on a déjà reconnu des différences spécifiques; il en existe peut-être dans la même espèce (comparez ah fig. 12, pl. XXX). Dans l’état le plus simple, c’est une cellule sphérique, sorte de poil court, proéminent au-dessus de la surface, dont le contenu (protoplasma et noyau) se divise, à un moment donné, en un grand nombre de petits éléments qui deviendront des anthérozoïdes (pl. XXX, fig. 12, b^) contournés en tire-bouchon et portant dans leur partie la plus mince de nombreux cils (fig. 187); mais, le plus souvent, l’appareilestplus compliqué, car cette cellule, avant de produire les anthérozoïdes, se cloisonne de façon à se créer extérieurement une membrane protectrice : celle-ci comprend ordinairement trois cellules chlorophylliennes, dissemblables et assez singulières (fig. 12, XXX, a) puisque l’inférieure a la forme d’un entonnoir, la médiane, j», celle d’un cylindre et que la supérieure ressemble à une calotte. On voit dans cerlains cas plus simples [b, 12, XXX) la cellule en entonnoir se former seule; par contre, dans certaines espèces, on rencontre 2 ou 3 assises de cellules dans la paroi.

lu'archégone mûr (fig. 9, pl. XXX) rappelle assez bien un petit puits, ou mieux un petit ballon à col fort épais; jeune (fig. 8, XXX), il comprend une file médiane de cellules protégée par une membrane en forme de cloche constituée par quatre assises de cellules superposées, renfermant chacune quatre éléments. Parmi les cellules de la rangée médiane, l’inférieure est la plus importante : c’est V oosphère (o, fig. 8), les autres, appelées cellules du canal, c, se gélifient de bonne heure, et, lorsqu’elles se trouvent au contact de l’eau, se gonflent et déterminent l’écartement des cellules supérieures de la cloche, amenant ainsi la formation d’un canal qui met ’oosphère en communication directe avec l’extérieur, car la partie de la

paroi de cet élément qui fait face au canal participe également à la gélification. Une portion du mucilage s'échappe au dehors et se répand autour de Torifice du canal, Fautre reste dans le canal: il guide les anthérozoïdes vers Foosphère.

On peut suivre deux méthodes différentes pour étudier le prothalle. La première est plus rapide, plus certaine, mais ne fournit pas des renseignements aussi complets: elle repose sur ce fait que les organes sexuels étant superficiels, ils peuvent être observés en place, sans autre précaution que de monter dans Feau le prothalle, débarrassé de la terre et de ses poils rhizoïdes, la face inférieure tournée vers l’objectif. Les organes seront recherchés sur le coussinet avec un grossissement de 300 diamètres ; étant vus de haut, ils ont ainsi une apparence qu’il faut décrire : les anthéridies non déhiscentes se projettent comme des verres de montre renversés {a, ô, fig. 11, pl. XXX) remplis plus ou moins complètement de petites cellules grisâtres: les cellules mères des anthérozoïdes; déhiscentes, elles sont blanchâtres et leur paroi supérieure montre une étoile irrégulière, c, projection de Forifice de sortie des anthérozoïdes. Les archégones (fig. 7, XXX) ne montrent le plus souvent que les quatre cellules supérieures du col et Forifice quadrangulaire du canal ; cependant, lorsque cet organe est âgé et commence à se flétrir, il laisse apercevoir assez distinctement le canal et la chambre habitée par Foosphère, car ces parties teintent alors leur paroi de brun et se détachent nettement sur les éléments voisins, même à travers plusieurs assises de cellules. En tous cas, la présence de quatre cellules autour de Forifice du canal empêchera la confusion, que commettent souvent les débutants, entre les archégones et les anthéridies déhiscentes.

On obtiendra des résultats plus satisfaisants de coupes transversales du coussinet, parallèles au plan de symétrie du prothalle, plan qui renferme ordinairement le point végétatif et l’extrémité la plus âgée de l’organe et qui passe aussi par le siège des anthéridies et celui des archégones. On encastrera les prothalles dans la pince de sureau en leur donnant l’orientation convenable; leur face inférieure sera entamée en premier lieu. Les coupes seront montées immédiatement dans Feau sur le cover et étudiées avec un grossissement de 300 diamètres. Les anthéridies et les archégones seront vus alors de côté, en entier, tels que nous les avons décrits et que les représentent les figures 8, 9, 12 delà planche XXX. Les archégones âgés et un peu flétris, ayant échappé à la fécondation, se distinguent mieux que ceux qui sont en bon état, en raison de leur coloration brune; le débutant les recherchera d’abord dans la partie médiane du coussinet, car ils lui donneront des idées bien nettes sur la forme et le volume des archégones jeunes qui seront retrouvés ensuite plus facilement dans le voisinage du point végétatif. On assiste parfois, lorsque les anthéridies arrivent au

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conlacl de Teaii après avoir un peu souffert du manque de ce liquide, à la rupture de Tun de ces organes et à la mise en liberté des anthérozoïdes. Ceux-ci s’élancent aussitôt dans le liquide et le parcourent en tous sens avec une rapidité telle qu’on ne pourrait les observer qu’après une demi-heure environ, moment où ils commencent à se calmer, si l’on ne pouvait les fixer parle réactif iodé-ioduré ; on les aperçoit alors teints en jaune, mais le grossissement de 300 diamètres les laisse seulement deviner (fig. 10, XXX): il faut une amplification de 1000 diamètres, l’éclairage Abbé et un objectif à immersion pour en distinguer tous les détails que reproduit notre figure 187.

On rencontre souvent des prothalles fécondés portant une plantule (fig. 13, XXX). Ces deux végétaux sont inlimement uiiispar une production spéciale aux cryptogames: le pied (/, fig. 173), partie de la plantule implantée dans l’arcliégone hypertrophié et considérablement distendu. La racine, et la tige, s’insèrent sur le côté libre du pied et se contournent de bonne heure, l’une pour s’enfoncer en terre, l’autre pour se diriger vers le soleil. La loupe permet d’observer l’union des deux végétaux, mais les coupes longitudinales de la plantule passant par le pied peuvent seules donner une bonne idée de cet organe.

Les Marattioidées se distinguent des autres fougères par le siège de la formation de leurs spores qui semblent dériver du parenchyme de la fronde. En réalité, l’écart n’est pas aussi sensible, car leurs sporanges proviennent encore de l’épiderme qui, au lieu de donner naissance à des productions rappelant les poils, se segmente au-dessus des nervures pour constituer des massifs de forme déterminée, proéminents plus ou moins à la surface, dont les cellules médianes deviennent les génératrices des spores.

Chez les Marattiacées, les sporanges sont placés à la face inférieure des frondes; ils iDeuvent s’étudier facilement au moven de coupes transversales (fig. 188).

Chez les Opbioglossées, les sporanges sont portés par une lame liguliforme, parallèle au plan de la fronde (fig. 189 et 190.) \d Ophioglosmm vulgatum, que l’on se procure facilement, nous servira d’exemple pour ce groupe. Les sporanges forment là une sorte d’épi : ils sont sphériques et disposés sur les bords de la feuille fertile en deux séries rectilignes (fig. 191, s, et 19, XXX, Ig) ; ils s’ouvrent à maturité par une déchirure transversale de la région médiane du sac et permettent ainsi la dissémination des spores réticulées qu’ils renferment (fig. 21, XXX). L’axe de l’épi est parcouru de bas en haut par trois faisceaux libéro-ligneux qui envoient des rameaux dans les planchers des sporanges et présentent aussi des anastomoses entre eux. Des coupes transversales de l’épi montreront non seulement ces choses, mais aussi (fig. 19 et 20, pl. XXX) : L que les cellules de l’épiderme qui protègent la

partie médiane des sporanges sont plus allongées que celles qui recouvrent Taxe de l’épi ; 2“ que la paroi des sporanges est formée en tous points par plusieurs assises d’éléments ; 3® que toutes les cellules de l’épi ont des

Fig. 188. — Murallia cicutæ folia. Fig. 189. — Dolnjchium Fig. 19ü. — Ophioglossum mdga-

«, sporange entier ; 6, sporange lunaria (Ophioglos- ium.

ouvert. sées).

parois minces ; 4*’ que les faisceaux ligneux et libériens sont assez grêles et ne comprennent chacun qu’une dizaine d’éléments conducteurs.

HYDROPTÉRIDES.

Ces végétaux sont liétérosporés. Leurs sporanges se rassemblent toujours en grand nombre dans des conceptacles appelés sporocarpes^ mais dans une des deux tribus de cette famille, celle des Marsiliacées, ces organes contiennent à la fois des microsporanges et des macrosporanges, dans l’autre, celle des Salviniées, ils ne renferment jamais que l’une ou l’autre variété de spores.

Nous étudierons les sporocarpes des types de ces deux tribus.

Les sporocarpes du Marsilia quadrifolia (fig. 22, XXX) sont pédiculés, portés par la base de la fronde ((ig. 192), verts, puis bruns, enfin noirs à maturité, mais cette coloration est voilée en partie par celle de poils bru-

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nâlres, soyeux, pluricellulaires et en navette, qui recouvrent totalement les fruits. Leur forme est celle d’un légume.

Si l’on ne tient pas à entrer dans tous les détails de leur constitution, on prendra l’un d’eux et on le fendra longitudinalement en deux parties symétriques.

L’inspection à la loupe des surfaces mises à nu montrera qu’au-dessous

Fig. 191. — Coupe loDgitudinale de l’épi à' Ophioglossum vulgatum : s, sporange ; g, faisceaux libéro-ligneux.

Fig. 192. — Marsilia quadri folia, portion du végétal montrant tous ses membres.

Fig. 193. — Un des sacs du Marsilia quadrifolia isolé et montrant les macrosporanges, wrt, et les microsporanges, mi.

de la paroi ligneuse du fruit se trouve une sorte de cadre diaphane, jaune verdâtre, d’apparence cornée, constitué en réalité par un tissu gélifié, sur lequel s’insèrent une vingtaine de sacs, superposés, pressés les uns contre les autres, et divisés en deux séries parallèles (fig. 23, XXX). Dans chacun de ces sacs se rencontrent des corps de dimensions différentes ; les plus gros d’un blanc nacré sont les macrosporanges, ils sont ordinairement en ligne dans la partie médiane du sac [may fig. 193, et 23, XXX); les autres sont les microsporanges. On enlèvera ensuite avec l’aiguille à cataracte quelques sporanges de chaque sorte et on les portera sous le microscope, montés dans la glycérine. Les macrosporanges (inay fig. 24, XXX) ne contiennent qu’une seule macrospore volumineuse, ovoïde, terminée à une de ses extrémités par une papille dans laquelle se formera l’archégone unique que porte le prothalle femelle (fig. 174). Les microsporanges [mi y 24, XXX)

renferment normalement soixante-quatre microspores, mais TaYortement crime partie de ceux-ci en diminue parfois le nombre d’une façon sensible.

Les micro- et les macrospores entrent en liberté par déchirure de leur sporange. Semées dans l’eau, elles germeraient de suite. Douze ou dix-huit heures suffiraient pour le développement complet des protballes. La rapidité du phénomène rend cette culture intéressante; elle peut se faire dans un verre de montre et mieux dans la chambre à culture. Le travail est fort simple ici ; il se réduit chez les microspores au développement d’une cellule prothallienne et de deux cellules génératrices d’anthérozoïdes, produisant chacune seize de ces petits organes qui sont fortement contournés en spirale (fig. 194). Dans la macrospore, la papille s’isole et produit un prothalle de quelques cellules au milieu desquelles se différencie l’archégone (fig. 174).

Le naturaliste qui aura le loisir d’observer la germination des spores du Marsilia pourra assister également à la dissémination des sporanges de ce végétal. Le phénomène réclame encore plusieurs heures, mais il est d’autant plus intéressant que son observation complétera l’étude du sporocarpe et en donnera une idée plus exacte. On choisira un fruit mûr, présentant, s’il est possible, une fente sur son arête ventrale ; si aucun échantillon ne se présentait en cet état, on userait un point de cette arête avec une lime fine afin de mettre en évidence un point du cadre gélatineux, sans altérer cependant celui-ci. On placera ensuite le sporocarpe dans un verre de montre avec assez d’eau pour que le liquide puisse atteindre la fente et gonfler le mucilage qui se trouve dans son intérieur. Après quelque temps, le conceptacle turgide se déchirera longitudinalement à la façon d’un follicule et par la fente sortira un bourrelet gélatineux, en forme d’anneau, rattaché à la paroi par ses deux extrémités. Ce bourrelet, qui n’est autre que le cadre corné dont nous avons parlé, fait de plus en plus saillie vers l’extérieur ; il entraîne avec lui les loges, véritables sores, qui ont rompu leur adhérence avec la partie dorsale du sporocarpe. L’anneau se brise ensuite à une de ses extrémités, il s’étale dans le liquide et, en s’allongeant d’une façon consiüerable, il isole les loges les unes des autres (fig. 195). On peut alors prendre une de celles-ci, la porter dans l’eau sous le microscope et l’observer avec un faible grossissement. Chacune d’elles est constituée par une assise de cellules et porte, sur une sorte de placenta médian, une série centrale de 4-6 macrosporanges et sur les côtés un nombre beaucoup plus grand do microsporanges (fig. 193). Le sore abandonné dans l’eau ne tarde pas à se déchirer, et les sporanges apparaissent entourés par une masse gélatineuse qui les retient encore fixés à une petite distance les uns des autres (fig. 24, XXX).

Le Salvtnia natans est une petite plante flottante des eaux stagnantes du

Midi (fig-. 19G). Elle est composée d’une tige portant des feuilles verlieillées par trois, dont les deux supérieures émergées ont le port des feuilles ordinaires, tandis que la troisième submergée, réduite à des lobes radiciformes, donne naissance pendant la' saison chaude, par modification de certaines de ses parties, à un groupe de 4-8 sporocarpes sphériques, de

PiG. 194. — Protlialle mâle Fig, 195. — Fruit iiiùr de MavsUia de Mùrsilia salvatrix lais- après action de l’eau :6'c/î,

sant échapper ses anthéro- ligue de scission des valves ; g, zoïdes (Sachs). cadregélatiueux ayant rompu l’uue

de ses attaches pour permettre la dissémination des sporanges sr (Sachs).

Fig. 196. — Portion de Salvinia natans montrant la disposition des membres de ce végétal.

la taille d’un pois, relevés d’une dizaine de côtes et portant quelques poils unisériés tous orientés vers le pôle libre (lig. 14, XXX). Ces sporocarpes se ressemblent tous extérieurement, bien que certains d’entre eux ne contiennent que des microsporanges, les autres des macrosporanges; les premiers étant beaucoup plus nombreux que les seconds, il faudra toujours avoir plusieurs sporocarpes à sa disposition pour être à peu près certain d’en posséder des deux sortes. Si l’on vient à fendre longitudinalement en deux parties symétriques un de ces conceptacles, on y distingue facilement, à la loupe, une colonnette médiane, sorte de placenta central, la columelle^ support des sporanges, et une paroi qui semble formée par deux membranes placées à une certaine distance l’une de l’autre. Pour étudier la columelle et les sporanges, on enlèvera la paroi d’un sporocarpe avec les ciseaux et l’on portera la partie centrale dans la glycérine et on l’examinera au microscope d’abord avec un grossissement faible pour juger de la disposition des parties, puis avec une amplification de 250 diamètres pour observer la struc-

ture des sporanges. La columelle qui supporte les microsporanges se divise au sommet pour donner insertion à l’extrémité de ses rameaux à un nombre assez grand de ces organes (fig. 15, XXX); ceux-ci sont reconnaissables (fig. 16, XXX) à leur taille assez faible, à leur pédicule formé par une file de cellules et leur coloration (atténuée avec intention dans le dessin) assez foncée pour voiler non seulement le contenu du sporange, mais aussi la constitution de la paroi. La potasse permet, en atténuant la teinte des microsporanges, d’observer les éléments de la paroi. La columelle, support des macrosporanges, se termine par une tête arrondie et ne donne insertion qu’à un nombre assez restreint de ces corps (fig. 17, XXX). Les macrosporanges peuvent atteindre un quart de millimètre (fig. 18, XXX) ; ils sont elliptiques; leur pédicule montre des cellules disposées sur . plusieurs rangs ; enfin, ils ne renferment qu’une grosse macrospore terminée par une papille à une de ses extrémités (fig. 197).

Pour observer la constitution de la paroi du sporocarpe, on encastrera un de ceux-ci dans la moelle de sureau, en l’orientant de façon à obtenir des coupes transversales perpendiculaires à la ligne des pôles. Les fruits se trouvant aplatis par cette manipulation, on rendra aux éléments des coupes leur position naturelle en les projetant dans l’eau. On les montera ensuite dans le même véhicule et on les examinera au microscope. La paroi est formée par deux assises de cellules placées à une certaine distance l’une de l’autre, mais réunies entre elles, dans le fond des vallécules, par des cloisons verticales d’une seule épaisseur de cellules qui limitent ainsi autant de canaux aérifères que le sporocarpe possède de côtes.

LYCOPODIACÉCS.

Les végétaux de cette classe sont les unsisosporés, les autres hétérosporés.

Nous prendrons pour exemple des premiers le Ly copodium clavatiim (fig. 198), plante vivace présentant des rameaux stériles couchés et des rameaux fertiles, généralement divisés au sommet pour porter deux épis constitués par de petites feuilles terminées par une longue soie (fig. 30, XXX et 170). Chacune de ces feuilles porte sur sa face supérieure un sporange allongé qui s’ouvre transversalement à maturité pour laisser échapper des spores réticulées, tétraédriques avec une face courbe (fig. 31, XXX et 167). Il suffit, pour constater ces faits, de détacher une de ces feuilles et de la monter dans l’eau ou la glycérine, la face supérieure tournée vers l’objectif; on l’étudiera d’abord avec un grossissement très faible afin de distinguer entièrement le sporange, ses relations avec l’écaille et son mode de déhiscence, puis avec une amplification de 300 diamètres au

TECHNIQUE SPÉCIALE

moins pour étudier les spores. Ces dernières sont toutes semblables et le lycopode des pharmacies, monté dans Teau à la façon des fécules, pourra servir à leur observation. Il faut remarquer que cette substance est parfois falsifiée avec des pollens d’Abiétinées (fig. 8, XXVII), de typha (fig. 32,

coupés longitudinalement: ?>■, renfermentdes microsporanges ; a, des macrosporanges.

XXVI) ou même d'autres espèces. L’aspect tout particulier des spores de lycopode rend la confusion impossible et la fraude facile à constater.

Chez les sélaginelles, qui sont hétérosporées, les sporanges sont disposés comme chez les lycopodes ; ils ont la même forme, mais tandis que certains, les macrosporanges, ne contiennent que quatre grosses spores jaunâtres, presque arrondies : les macrospores (fig. 28 et 29, XXX), d’autres, les microsporanges, renferment un nombre assez considérable de petits corps sphériques rougeâtres : les microspores (fig. 26, 27, XXX). Les rameaux fructifères sont petits, verts, et, à cause de cela, se perdent au milieu des rameaux stériles. On les reconnaîtra à ce que leurs feuilles sont toutes semblables, pressées les unes contre les autres (?/, fig. 25, XXX) de façon à constituer une sorte d’épi, tandis que dans les rameaux stériles [rs^ même figure), les feuilles disposées sur quatre lignes se divisent en deux groupes : l’inférieur qui renferme toutes les feuilles des deux rangées tournées vers le sol est constitué par des éléments larges, le supérieur comprenant les deux rangées supérieures ne se compose que do feuilles beaucoup plus étroites, non pas éparses comme les montre la figure, mais nettement disposées sur deux rangs.

Les macrosporanges sont généralement beaucoup moins nombreux que les microsporanges; on les rencontre le plus souvent sur les feuilles inférieures de l’épi, mais il y a des exceptions à la règle, témoin l’épide Selaginella inœquali folia dans la figure 169 dans leque

toutes les feuilles de droite portent des macrosporanges, toutes celles de gauche des microsporanges.

La récolte des spores peut se faire en renfermant dans un sac pendant quelques jours des épis mûrs. Le mélange de micro- et de macrospores ainsi obtenu étant semé et cultivé, comme nous l’avons dit plus haut, sur de la terre de bruyère ou de la poussière de charbon de bois, donne, après

Fig. 199.— Développement du prothalle mâle de Selaginella caulescen^.En D les cellules mères des anthérozoïdes sont mûres ; st, cellule stérile (Pfeffer).

Fig. 200. — Coupe longitudinale de la microspore germée de Selaginella Marlensii :p, prothalle ; end, endosperme; s, exospore déchirée. Sur les trois archégones que montre le prothalle, deux sont fécondés (d’après PfetTer).

Fig. 201. — Selaginella Marlensii. A> archégone en voie de développement; B, archégone fécondé; l’œuf est divisé (Pfeffer).

deux mois de soins environ, des prothalles mâles et femelles. Les premiers fort petits (fîg. 199) restent inclus dans la microspore jusqu’au moment de la mise en liberté des anthérozoïdes; pour les former, les microspores se divisent d’abord en une petite cellule prothallienne et une grande cellule qui, en se divisant un grand nombre de fois, produit les cellules mères des anthérozoïdes. Le travail est plus considérable dans la rnascrospore (fig. 200); il se développe d’abord au sommet de celle-ci, vers la pointe du tétraèdre, un massif cellulaire, le prothalle., puis plus bas, dans le corps même de la macrospore, un autre tissu, bien distinct du premier, V endosperme., end., sorte d’albumen; cette formation amène la rupture de la macrospore selon les angles dièdres du sommet du tétraèdre. A la suite, les archégones, qui avaient pris naissance dans les cellules superficielles du protballe, entrent en liberté et s’apprêtent à la fécondation. Chacun d’eux comprend (Tig. 201), une oosphère, un col formé par deux assises de cellules superposées et enfin une cellule du canal qui amène l’ouverture du col par

TKGIINIOUK SPÉCIALE 321

sa pression et permet par sa désorganisation l’arrivée de l’anthérozoïde jusqu’à l’oosphère.

ÉoUlSÉTAClîeS.

Les sporanges des Equisetum sont groupés dans des sortes à'épis terminant des rameaux qui se distinguent encore, parfois, des rameaux stériles par Pahscnce de feuilles ou une coloration spéciale (fig. 202). Les épis sont constitués par des écailles, cJypcoles ou écussons (ce, lig. 32, 33,

Fig. 202. — Equisetum syleaticum (d’uprès M. Marchand).

XXX), hexagonales, rattachées à Taxe angle droit sur la tige. Ces écailles à dix sporanges allongés sp, dont la cellules spiralées (fig. 36, XXX) bas, par sa face interne

Fig. 203 his. — Coupe loiigitiuliiialc d’un embryon eCEquiselum arvense montrant l'initiale de la tige V, celle de la racine le et les deux premières feuilles h (Sadebcck).

Fig. 203. — Épi {EEqu/uelum aruense dont les clypéoles inférieurs sont mûrs.

par un pédicule, pd, s’insérant à portent sur leur face inférieure six paroi formée par une assise unique de se déchire longitudinalement, de haut en (fig. 33, XXX), pour laisser échapper des spores

TRAITÉ PRATIQUE DE MIC ROUR APIIIE

très remarquables (lig. 34, 35, XXK) portant des organes de dissémination, appelés élütères, composés de deux filaments élargis aux extrémités, disposés en croix et fixés par leur milieu à la spore. Ces productions ne sont autre chose que la plus externe des trois membranes de la spore qui s’isole partiellement à l’époque de la maturité en se découpant en spirales.

Les élatères sont fort hygrométriques : elles s’enroulent autour de la sjiore sous l’influence de l’humidité (fig. 34, XXX) et se déroulent en se desséchant (fig. 36, XXX). La spore entraînée se déplace à chaque mouvement des élatères. La maturation de l’épi est progressive, les sporanges inférieurs entrent les premiers en déhiscence et l’on voit les clypéoles, primitivement pressés les uns contre les autres, s’isoler successivement afin de permettre la chute des spores (fig. 203).

Pour observer ces choses, on prendra sur un épi incomplètement mûr, au milieu des clypéoles pressés, un écusson encore jeune et on l’étudiera à la loupe en le laissant d’abord entier, puis, après l’avoir fendu longitudinalement en deux parties symétriques (fig. 32 et 33, XXX). Ces manipulations montreront les différentes parties du clypéole. Sur un second écusson, privé d’adhérence avec ses congénères, on cherchera de la même manière la ligne de déhiscence des sporanges (fig. 33, XXX). Enlevant ensuite avec les ciseaux la paroi de l’un de ces sporanges, on l’étalera sur un porte-objet et, la montant dans l’eau ou la glycérine, on l’observera au microscope (fig. 36, XXX). Enfin, recueillant quelques spores, on les placera sur un slide et on les étudiera ainsi, librement exposées à l’air, sans le secours d’un véhicule et avec un grossissement de 60 diamètres environ. Dans ces conditions, les élatères se présenteront étalées (fig. 3o, XXX), mais si l’on vient à insuffler de l’haleine sur le slide, en agissant avec précaution pour ne point chasser l’objet, on verra les bras s’enrouler autour de la spore (!ig. 34, XXX), puis, quelques instants après, ceux-ci reprendre leur position primitive. Cette expérience peut se répéter un nombre indéfini de fois.

Certains auteurs admettent, mais le fait est controversé, que les élatères servent moins à la dissémination des spores qu’à leur rapprochement et à leur union par l’enchevêtrement des bras, union qui aurait pour conséquence le développement de plusieurs prothalles au contact les uns des autres, car les spores, malgré leur similitude morphologique, ne donnent que rarement naissance à des prothalles hermaphrodites. Ces corps doivent être semés aussitôt après leur maturité dans un sol humide ; ils germent tout de suite et donnent naissance à des prothalles rameux, foliacés, fixés au sol par des poils rliizoïdes comme ceux des Fougères. Les prothalles mâles n’ont que quelques millimètres de longueur, ils portent les anthéridies au sommet de leurs rameaux (fig. 172). Les prothalles femelles peuvent atteindre 2 centimètres; ils portent les archégones à la hase de leurs rameaux (fig. 173).

TKCHNKJUE Si^ÉCIALK

Les prollialles males peuvcnl être vus directement dans l’eau; les protlialles femelles seront coupés longitudinalement. Les protlialles hermaphrodites sont des accidents; ils sont dns au développement sur un prothalle de sexe donné d’organes générateurs de sexe opposé. L’œuf fécondé se développe comme celui des Fougères fournissant une plantule composée d’un pied, d’une racine, d’une tige et de feuilles (lig. 176 et 203 his).

2" MUSCINÉKS.

La reprodüctioii se fait encore en deux temps chez les Muscinées, mais les aiithéridies et les arcliégones sont portés ici par la plante feuillée. L’œuf donne naissance à un fruit, le spororjojic, dans lequel se trouvent des spores qui, mises à germer, produisent un appareil ordinairement filamenteux, le protonema , à la surface duquel bourgeonnent les plantes feuillées, (lig. 204). Ces végétaux se multiplient encore par gemmiparité au moyeu de

Kig. 205. — Sommet de la tige du Telvaphis pellucida portant des propagules pédicellés, b, b (Sachs).

petits corps appelés propagulcs (lig. 203). Nous prendrons un exemple dans les deux familles qui constituent cette classe : les Mousses et les Hépatiques.

Mousses. — Les organes sexuels des mousses sont toujours placés à l’extrémité de rameaux au milieu de feuilles dont l’ensemble constitue le pcrichèze. Arcliégones et antbéridies sont parfois rapprochés dans la même enveloppe; souvent aussi ils occupent le sommet de rameaux distincts.

Rien n’est plus facile que l’observation des anthéridies et des anthérozoïdes des mousses si l’on veut s’adresser aux Polytriebum ou aux Mnium. Liiez ces plantes, les rameaux sont unisexués, mais les feuilles de l’enveloppe llorale mâle ou périgone se distinguent nettement des feuilles ordinaires par leur forme plus courte, leur groupement en calice et aussi, chez

TRAITÉ PRATIQUÉ DÉ AIÎGRüGRAPHi E

les Polylrichum, par leur coloration rouge, ce qui fait regarder parfois leur ensemble comme une fleur (fig. 1, 1', XXXI). Les antliéridies se trouvent dans cette cupule mêlés à des poils droits ou terminés en raquelte que l’on nomme 'paraphxjses (fig. 2 et 3, XXXI). Pour isoler ces organes, on saisira une fleur entre le pouce et l’index de la main gauche, et, l’ayant immobilisée, on la videra de son contenu au moyen de l’aiguille à cataracte à laquelle on imprimera un mouvement circulaire de façon à sectionner tous les organes par leur base. On jettera le produit sur le slide portant une goutte d’eau et on l’observera avec une amplificalion de 50 diamètres. On distingueranettement ainsi les antliéridies («,fîg. 2, XXXI), sacs allongés, elliptiques, des parapbyses, p. La paroi des antliéridies est formée par une seule assise de cellules d’abord toutes semblables ; mais, lorsque vient l’époque de la déhiscence, les cellules supérieures, gélifient leur paroi pour permettre la sortie des anthérozoïdes. Ceux-ci sont très nombreux; ils tirent leur origine de cellules arrondies pressées les unes contre les autres, et ils se présentent dans ces cellules contournés en anneau ou en spire et appliqués contre la paroi. Il est rare de ne pas rencontrer dans la préparation quelque anthéridie brisée laissant échapper son contenu. Si celui-ci est arrivé à maturité, il montrera très distinctement avec une amplification de 4 à 500 diamètres les anthérozoïdes tournant avec rapidité dans leur cellule mère; l’on pourra même voir ces organismes s’affranchir et s’élancer dans le liquide. Ils sont petits, contournés, terminés par deux cils ; il faut les fixer par le réactif iodé-ioduré pour les étudier convenablement. Le véhicule, en agissant sur les antliéridies mûres, pourra causer leur déhiscence; on verra dans ce cas une ouverture se produire au milieu des cellules gélifiées du sommet, les cellules mères être expulsées au dehors, puis les anthérozoïdes s’en échapper un à un (fig. 206).

Les arcliégones se trouvent à l’extrémité de rameaux au milieu d’une sorte de bourgeon formé par les feuilles du périchèze relevées autour d’eux. Comme ces appareils ne se distinguent en rien des bourgeons ordinaires, l’on est exposé à de grandes pertes de temps avant de trouver l’objet de ses recherches, à moins de s’adresser à quelques espèces spéciales. Nous conseillons le Barbula miiralis^ petite mousse commune sur les vieux murs et les rochers, qui se trouve en état convenable vers le milieu du printemps. Deux procédés peuvent être mis en pratique pour observer les arcliégones : on peut avoir recours à la coupe longitudinale médiane du bourgeon, mais ce moyen a le désavantage de ne fournir le plus souvent que des arcliégones tronqués par le rasoir ; il est préférable de placer le bourgeon dans une goutte d’eausur un slide et de porter celui-ci sous laloupe pour y sectionner les feuilles une h une avec l’aiguille jusqu’à ce que la partie centrale soit entièrement dégagée. On enlève alors tous les débris, on recouvre la pré-