CHAPITRE

KPITIIÉLILMS

L'élude des épitliéliuiris a sa place marquée immédiatement après celle du sang et de la lymphe, car ce sont, après les tissus dont nous venons de parler, ceux dont la constitution est la plus simple et l'observation la plus facile.

Pour bien comprendre les épithéliums, il est nécessaire de les prendre à leur origine et de suivre leur développement. Nous serons donc forcé de commencer par étudier sommairement le premier développement de l'embryon.

Premières phases du développement des tissus dans l'cmbryou.

— Tout embryon de vertébré naît dans un œuf. L'œuf des mammifères est constitué par une enveloppe, la membrane vitelline ; un contenu cellulaire, le vitellus; un noyau, la vésicule germinalive; dans l'inléiieur de celui-ci, un ou plusieui's nucléoles, taches germinatives. 11 représente donc complètement une cellule telle que la concevailSchwann, c'est-à-dire im élément anatoniique limité par une membrane et contenant un noyau muni de nucléoles.

ii'oiur des oiseauK est constitué un peu dilVéreinuient ; il contient, outi'e la masse cellulaire proprement dite ((ue l'on nomme le vitellus (le ['onualion, un vitellus de luitrition qui ne doit pas entrer dans la composition pi'iniitive de l'embryon. Les œufs de cette espèce sont dits inéroblnstcs ; les autres sont appelés holohlasles.

Nous n'entrerons pas ici dans les détails sur la formation de Ranvieh, llislol. 15

FiG. 57. — Ovule ovarien de l;i souris. ■— VI, membrane vi- IcUine", d, vitellus; g, vésicule germinalive. (500 cl.)

^:i<i TliAlTI^ TEllHNlUUL; Jj'IllSTOlJJGli:.

nous l'ctudievons plus tard à propos de l'ovuirc. Ici nous nous contenlerons d'indiquer en quelques li-ails les premières phases du développement de l'embryon, pour permedre au lecteur de comprendre la disposition des diUerents épilhéliums. d<,foL. ^'^^^ surtout sur l'œuf de poule qu'il est lacile d'observer dans tous ses détails le développement de l'embryon, et c'est aussi l'objet que l'on a choisi le plus souvent pour ces études. Comme ce développement oflre en somme peu de différences dans la série animale, et que nous l'étudions ici, non pas au point de vue de l'histoire naturelle, mais au point de vue de l'histogenèse, il sullu-a de nous rendre compte de- ce qui se passe dans l'embryon de poule.

Œuf ic'comid Prenons d'abord l'œuf de poule fécondé et non couvé. Lais-

noa couvé. , •ni .

sons de cote la coquille, les enveloppes extérieures et le blanc ou albumine de l'œuf, et considérons seulement le jaune on vitellus. Le jaune est maintenu au milieu de Falbuminc par deux prolongements appelés chalazes. Ces prolongements s'insèrent au-dessus de son centre de gi'avité, de sorte qu'il garde toujours la môme position par rapport à l'horizon, même (juand l'œuf tourne autour de son axe. Aussi, lorsqu'on pratique une petite ouverture au niveau de l'équateur d'un œuf, on aperçoit, sur le jaune, gagnant toujours la partie supérieure, une petite tache blanchâtre qu'on appelle la cicatricule.

Si, après avoir fait durcir l'œuf par la coction, on fait en ce point une coupe perpendiculaire à la surface du jaune, on voit que la cicatricule se continue dans son intérieur par un filament qui se termine au voisinage du centre par un petit renllement. La cicatricule' est ce que Pander a appelé la plaque germinale (Keimscheibe), et Llis V archiblaste .Le petit renflement ou nodule central a été appelé par Pander noyau central, et porte le nom de nojjcni de Pander. '

Douze à quatorze heures api'ès la fécondation, on voit dans l'œuf de poule, lorsqu'il est encore dans l'oviducte, la première segmentation'. La cicntricule se divise en deux, puis en quatre.

1 L.i segmentation ;i été remarquée pour la première fois par Prévost et Dumas sur les œufs de grenouille [Annales des sciences naturelles., ■182.'i, l. II, p. 110). Coste l'a observée sur les œufs de poule [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1868, t \XX, p. 638), eL Bischoff [Entwicklungsgeschichic des Knnincheneics, Braunschweif/, 18/12) et v. Baer, sur l'œuf des mammifères.

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puis en luiit sognieuls. Kusuile la segineulaLioii se coiil.iiiuo suivuul des })laiis qui ne passent plus par le ccnLre de la cicatiicule. l']n U'ès-peu d'heures, loule la masse est transformée en boules de segmenlalion.

Sui- un œuf fécondé, pondu (;t non couvé, la cicatricule apparaît comme nne tache blanche. Son centre est opaque, entouré d'une zone plus claire et d'un bord qui est de nouveau plus o[ta([ue.

Pour bien étudier la constitution de la cicatricule, la meil- Méiimde

. . , , , . , . , , pour ôliKlin

leure méthode, classique aujourd hui, est la suivante : Apres la cicaiiicu!.> avoir cassé l'œuf en un point, on enlève les fragments de coquille avec une pince, et le jaune, auquel il adhère toujours un peu d'albumine, est mis dans une solution d'acide chromique à i j)0ur lOtlO. A mesure que l'albumine se coagule, elle est enlevée avec la pince, jusqu'à ce qu'il n'en reste plus à la surface du jaune ; celui-ci est placé alors dans une nouvelle solution d'acide chromique à i pour 1000 et y est laissé pendant huit à dix jours. (Juand le durcissement est produit, la portion à'iaquelle appartient la cicatricule est enlevée avec un scalpel, lavée à l'eau distillée et placée dans une solution légère de carmin neutre, Ensuite le fragment est mis dans de l'eau distillée, puis dans de l'alcool à M degrés, après cela dans de l'alcool absolu, et finalement il est inclus dans un mélange de cire et d'huile dont on prend des proportions telles que la consistance du mélange soit à peu près la même C|ue celle du tissu.

Les coupes doivent être laites à main levée avec un rasoir trempé dans de l'essence de térébenthine ou dans de l'essence de girofle. Une goutte de. la même essence est mise sur la lame de vorr(>, et l'on y fait glisser la coupe en trempant dans la goutte d'essence la i)artie du rasoir où elle sa trouve. Ces pré]3arations, après avoir été lavées avec l'essence, sont conservées dans du baume du Canada ou dans de la résine de Daminar. On peut également employer un mélange à parties égales de résine de Dammar dissoute dans l'essence de térébenthine et de mastic en larmes dissous dans le chloroforme.

Il convient aussi d'étudier isolés les éléments (pii consailuent la cicatricule; ])our cela, il faut pr(;ndre directement sur l'œuf les boules de segmentation. Mais la difficulté consiste précisément à les recueillir, cai- on ris(pie toujours de les avoir mélangées soit avec du vitellus de nutrition, soit avec de l'albuiidne. Pour

IKiiik':; lie

sogmunlalioM.

THAITK TECIIMUUK h lllSTULUUIL;.

l'iG. 58. — CHîuf lie poule fécondé, pondu et non couvé. Coupe perpendiculaire à la surface de la cicalricule. — e, couche cellulaire représentant le feuillet externe ; h, boules de segmentation; i, cavité genninale ; w, granulations du vitelius de nutrition. (100 d.)

éviter cet inconvénient, on se sort d'une ])ipclte de verre à pointe très- effilée que l'on plonge dans kl cicatricule; en aspirant à l'autre bout on en obtient des jjortioiis semi-liquides, qui, déposées sur une lanie de verre, montrent au niieroscojje des s})bères de segmentation. .

Peremescliko ' a soutenu qu'à .1^ ou ;34 degrés les boules de segmentation ont des mouvements amiboïdes; nous les- avons étudiées à l'aide de la platine cb.'iulïïmte au degré indiqué, mais nous n'y avons pas observé d(; mouvements analogues aux mouvements amiboïdes.

Il est fort possible que les mouvements observés par cet auteur aient été des mouvements passifs causés par les courants liquides qui se produisent toujoui's dans les préparations lorsque l'on élève la température ; sous l'inlhience de ces mouvements, les boules peuvent changer d'aspect et même se déformer. Mais ces mouvements passifs ne sauraient être comparés aux mouvements aiuiboïdes, et pour être certain que ces sphères ont des mouvements propres, il laudrait y avoii' constaté de vrais prolongements, analogues a. ceux des cellules lymphatiques. Traitées par le carmin, ces boules de segmentation se gon- Oent et disparaissent, et, à l'endroit où elles se trouvaient, apparaît un

Pcremcschkv, Wiener SUziiiigsOeric/ik;

ÉI'ITIII^lLin.MS.

novau qui se colore en rouge, (le noviiu n'a pas un double contour cl il possède des vacuoles. Il a donc des caractères particuliers qui le font différer des noyaux ordinaires des cellules.

Les coupes ti-ansversales faites au niveau de la cicalricule sur un œuf pondu et non couvé, durci pai- la méthode que nous avons indiquée pins haut, montrent à la surlacc de la cicalricule, sous la membrane du jaune, une couche constituée par plusieurs rangées de cellules polygonales superposées e (fig. 58) qui paraissent unies par un ciment. Au-dessous", se trouvent des cellules sphériques de grandeur variable et remplies de grosses granulations. Ces cellules, dont la dimension dépasse le plus souvent de beaucoup celle des cellules unies en membrane dont nous venons de parler, sont les boules de segmentation. Elles sont isolées ou bien groupées à trois ou quatre, et disposées irrégulièrement, comme suspendues à la partie inférieure tic la première couche. D'après Ilis, il partirait souvent de cette Feuiiiot première couche, qui constitue le feuillet externe du blastoderme, iiiasioLicnn.!. des prolongements, sorte d'appendices, qu'il nomme processus sous-germinaux {subgerminale Fortsaetze^), et c[ai seraient constitués par de grosses cellules rondes, mises bout à bout. Ces processus ne se trouvent pas sur toutes les préparations ; le plus souvent, on n'aperçoit au-dessous du Icuillet externe que des boules (le segmentation demeurées sphériques et disposées de façons diverses.

Dans quelques cas, au-dessous du feuillet externe, se trouvent Fomiict fies cellules qui paraissent fusiformes sur la coupe, etcj[ui sont en bl;islocl(?niie. réalité des cellules plates, soudées les unes aux autres par leurs bords-. Ces cellules, unies en groupes de quatre à six, sont disposées au-dessous du feuillet externe, auquel vont se rattacher les extrémités des chaînons qu'elles forment. Dans d'autres préparations, elles sont soudées les unes aux autres en plus grand nombre, de nifinière que Içiur coupe forme une seconde ligne presque ininterrompue au-dessous du feuillet externe. Dans ce cas, elles Ibnnent un second feuillet au-dessous du premier: c'est le feuillet interne du blastoderme.

Knfin, au-dessous de ces cellules diversement disposées et groupées, se trouve la cnvité du germe, remplie d'un plus ou moins

' \V. Ilr-, Uiitersiicliunffoii iit.cr die crslf Aiilii-o des Wiibcllliipiloil)??. I.ripzi.r I86«,p. 9.