MEMBRANES

Parmi les membranes de l'économie, les unes, en petit nombi-e ou d(; faible étendue, sont formées par une substance anhiste (membrane de Descemet, capsule du cristallin, sarcolemme, membrane de Schwann); les autres sont presque entièrement constituées par du tissu conjonctif. Ces dernières seules nous occuperont ici.

Il convient, en commençant ce chapitre, de* rappeler le chefd'œuvre de Bichat, son Traité des membranes, où se trouve à un haut degré la largeur de vues qui a fondé la réputation de cet illustre anatomiste. Nous ne saurions accepter aujourd'hui sa classification en membranes fibreuses, séreuses ou celluleuses et muqueuses, parce que, au point.de vue de l'histologie, les membranes fibreuses se confondent avec les tendons et que les membranes muqueuses forment des organes complexes et variés qui exigent une description spéciale pou'' chacune d'elles.

Dans ce chapitre, il sera seulement question des membranes séreuses. Disons tout d'abord qu'au point de vue de la conception générale, il y a peu de chose à changer aujourd'hui à ce que

TISSL" CONJOiNCTll'. — iMEMHHANES. 3G7 Uicluit OU il d\L cl voici quolniuis ciUiLioiis qui cerlaineniunl. yiii- v.,.;.

. ^ Diclial sur 1rs

prendrontbeaucoup d histologistes. Les meiiibrtuies séreusîîs sonl 'iiombn.nos

^ , , . ni- surousfs.

toiilco (ormees de tissu cellulture « ; « le système lyniphatique entre essentiellement dans leur formation ». « Les absorbants •s'ouvrent par une infinité d'orifices sur les memljranes séreuses. » if. 11 Tant regarder les membranes séreuses... comme de grands réservoirs intermédiaires aux systèmes exbalant et absorbant, où la Ivmpiie, en sortant de l'un, séjo-iu^ne quelque temps avant d'entrer dans l'autre, où elle subit, sans doute, diverses pn'-parations ',» etc.

La science a Riit justice des vaisseaux exbalants, mais poui" les absorbants ce qu'a dit Bichat reste rigoureusement vrai. Il affirme ([u'il y a sur les membranes séreuses une infinité d'ouvertures qui leur correspondent. Certainement, il n'avait pas vu ces ouvertures et il n'avait aucune raison anatomique dé les admettre ; il les a devinées pour ainsi dire, et ce qu'il en a dit se trouve aujourd'hui parfaitement justifié, à tel point que cela pourrait servir de conclusion à un travail actuel sur les vaisseaux iynqibatiques.

Nous allons nous occuper d'une série de membranes séreuses, et nous comprendrons dans leur description le centre phrénique tout entier.

.Vcmhruncs séreuses. — Nous choisirous commc type de séreuse le mésentère, et nous prendrons comme objet d'étude le mésentère des animaux qui servent habituellement à nos recherches : le chien, le lapin, le cochon d'Inde, le rat. Ce que nous dirons du mésentère de ces mammifères s'appliquerait fort bien au mésentère de l'homme. Nousverronsquecette étude soulèveune série de questions, et que certaines d'entre elles trouvent leur solution dans l'étude du mésentère de la grenouille.

Mésentère du lapin. — Prenons d'abord le mésentère du lapin. Sur un animal fraîchement tué, par hémorrhagie, par exemple, la cavité abdominale est ouverte et une anse d'intestin attirée au dehors. Cette anse figure un arc sous-tendu par le mésentère, dans lequel les vaisseaux et les nerfs forment comm(3 des rayons qui vont rejoindre l'arc d'intestin. Une portion de cette meinbrane comprise entre deux rayons vasculaires est enlevée avec des ciseaux, étendue sur la lame de verre et recouverte d'une lamelle. Elle présente à l'examen des filaments disposés d'une fatjon vAi'iable et embrouillée, que l'on reconnaît comme des faisceaux

' HiduU, Traito des membranes, 181G, p. It3, ll.'i, IIU, 117.

o68 TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

de tissu conjonclil'; des fd^rcs élastiques, les unes droites el tendues, les autres en tire-bouchon ; enlin quelques corps indistincts qui sont des noyaux ou des cellules.

: Cet examen superliciel suffit pour montrer que l'on a alTaire à du tissu conjonctif, mais nous allons voir qu'en faisant varier, les modes de préparation et en étudiant cette membrane avec divers procédés, elle oflrc à considérer bien plus de détails et un ari-angement beaucoup plus régulier qu'on ne pourrait le supposer au premier abord.

Si le fragment, au lieu d'être simplement déposé sur la lame de verre, est tendu avant d'être examiné, l'aspect de la préparation change complètement, piomii^s Pour étendre le mésentère, deux procédés peuvent être em-

(roxtl'lisidll l'T • •< 1 p 11-'

du luéscntclv. ployes. Le pi'emier consiste a prendre un Iragment de celui-ci plus grand que la lamelle à recouvrir. Lorsqu'il est étalé sur la lame de verre, imbibé d'un liquide additionnel et recouvert de la lamelle, ses bords dépassent de tous les côtés. La préparation est bordée à la parafline, et une fois que cette dernière est refroidie il se trouve lixé. Alors, avec un scalpel ou une aiguille, la paraffine est enlevée sur l'un des bords, et la membrane, saisie avec une pince par la partie qui dépasse la lamelle est tirée de ce côté; maintenue sur les auti'es côtés par les 'bordures de paraffine, elle est tendue dans ce sens, et une nouvelle couche de paraffine appliquée sur ce bord maintient l'extension. En opérant de la môme façon sur les quatre côtés de la lamelle, on arrive à tendi'e exactement le mésentère dans tous les sens.

Un second procédé pour obtenir cette extension consiste à abandonner le fragment de mésentère à lui-même sur là lame de verre, après l'y avoir étalé. Le liquide s'gvaporc, et les bords, qui sèchent plus rapidement que la partie centrale, contractent une ' certaine adhérence avec la lame de verre. Jl est facile, en tirant sur l'un de ces bords, simplement avec les doigts, d'étendre le. tissu dans ce sens, grâce à la résistance à la traction qu'offrent les autres bords; les doigts appuyés sur la partie tendue la dessèchent complètement et la font adhérer. En opérant ainsi successivement sur les quatre bords de la membrane, on arrive à la tendre fort bien, à mesure'qu'elle continue à séclier. Pour éviter une dessiccation complète qui l'empêcherait d'obéir à la ti'action, il convient de la maintenir légèrement humide avec

TISSU CONJONCTIF. — MEMBRANES. 3G"J

riialeine. Une goutte de picrocarminate est alors déposée au cen- Irc du fragment tendu, de façon qu'elle n'arrive pas jusqu'aux bords, (autrement ceux-ci cesseraient d'adhérer au verre et la rétraction se produirait); puis la préparation recouverte avec une lamelle est bordée à la paraffine. Les parties du mésentère qui dépassent doivent être coupées avec un scalpel, mais seulement lorsque la paraffine est refroidie et qu'elle maintient l'extension.

Sur un mésentère ainsi tendu se présentent des faisceaux de tissu conjonclif rectilignes qui traversent le champ du microscope dans différentes directions. Des fibres- élastiques, fines et délicates, qui s'anastomosent fréquemment les unes avec les autres, forment un réticulum entre ces faisceaux. Enfin, outre les fibres élastiques et les faisceaux, la préparation offre à considérer des noyaux plats, circulaires ou elliptiques, qui se présentent toujours de face et qui n'apparaissent pas tous avec la même net- Noyaux neté pour la même position de l'objectif, si l'on fait l'examen avec du indsontèrj. un très-fort grossissement; tandis que les unsije distinguent nettement pour une position donnée, les autres sont confus, et réciproquement.

Il importe de savoir ce que sont ces novaux. Sur un mésentère Mésoiuère

-i "J imprègne

de lapin imprégné avec du nitrate d'argent et coloré ensuite au j^"!.'™}® picrocarminate, il est aisé de reconnaître avec un objectif fort (5 à 600 diamètres) et à grand angle d'ouverture que la plupart de ces noyaux appartiennent aux cellules endothéliales qui recouvrent chacune des faces de la membrane et qui sont limitées par le dépôt d'argent. Mais tous les noyaux que l'on observe ne peuvent pas être considérés comme appartenant à des cellules endothéliales de la surface. Quelques-uns d'entre eux se distinguent des noyaux endothéliaux par leur situation, leurs rapports et parce qu'ils sont entourés d'une zone granuleuse dont les contours sont vagues et irréguliers. Chacun de ces noyaux, avec sa masse granuleuse, représente une cellule conncctive ordinaire ou mieux encore une de ces cellules connectives plates qui, à la surface des tendons, sont placées au-dessous du revêtement endothéliah Comme ces dernières, elles paraissent situées immédiatement sous l'endolhéUum, et elles ne se moulent pas sur les faisceaux.

On peut démontrei' que tous ces noyaux et les cellules qui y correspondent sont situés à la surface de la membi'ane. Pour

llANviEn, lliftol. 2^

cela, un IVagment de celle-ci est mis dans du picrocarminale pendant vingt-quatre heures, puis lavé dans l'eau avec le pinceau. Soumis alors à l'examen microscopique, il ne présente plus aucun noyau. Il a donc suffi de l'action mécanique du pinceau pour enlever tous les éléments cellulaires. Il faut conclure de là que ces éléments ne sont pas inclus dans l'épaisseur de la membrane, et que le stroma de celle-ci est constitué par un tissu conjonctif sans cellules, composé uniquement de faisceaux de tissu conjonctif, de fibres élastiques et peut-être d'une substance unissante.

Ce que nous venons de dire ne s'applique qu'à la partie du mésentère qui n'est pas dans le voisinage des vaisseaux. Les portions de cette membrane qui sont près des traînées vasculaires présentent au contraire des cellules de tissu conjonctif appliquées à la surface des faisceaux, des cellules adipeuses et des cellules lymphatiques.

Une autre question, tout aussi intéressante, est celle-ci : Y at-il quelque chose entre les fibres que nous voyons sur nos préparations, ou n'y a-t-il den ? Il importe, en effet, de savoir si les cellules endothéliales reposent sur ces fibres disposées en réseaux comme sur un crible, ou s'il y a entre les deux couches endothéliales une membrane continue. Sur une préparation ordinaire, faite comme nous venons de le dire, on ne voit que des faisceaux conjonctifs et des fibres élastiques. S'il existe une membrane, elle est tellement mince que les réactifs colorants ne sont d'aucun secours pour la démontrer, car le rouge et le bleu d'aniline et le carmin en solution forte jie produisent entre les fibres qu'une coloration insignifiante. Pour établir nettement l'existence de cette membrane, il faut employer le procédé suivant : Procédé pour Un fragment de mésentère étendu sur une lame de verre est

démontrer ° . . ,

rexistcnce coloré par du carmin ammoniacal,, puis lave a 1 eau et ensuite

d'une sub- ^ . iin i ni j

stance intor- brossé avcc uu piuccau pour le débarrasser de ses cellules endo-

fasciculairc. , , , , i ^ ^ i

théliales. Il est étale de nouveau sur une lame de verre, tendu aussi fortement que possible par le procédé de la demi-dessiccation et arrosé avec de l'alcool absolu qui en fixe les éléments. Une goutte d'essence de girofle ajoutée ensuite éclaircit la préparation. Alors, avec un scalpel ou un rasoir à trempe dure, on y pratique quelques incisions nettes. La membrane ainsi traitée et montée dans le baume du Canada est portée sous le microscope. En examinant le tissu au niveau de l'une de ces incisions

TISSU CONJONCTIF.— MEMBRANES. 371

(/, lig-. 1:27), il est facile d'y reconnaître une perte de substance j)rodnite par le passage de l'instrument tranchant, sous la forme d'une bande qui se distingue du fond rosé de la préparation parce qu'elle est incolore. Cette bande est limitée par deux bords nettement distincts; les faisceaux et les fibres coupés viennent aboutir à l'un de ces bords et reprennent au même niveau sur l'autre bord de la bande incolore. Le fond rosé, qui est interrompu par la strie incolore de l'incision, correspond donc à une membrane.

La même préparation, examinée en d'autres points , permet de suivre les faisceaux conjonctifs du mésentère sur toute la langueur de la préparation et de les étudier dans leur continuité. Ces faisceaux, qui ont de 5 à 12 y. de diamètre, se divisent pour donner naissance à des faisceaux plus petits ; ceux-ci vont s'accoller avec d'autres pour former des faisceaux plus gros. Mais jamais un faisceau ne perd son individualité ; on peut le suivre sur tout son parcours, soit qu'il soit divisé, soit qu'il soit réuni à d'autres. 11 n'y a donc pas pour ces faisceaux de véritables anastomoses, teHes qu'en présentent par exemple les fibres élastiques.

En outre, il n'est pas rare de rencontrer dans ces préparations des faisceaux qui s'entrecroisent à la façon de deux anses de fil placées l'une dans l'autre. Pour reconnaître cette disposition, il faut que le mésentère soit fortement coloré et qu'on l'observe avec un objectif à immersion à grand angle d'ouverture. Il est ..possible que les faisceaux se soient constitués (l'emblée de cette faron, mais il est plus probable qu'il s'est produit pendant l'accroissement du mésentère des changements de situation des ffiisceaux connectifs qui ont déterminé cet entrelacement.

Les observations ([ue nous venons de laire sur le mésentère du lapin ne nous permettent j)as de savoir s'il est constitué par un

Disposilîor.

des faisceaux connectifs.

FiG. 127. — Mésentère du lapia adulte, coloré au cormin, traité au pinceau, tendu par la demi-déssiccation, deshydraté par l'alcool, cclairci par l'essence de girofle. — On y a pratiqué une incision i; f, faisceaux conjonctifs; vi, membrane interl'asciculaire. — 330 diam.

OU par plusieurs feuillets. Pour élucider cette question, nous avons eu recours à l'insurflalion, méthode ibrt simple, einployéc déjà par Biclmt pour l'étude de cette membrane.

Bichat' avait remarqué qu'à l'aide de l'insufflation il est possible de diviser le tissu du mésentère en mailles ou en cellules comme le tissu cellulaire sous-cutané, et c'est sur cette observation qu'il se fondait pour établir l'analogie de ces deux tissus. L'application de ce pracédé nous a permis d'observer plusieurs ' faits intéressants. Voici comment il faut s'y prendre : [nsuniaiion Unc pinettc de verre bien effilée est introduite obliquement

Il niescnlere. ^ ^ . . ^

dans le mésentère,, au voisinage des vaisseaux, chez un jeune lapin adulte. Grâce au tissu cellulo-adipeux abondant qui se trouve | autour des gros vaisseaux, il est facile de faire pénétrer la pointe i de l'instrument dans l'épaisseur môme de la membrane, et l'on | n'est pas exposé à la voir traversée de part en part. j L'insufflation avec la bouche introduit dans le tissu cellulo- ; adipeux une certaine quantité d'air qui, à partir de là, diffuse dans les pnrties plus minces et divise le mésentère en deux

KiG. 128. — Un des feuillets du mésentère du lapin adulte, isolé par l'insufflation, colore au picrocarminate. — e, réseau élastique; c, faisceaux de tissu conjonctif. — 500 diam.

t.c mésentère feuillcts. L'uu dc CCS fcuillcts contient les vaisseaux et les ganglions X' iSu'rs lymphatiques, tandis que l'autre n'est pas vasculairc. La question est donc résolue sans l'aide du microscope : Le mésentère est

' likhat, Anriloniic génf'rale, 1812. T. IV, p. 516.

TISSU CONJONCTIF. — MEMBRANES. 373

formé de doux feuillels au moins. Il est même probable qu'il y en a trois, deux supeificiels non vasculaires et un moyen qui contient les vaisseaux sanguins et lymphatiques.

Pour étudier isolé un des feuillets non vasculaires du mésentère, la membrane, placée sur une lame de verre, est insufflée par le procédé que nous venons d'indiquer. Il se forme ainsi une vaste bulle dont une des parois est appliquée sur la lame tandis que l'autre est soulevée. Si cette dernière contient ■ les vaisseaux, il suffit de l'exciser avec des ciseaux courbes ; il ne reste alors qu'un feuillet dépourvu de vaisseaux sur lequel on laisse tomber une goutte de picrocarminate. Une lamelle étant alors ajoutée, on retranche tout autour d'elle les parties qui pourraient gêner l'observation. Avec un fort grossissement, on trouve des faisceaux du tissu conjonctif (c, fig. 128) moins nombreux que sur la membrane entière et un admirable réseau élastique, dont l'observation est maintenant facile parce que la préparation est moins encombrée d'éléments.

Ce réseau est formé par des fibres d'une grande minceur qui, • Réseau

. . , . 1 fi (3lasti([uc

dans les points anastomotiques, sont reunies par une lame elas- du mnsnntère, tique présentant des trous de dimensions variables (e, fig. 128). On peut donc considérer le réseau élastique du mésentère comme une membrane élastique fenêtrée dont les ouvertures seraient très-inégales. De la surface du réseau qui regarde l'observateur partent des fibres élastiques ayant une extrémité libre, et qui sont contournées en vrihe parce qu'elles ne sont point tendues. II est fort probable que ces dernières fibres unissent les deux feuillets du mésentère et qu'elles ont été déchirées par l'insufflation.

Les différents réseaux élastiques, dont la direction est parallèle à la membrane, sont donc reliés les uns aux autres et forment en réalité un réseau continu disposé sur plusieurs plans. Il n'en est pas de même des faisceaux connectifs : ceux-ci se présentent tous dans leur continuité, et l'on n'y observe aucune trace de rupture.

Nous ne parlerons ici ni des vaisseaux sanguins, ni des vaisseaux lymphatiques, ni des nerfs du mésentère, il en sera question à propos des vaisseaux et des nerfs en général.

Grand épiploon. — A la suite de l'étude du mésentère du lapin se place naturellement celle d'une autre membrane séreuse, le grand épiploon, dont la structure présente des 'particularités intéressantes.

■'^"^^ TRAITK TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

Un fragment du grand épiploon do l'homme ou du chien adultes, bien tendu sur une lame de verre, coloré au picrocarminate et examiné dans la glycérine, apparaît non comme une membrane continue, mais comme un réseau dont les mailles sont de grandeur variée et dont les travées sont formées par des faisceaux du tissu conjonctif. Ces travées ont les diamètres les plus divers. Les plus minces, constituées par un seul faisceau de tissu conjonctif, ne contiennent pas de vaisseaux sanguins. Les plus épaisses renferment du tissu cellulo-adipeux, des artères, des

veines, des capillaires et des lymphatiques.

Sur toutes les travées se rencontrent des noyaux colorés en rouge. Les uns, situés sur les bords, ont la forme d'une lentille vue de profil ; d'autres, qui se trouvent à la surface des travées les plus larges et qui sont vus de face, ont une forme elliptique.

On observe encore dans l'épaisseur de la

Fjg. 129.— Grand épiploon du chien adulte, traité membrane, aU point OÙ

frais par le picrocarminate et la glycérine. — trois OU quatre travécs b, mailles; t, travées; n, noyaux endotliéliaux

n'y noyaux des cellules du tissu conjonctif du ^® rencontrent pOlir

siroma. — 330 diam. limiter autant de mailles

distinctes, des noyaux semblables aux précédents mais qui n'appartiennent pas à la surface fig. 1^29). L'existence de ces noyaux établit que le grand épiploon possède, à côté des cellules endothéliales qui recouvrent la surface, des cellules semblables à celles qui existeni dans le tissu conjonctif lâche.

, Grand II est aisé, du reste, de suivre exactement les cellules endothé- '''\«"4m:'" liâtes du grand épiploon et de les distinguer des cellules fixes du "d'aignnt. lissu coujonctif. A cet effet, le grand épiploon est imprégné au nitrate d'argent. Pour réussir ces imprégnations, il faut choisir un chien jeune, adulte et maigre. L'animal étant encore chaud, la

TISSU CONJONCTIF.— MF^MBRANES.

cavité abdominale est ouverte, en ayant soin que le sang n'y pénètre pas. Une portion du grand épiploon est détachée avec des ciseaux courbes, dédoublée soigneusement et très-modérément tendue sur le bord d'une assiette. On l'arrose avec de l'eau distillée, et l'on incline ensuite l'assiette pour foire déverser l'eau. Puis l'eau distillée est remplacée par une solution de nitrate d'argent à i pour 300, et, en imprimant des mouvements d'oscillation à l'assiette, on renouvelle incessamment les parties du liquide qui sont en contact avec la membrane. Lorsque celleci est devenue opaline, l'Ile est lavée dans de l'eau distillée, puis elle est exposée à la lumière solaire, jusqu'à ce qu'elle ait pris une teinte grise. Des lambeaux en sont alors excisés avec des ciseaux, puis ils sont placés sur une lame de verre dans de la glycérine pour en faire des préparations persistantes, ou bien ils sont portés dans une solution de picrocarminate où ils séjournent pendant vingtquatre heures, lavés de nouveau avec .de l'eau distillée et montés aussi dans de la glycérine. Lorsqu'au lieu d'imprégner le grand épiploon tendu, on le fait flotter dans la solution d'argent, les préparations sont beaucoup moins régulières, mais cependant elles peuvent être encore bien démonstratives.

Sur toutes ces préparations, on voit les cellules endothéliales appliquées sur les travées à la manière d'un vernis souple ; chaque noyau coloré par le carmin correspond à une plaque cellulaire limitée par l'argent. Sur les plus fines travées, dont la surface entière est moindre que celle d'une cellule endothéliale ordinaire, on distingue une ligne sinueuse longitudinale marquée par le dépôt d'argent et indiquant le point de soudure des deux bords

FiG. 130. — Grand ôpiploon du chien adulte, imprégné d'argent. — a , interlignes cellulaires imprégnés d'argent ; b, mailles ; f, travées conuectives. — 300 diam.

Di.spnsition (Ins cellules

sur Ire Iravces.

376 TRAïTIÎ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

d'une cellule enroulée lout autour de la travée. Cette cellule l'orme donc à elle seule un tube dans l'intérieur duquel se trouve tendu un faisceau de tissu conjonctif. Au point d'union de cette travée fine avec les travées voisines, on voit la cellule qui l'enveloppe se terminer par une ligne noire qui correspond à l'union de cette cellule avec d'autres cellules du revêtement.

Cellules II est maintenant facile de bien distinguer les cellules connecconmxncs stroma dc la membrane et les cellules endothéliales qui

ih(:iiiii(>s! on tapissent la surface ou les travées. Les cellules connectives apparaissent, comme on l'a vu un peu plus haut, dans les figures polygonales que laissent entre eux trois, quatre ou un plus grand nombre de faisceaux qui s'entrecroisent en un point. D'habitude, on peut les voir appliquées sur un de ces faisceaux, et il en résulte que, dans l'épaisseur même du grand épiploon, il existe de petites cavités, qui, au poini de vue morphologique le plus général, sont des équivalents d'une des mailles de la membrane ou mieux encore de la cavité péritonéale tout entière.

Gnm.i Le grand épiploon du rat et du cochon d'Inde imprégné d'araX't'oui.i gent donne de très-belles préparations, parce que les travées y sont cadion a iiitio ]-)gr^^,(,Qyp p|^g (délicates que chez le chien, et dès lors ces animaux

conviennent d'une manière toute spéciale pour l'étude expérimentale dc la péritonite. Mais, pour faire ces imprégnations, il est très-difficile de tendre la membrane au moment où l'on fait agir la solution d'argent. Il vaut mieux la laisser flotter dans cette solution, en imprimant au vase qui la contient des mouvements, afin de renouveler les portions du liquide qui sont en rapport avec les travées.

r„;nui Chez le lapin, la réticulation du grand épiploon est beau- ZtiZ coup moins accusée que chez les rongeurs précédents. Elle y est représentée par de simples trous répartis d'une manière irrégulière et dont les dimensions sont très-variables. Le grand épiploon du lapin adulte, qui à ce point de vue est comparable au même organe chez les jeunes des autres animaux, présente encore des dispositions particufières intéressantes. Notons d'abord qu'à sa surface se rencontrent des excroissances polypiformes, qui, rattachées à la membrane par un pédicule plus ou moins mince, sont formées par des couches emboîtées de tissu conjonctif et possèdent un revêtement en-

TISSU CONJOXCTIF. — MEMBRANES. .117

(lolliélial complot, comme on peu! \o voie après l'imprégnation d'argent '.

Les cellules conneclivcs du sti'oma sont ici beaucoup plus nombreuses et mieux accusées que dans le grand épiploon du chien. Contenant un noyau aplati et ovalaire, et formées par une lame de protoplasma granuleux,ellesontun contour irrégulier et se terminent le plus souvent par deux prolongements irès-allont>és. Pour les observer, on peut employer diverses méthodes. Une des meilleures consiste à placer la membrane pendant vingt-quatre lieures dans une solution d'alcool à 36° mélano é à deux parties d'eau distillée, ou pendant .plusieurs jours dans le bichromate d'ammoniaque à 2 pour iOO, et à la colorer ensuite avec l'hématoxyline. On voit alors, à côté des cellules colorées en bleu, les faisceaux de tissu conjonclif ayant une coloration analogue, mais beaucoup plus faible.

F)r.. 131. — Grand épiploon du lapin jeune adulte. Injection de tout le système vasculaire. Coloration au picrocnrminate. — /, tache laiteuse non vasculaire; /'. tache laiteuse vasculaire; a, artère ; v, veine. — 17 diam.

' Chez presque tons les lapins, il existe dans le ^rand épiploon des ryslicerques

.;t7.S TRAITE TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

Sur les préparations faites comino nous venons de le dire ou sur d'autres semblables colorées au picrocarminale, on aperçoit des taches qui le pins souvent sont régulièrement circulaires et qui présentent une coloration plus Ibrte que le reste de la membrane. Ces taches peuvent ôti-e observées sur le grand épiploon frais n'ayant subi aucune préparation, et comme alors elles ti'anchent-, par une légère opacité, f^ur les parties les plus minces et les plus transparentes de la membrane, je les ai désignées sous Taciios le nom de taches laiteuses. Les plus grandes de ces taches sont g.'Ulfrées, c'est-à-dire que, la membrane étant régulièrement étendue sur une lame de verre, elles y forment comme des bulles plissées et vides dont le fond serait représenté par la lame de verre sur laquelle l'épiploon est appliqué. Quelques-unes de ces taches sont vasculaires, d'autres ne renferment pas de vaisseaux (fig. 431). Plus loin, à propos du développement des vaisseaux sanguins, nous reviendrons sur les premières. Les secondes, examinées après coloration avec l'hématoxyline, nous présentent à considérer, outre des faisceaux de tissu conjonctif qui sont la continuation de ceux de la membrane, des cellules connectives semblables à celles qui ont été décrites et des cellules lymphatiques qui Se sont accumulées en grand nombre entre les faisceaux et les ont écartées.

Cette accumulation de cellules lymphatiques en certains points, de l'épiploon du lapin nous offre, au point de vue de la comparaison des séreuses et des ganglions lymphatiques, un très-grand intéi'èt. Mais les considérations qui y sont relatives trouveront mieux leur place lorsque nous nous occuperons du système lymphatique.

f;riii.i,;s Les cellules endothéliales qui recouvrent les taches laiteuseskr'i'th'r sont mises en évidence par le nitrate d'argent, seulement l'imprégnation y est irrégulière. Sur les préparations les mieux réussies, les lignes de séparation des cellules sont très-sinueuses; elles sont occupées par des taches noires qui correspondent à des amas d'albuminate d'argent et par des cellules lymphatiques maintenues en place par l'imprégnation. L'irrégularité de l'en-

isol6s qui s'y sont formé des nids en refoulant la membrane et en s'en enveloppant comme d'une sorte de bourse. U ne paraît pas y avoir de rapport entre le développement des petits polypes de tissu conjonctif et les cysticerqucs, car ces derniers sont enveloppés, comme on vient de le voir, dans toute la membrane, tandis que les petits .polypes semblent simplement appliqués à l'une de ses faces.

TISSU nONJONCTIF.— MRMBRANES. .179

dotlit'liimi provient, de ce que les cellules lyiuphaliques de la lymphe périlonéale et celles des taches laiteuses le traversent conslainmenl, ainsi que cela ressortira de l'étude que nous allons l'aire bientôt de la formation des trous et des mailles dans le grand épiploon.

On observe, dans le grand épiploon d'un certain nombre d'à- ..pij;,™";' ,,„ nimaux, des taches laiteuses ou des formations analogues. \ ce '"■"•^""i"point de vue, le grand épiploon du marsouin méi'ite une mention spéciale. Admirablement réticulé, il possède des travées d'une grande minceur; sur les plus grosses, qui contiennent des vaisseaux, sont distribués d'une manière assez régulière des renflements fusilbrmes produits par une accumulation de cellules lymphatiques au-dessous de l'endothélium et entre les faisceaux de tissu conjonctif.

Plusieurs questions importantes doivent être soulevées au sujet ^[>ispn?iiinn du grand épiploon. L'une d'elles est relative aux rapports des ^miom '

(les lIKUl

faisceaux avec les mailles. Rollelt ' a soutenu que chaque maille est entourée d'une sorte de couronne faite par un faisceau de tissu conjonctif enroulé et soudé à lui-même. Il n'en est pas ainsi. Mais les préparations dont nous avons parlé jusqu'ici ne peuvent pas servir à l'établir. 11 est difficile d'y suivre la direction des faisceaux, parce que ceux-ci ont à peu près le même indice de réfraction que le milieu dans lequel ils sont plongés ; le bord de la maille seul y apparaît comme une ligne très-nette.

La méthode qu'il faut employer pour étudier le trajet et les cvnmi rapports des faisceaux est fondée sur cette notion bien connue cxummThL^c qu'un objet observé au microscope a des contours d'autant plus précis qu'il se trouve dans un milieu dont l'indice de réfraction s'écarte davantage du sien propre. Comme il y a entre l'indice de réfraction de ces faisceaux secs et celui de l'air une très-grande différence, nous pourrons facilement. en faisant l'examen à sec et dans l'air déterminer leurs limites et par conséquent suivre leur trajet. A cet effet, le grand épiploon du chien, du chat, du rat, du cochon d'Inde, etc., est placé dans de l'eau distillée. Une portion de la membrane ne contenant pas de tissu adipeux est enlevée avec des ciseaux, étendue régulièrement sur une lame de verre par le procédé de la demi-de.ssiccation et abandonnée

' l'iolletl. Strkker's Hatulbuc/i, p., .57.

onsiiile à la dessiccalion complète. Elle est recouverte (Vunc lamelle, et les bords de celle-ei sont fixés avec des bandes de papier. En examinant alors la prépai-ation avec un grossissemenl de 150 à 200 diamètres, il sera facile de reconnaître que les faisceaux connectifs ne forment pas des anneaux complets autour de chaque maille du réseau, mais qu'ils sont simplement écartés, de telle sorte qu'une de ces mailles est bordée par deux, trois, quatre ou un plus grand nombre de faisceaux qui continuent leur parcours et vont concourir à la délimitation des mailles voisines.

Fie. 132. — Craml i-piplooii du cochon (l'inile, sùcliù et observe dans l'air. — //, mailles; n, travées; c, faisceaux du tissu conjonctif. — 200 diani.

Ces faisceaux s'éloignenl, se rapprochent et s'entrelacent comme les fils d'une dentelle.

Ces premières notions sur la disposition des faisceaux de tissu conjonctif autour des mailles étant établies, il importe d'étudier comment se forment ces mailles, car elles n'existent pas dans le grand épiploon des eipbryons et des nouveau-nés. Chez eux, cette membrane est continue, et c'est seulement après la naissance que s'y font des trous qui, s'agrandissant peu à peu, deviennent des mailles plus ou moins étendues.

Fonii:uion Pour étudicv la formation des mailles du grand épiploon, il

lies IniiK. „ , . . , . , , .

laut choisir un chien ou un chat nouveau-nes, ou mieux encore un lapin de un à trois mois. Chez ce dernier animal, les trous qui représentent les mailles sont si variés que l'on pourra suivre, sur une seule préparation et quelquefois dans le même champ du microscope,' toutes les phases de la perforation.

TISSU CONJONCTll-'.— MEMBRANES. 3HI

Considérons d'abord les Irons complélemenl Ibrinés sur une préparation bien réussie du grand épiploon du lapin , imprégné avec ^ le nil raie d'arg(înt. Avec un grossissemen t de 1 50 à MM) diamèlres, hnpi-cgimiiuii. robjeclirétantà grand angle d'ouverture, nous pourrons distinguer successivement le pavé endothélial supérieur et le pavé endotliélial inférieur, de telle sorte que les deux images ne seront pas confondues. Dès lors, il nous sera possible de bien observer comment se comportent les interlignes cellulaires imprégnés d'aro-ent au niveau de chaque trou, et par suite de savoir quelle y est

Fie. 133. — Grand épiploon du lapin adulte. — T, trou ; ri, interlignes cellulaires marqués par le dépôt d'argent à la l'ace supérieure; 6, interlignes cellulaires de la lace inférieure.^ — 250 diam.

I''k; 134. — Grand épiploon du lapin adulte. Imprégnation d'argent. Coloration au picrocarnlinate. Conservation dans la glycérine. — T,trou; o, interlignes cellulaires delà face supérieure; 6, interlignes cellulaires delà face inférieure;??, noyau. — 330 diam.

la disposition des cellules endotliéliales. Cette disposition n'est pas

toujours la même. Trois cas principaux peuvent se présenter :

i" une ligne noire marque la circonférence du trou, et à cette

ligne viennent se terminer les cellules de la face supérieure et

celles de la face inférieure ; 2° il n'y a pas de ligne noire sur la cir- DisposHion

conférence du trou, et une cellule en particulier, tapissant le bord eiulotlidliak'S

j , . , • • > 1 i> ' • autour

de ce trou, appartient par une de ses portions a la lace supérieure, rios nous, et par son autre portion à la face inférieure de la membrane ; 3° un trou est enveloppé par une ligne continue excentrique, limite d'une cellub; endotliéliale; sur l'autre face de la membrane, on voit partir des bords du trou plusieurs lignes divergentes qui sont la limite de plusieurs cellules. Ce sont là les trois dispositions qui représentent les types les plus saillants et les plus importants, mais il y en aune très-grande variété. Parmi celles que nous avons indiquées, la dernière est la plus intéressante au point de vue auquel nous nous sommes placé. Elle prouve,

an elïel, que la perforation de la membrane, se poursuivanl au milieu d'une plaque endolhéliale, est le produit d'une action, mécanique dont la cause doit être cherchée en dehors de cette membrane. C'estdu moins l'hypothèse qui nous semblelaplusprobable. MocaiiisiiK' Voici comment nous sommes conduit à la formuler : Parmi les

delà - . •

formation nombrcuscs cellulcs lymphaliffucs oui vaquent dans la cavité du

des Irons. - • • / i , , • • i7 • •

peritome (et chez le lapm en particuliei' elles sont parfois si abondantes que la sérosité péritonéale en est rendue lactescente) supposons-en une qui vienne se fixer entre deux cellules du revôtclement endothélial du grand épiploon. Elle les écartera pour venir se mettre en rapport avec la face profonde d'une cellule de l'endothélium de la face opposée de la membrane. Poursuivant son trajet en ligne droite, elle perforera cette dernière cellule endothéliale, et, lorsqu'elle se sera complètement dégagée, elle laissera une ouverture limitée d'un côté par deux cellules du revêtement et de l'auti'e par une seule cellule présentant à son centre une perte de substance comme taillée à l'emporte-pièce.

La môme hypothèse s'applique fort bien à la première des dispositions que j'ai indiquées. Pour la comprendre, il suffit d'adirieUre que la cellule lymphatique perforante, partie d'un interligne endothélial de l'une des faces de la membrane, a gagné la face opposée au niveau de la séparation de plusieurs des cellules de cette face.

(Juant à la seconde disposition, (jui est de beaucoup la plus fréquente, surtout dans l'épiploon du lapin adulte, et qui correspond au grand épiploon du chien, du rat, etc., elle ne peut se comprendre qu'en admettant un remaniement du revêtement endothélial; elle en montre du reste l'importance et l'étendue, et à ce point de vue elle ne manque pas d'intérêt. Du reste l'étude du grand épiploon enflammé nous apprend combien ce remaniement est facile, puisque la membrane peut être à un certain moment presque complètement dénudée et cependant se recouvrir j)his tard d'une nouvelle couche endothéliale '.

L'hypothèse que nous venons de formuler au sujet de la formation des trous de l'épiploon peut être encore étayée sur deux ordres de faits ; les uns sont relatifs à la distribution des trous, les autres à l'observation des trous en voie de formation.

' Manuel d'histologie pathologique, p. 7/i.

TISSU CONJONCTIF. - MEMBRANES. 383

Los trous se monlrent loin des vaisseaux sanguins, là où la membrane est le plus mince cl où elle est le moins largement pourvue de moyens de nutrition. Ce sont donc les points qui présentent le moins de résistance mécanique et vitale qui sont perforés, ce qui semble prouver qu'il s'agit là d'un processus passif de la part de la membrane.

Un second fait au sujet de la distribution des trous est encore à noter. Cette distribution est tout à fait irrégulière. Chez le lapin, les perforations grandes Ou petites sont éloignées, rapprochées, ou se confondent sans qu'aucune place paraisse marquée d'avance pour chacune d'elles. Chez l'homme, le chien, le cochon d'Inde, le rat, etc., la réticulation se poursuit et n'est limitée finalement que par les faisceaux connectifs et les grosses travées vasculaires et adipeuses. Chez ces derniers animaux , le réticulum paraît alors avoir une certaine régularité; mais chez le lapin, où la réticulation est beaucoup plus limitée, les mailles n'ont pas une distribution régulière. De ce fait, on peut encore induire que la membrane joue un rôle passif dans le phénomène qui la transforme en un réseau.

L'observation des trous envoie déformation doit être faite sur Grand

, 1 ' • 1 ji ■ 1 • • ' ' 1 r qiiploou im-

le grand epiploon d un jeune lapm imprègne en place avec la so- piosnc lution de nitrate d'argent. L'animal étant tué par une hémorrha- '' ' gie ou par la section du bulbe, la cavité abdominale est largement ouverte, l'épiploon est étendu sur le paquet intestinal, et avec une pipette on l'arrose d'une solution de nitrate d'argent à i pour 400. Lorsque l'imprégnation est produite, le grand épiploon est détaché avec des ciseaux, placé dans de l'eau distillée, et des fragments en sont régulièrement étalés sur une lame de verre, pour être soumis à l'examen microscopique.

La plupart des trous sont remplis par une masse noire provenant de ce que la sérosité albumineuse du péritoine, maintenue par capillarité dans chacun d'eux, a été d'abord coagulée par le nitrate d'argent, puis a retenu une partie du métal sous la forme d'albimiinate.

D'autr(!s trous contiemient une cclluhi globuleuse, semblable par son volume et sa forme à une cellule lymphatique et séparée de la cii conférence du trou par un liséré inégal noir provenant do la fixation du nitrate d'argent par l'albumine.

En quelques points, entre deux cellules endolhéliales et plus souvent a\i niveau de la jonction de trois de. ces cellules, so trouve

THAlTli TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

enclavée une cellule lymplialiqiie liiriilée par une ligne circulaire d'imprégnation. Comme sur l'antre lace de la membrane le revêtement endolhélial qui lui appartient se montre continu, il faut bien admettre que la figure produite par la cellule lympliatique correspond sur cette dernière face tantôt à une cellule endolliéliale, tantôt à un interligne cellulaire.

Toutes les cellules enclavées entre les cellules endotliéliales ne sont pas semblables aux cellules lymphatiques. 11 y en a qui

Fie. 130. — Grand épiploon d'nn lapin de trois mois, imprégné sur place chez l'animal qui vient d'être sacrifié. — trous delà membrane; a, interlignes cellulaires de la lace supérieure; b, interlignes de la face inférieure; m, amas d'albuminate d'argent intercellulaircs de la face supérieure; les mêmes de la face inférieure; c et c', petites cellules intercalaires.

ont une analogie bien plus grande avec de petites cellules endolhéliales, car elles présentent des côtés rectilignes et des angles bien marqués. Il n'est pas probable qu'elles proviennent d'un produit de division des cellules du revêtement, parce que cette division se fait en d'autres points d'une tout autre façon (voyez page ^67). Lorsqu'elle a lieu, les deux cellules qui proviennent de la segmentation de l'élément jirimitif sont à peu près de la môme dimension et présentent des no^Tuix placés en face l'un de l'autre de chaque côté d'un interligne. Cette petite cellule endothéliale dérive sans doute d'une cellule migratrice qui, n'ayant i)as pu poursuivre sa route dans l'épais-

TISSU COiNJONCTlF. — MEMBRANES. 38u

SLHir de l;i membrane, s'est étalée d sa surface. Du reste, il suiïît (l'avoir vu une cellule lymphatique de la grenouille s'aplatir sur une lame de verre, au moment où on l'examine (voy. p. 155), pour que cette interprétation paraisse naturelle.

Enfin, on observe, entre les cellules endotliéliales, de petits amas noirs et des perforations complètes de la membrane d'un très-petit diamètre. Les uns et les- autres peuvent encore être considérés comme des traces laissées par les cellules lymphatiques au moment où elles s'attaquent à la membrane ou viennent de la traverser.

Le nombre, les dimensions et la distribution des taches et g^nfprodnus des trous du grand épiploon sont excessivement variables. Ils '/^"'Jp,',^^^^^^^^^ semblent livrés à une sorte de hasard, mais on peut cependant les expliquer en admettant que les cellules lymphatiques qui vivent à l'état de liberté dans la cavité péritonéale y possèdent les propriétés qui ont été indiquées antérieurement (p. 175). Au moyen de leurs prolongements amiboïdes, elles se fixent sur les surfaces et tendent naturellement à pénétrer dans les interstices. Elles mettent en jeu celte activité sur le grand épiploon qui, étendu librement dans la cavité péritonéale, se trouve soumis à leur action. Elles tendent incessamment à pénétrer et à s'établir entre les cellules endothéliales ; elles y réussissent parfois, mais le plus souvent, après avoir écarté deux cellules voisines, elles changent de direction et laissent une empreinte qui se trouve remplie par de la sérosité. Si à ce moment-là une solution d'argent est mise en rapport avec la membrane, cette empreinte sera nécessairement marquée par une tache noire. Ces taches existent seulement quand l'imprégnation a été faite sur le grand épiploon en place et non lavé. Elles ne se rencontrent pas lorsque la mem- In-ane a été détachée et lavée à l'eau distillée avant d'être soumise à l'imprégnation. Il a donc suffi d'un simple lavage pour permettre aux bords des cellules momentanément écartés de se rejoindre de nouveau.

La plupart des histologistes considèrent les petites taches intcr-, siomat(!3. endothéliales comme des stomates préexistantes destinées à livrer passage aux cellules lymphatiques ; cette hypothèse a été émise à propos d'autres membranes revêtues de cellules endothéliales (v. Vaisseaux capillaires) Mais la distribution irrégulière de ces taches et leur absence, lorsqu avant d'employer le nitrate d'argent on a enlevé les albuminates qui souillent les surfaces, font supposer qu'il ne s'agit pas là d'ouvertures préexistantes. La présence

Ranvier. Uistol. 25

386 THAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

môme de ces lâches sur le grand épiploon, qui est déjà si largement perforé et où le passage des globules blancs estpaifaitement inutile, apporte un nouvel argument contre l'opinion de ceux qui voudraient en faire des stomates.

Mésentère de la grenouille. — Il convient maintenant d'indiquer quelques faits observés sur le mésentère de la grenouille

FiG. 13(5. — MûsPiilôro de la grenouille iinprégac au uili-alc d'argent. — b, trou occupé par une cellule granuleuse limité par une couronne de tissu conjonctifc etenlouré de cellules cndollicliales disposées en rayons. — 400 diam.

FiG. 137. — Mcsen[("'rc de la grenouille imprégné d'argent. — ■ 6, trou occupé par deux cellules granuleuses. — liOO diam.

qui, à certains points de vue, peut être l'approché du grand épiploon des mammifères.

Après avoir imprégné au nitrate d'argent un fragment du mésentère, en conservant la portion de l'intestin à laquelle il est attaché, on l'étalé sur une lame de verre et on le recouvre d'une lamelle ronde. L'intestin vient se ranger en couronne autour de cette lamelle et le mésentère se trouve ainsi régulièrement tendu. On y ajoute du picrocarminate et, après un séjour de 44 heures dans une chambre humide, la membrane est colorée; pour la conserver, il suffit d'introduire de la glycérine.

Examinons alors avec un iaible grossissemenl la partie de

TISSU CONJONCTIF.— MEMBRANES. 387

celle inenil)raiic siluce entre les vaisseaux ; nous y verrons iin revêtement endolhélial continu, dans lequel se distinguent des cellules ayant un groupement particulier. Ces cellules forment des systèmes rayonnes au centre desquels il existe une ou deux cellules rondes, granuleuses et beaucoup plus petites que les autres (fig. 13G etfig. 137).

Pour savoir à quoi correspondent ces cellulesdans la membrane , il est nécessaire de recourir à un autre mode de préparation qui nouspermet d'observer le mésentère dépourvu de son revêtement endolhélial. A cet effet,

lu membrane est colorée au picrocarminate et traitée par le pinceau. Elle montre alors des trous simples (v. fig. 138) ou divisés par un réticulum. Dans ce dernier cas, ils représentent, pour ainsi dire, des épiploons en miniature (fig. 139). C'est au niveau de ces trous que, sur les préparations imprégnées, nous avons vu une ou deux cellules rondes et granuleuses.

Nous pouvons donc conclure de là que dans le mésentère de la grenouille il y a, entre les rayons vasciilaires, des cellules rondes qui haijilent dans des trous et qui sont là comme des tampons destinés à boucber momenlauénienlccs ouvertures.

Si nous revenons à la préparation imprégnée à l'argent et colorée, pour examiucr la j)arli(; du mésentère ((ui est située au-dessus des vaisseaux, nous y trouverons aussi

Trou (lu nicscnlèro do la i^rcuouille.

l'iG. 138. — Mésentère de la t^rciiouille, coloré au picrocarminate et , traite au pinceau. — d20diaui.

l''H'.. "139. — Un des trous rélicuics du mésentère de la grenaiiille, coloré au piçroci'rniinate et traité au l)inceau. — 1 20 diain.

nSuèïri systèmes rayonnés. Au centre de ces systèmes, on observe la çic.ioiiiiic. une ou plusieurs cellules qui diflerent de celles qui les entourent par une forme plus arrondie, des dimensions moindres et un état granuleux de leur substance. Souvent, lorsqu'on. imprime de légers mouvements à la lamelle, elles se séparent un peu, tandis que les cellules ordinaires du revêtement résistent à cette action mécanique. Elles ne correspondent pas à des trous qui traverseraient toute l'épaisseur du mésentère, mais à des logettcs

FiG. lûO. — Mésentère de la grenouille imprégné d'argent. Endolliéliuni au-dessus «des gaines lympiiatiques périvasculaires. — c, cellules endothéliales ordinaires; m, grande cellule granuleuse; s, deux cellules granuleuses laissant entre elles une stomate semblable à celles des végétaux; p, deux cellules analogues plus petites; ?t, noyaux. — 300 diam.

dont le Ibnd correspond aux gaines lymphatiques périvasculaires (voy. VaisseaiLV lymphaliques). Ces cellules, plus molles que les autres, peuvent se laisser écarter et constituent des stomates à lèvres mobiles, mais ce ne sont pas là des stomates béantes, telles que les histologistes modernes et Ilis en particulier les ont décrites dans les vaisseaux et les séreuses. Ces dernières n'existent pas, comme il ressort de la description que nous avons donnée précédemment de la formation des trous du grand épiploon.

Kcpii méso- péricardique du cliien. — Pour compléter cette étude des membranes conjonctives présentant des mailles, nous allons décrire quelques faits relatifs au repli méso-péricardique du cliien ; ils présentent, comme nous le verrons, un certain

TISSU CONJONCTIF.— MEMBRANES. 389-

intérêt an point de vue de la morpliologio gcnorale dn lissii ronjonclif.

Chez lo ohion, le lapin et le cochon d'Inde, le péricarde n'est pas adhérent au thorax et au diaphragme comme chez l'homme ; il est libre, mobile dans la cavité thoracique et retenu seulement à la face profonde du sternum et au diaphragme par une membrane flottante. Cette membrane, dont la structure est analogue à celle du grand épiploôn, présente encore chez le chien une particularité remarquable. Au lieu d'être simple," c'est-à-dire d'être tout entière dans un seul plan, elle est complexe. En certains points, on y trouve des travées sur. deux plans différents : par exemple, d'une des travées du réseau part une travée transversale qui s'élève au-dessus des autres, en croise plusieurs en passant par-dessus, et revient se continuer avec des travées qui sont dans le plan commun.

Le repli mésopéricardique du chien se rapproche par cette disposition du tissu conjonctif lâche, ou mieux encore du tissu l'éticulé des ganglions lymphatiques, comme on le verra plus loin, et, possédant cependant la structure générale du grand épiploon, il rattache les unes aux autres ces différentes formes du tissu conjonctif.

Notons encore que, chez le chien, les plus grosses travées du repli mésopéricardique possèdent des vaisseaux et présentent des renflements fusiformes constitués par des cellules lymphatiques accumulées en grand nombre. A ce point de vue, il se rapproche du grand épiploon du marsouin.

Ligament suspenseur du foie. — Le ligament suspenseur du foie du lapin, étalé sur une lame de verre, abandonné à la dessiccation et examiné à l'œil nu à contre-jour, montre des stries parallèles.

Cette membrane bien tendue, colorée au picrocarminate et étu- Ligamom diée au microscope, présente à considérer des faisceaux de fibres ■''fX' ''coïoi' élastiques colorés en jaune par l'acide picrique, et qui corres- ''''mS'.'"' pondent aux stries vues à l'œil nu. Entre ces faisceaux se trouvent des faisceaux de tissu conjonctif rectilignes ou ondulés, suivant que la membrane a été plus ou moins tendue. Toutes ces fibres ont la même direction et sont disposées sur l'animal suivant le sens de la résistance qu'elles doivent opposer au poids du foie. Quelques-uns des faisceaux connectifs se divisdnt, et alors leurs ramifications restent isolées, ou bien elles vont rejoindre un

faisceau voisin. Tous ces faisceaux de tissu conjonclif sont recouverts de cellules plates dont les noyaux ont été fortement colorés en rouge par le picrocarminate. Il y a en outre, sur chacune des faces de la membrane, un réseau élastique très-fm qui en relie les différentes parties.

Le ligament siispenseur du foie montre dans sa structure beaucoup d'analogie avec le mésentère. 11 y a cependant des différences; les faisceaux du ' ligament suspenseur sont plus volumineux et possèdent à leur surface, comme les faisceaux du tissu conjonclif sous-cutané, des cellules plates qui n'existent pas autour des faisceaux connectifs du mésentère.

Centre pliréniqiie. — Le centre tendineux du diaphragme, bien qu'il puisse être considéré comme un tendon plat, présente cependant quelques dispositions qui lui sont tout à fait spéciales, et sur lesquelles nous insisterons à cause de leur importance physiologique.

Exndnonr.p Dcpuis quc Rccldinghausen ' a démoutré quc Ic ccutre phrénique absorbe par sa face périlonéale des parties solides, daiis^ocnu^^^^ cet organe a été de la part des histologistes l'objet d'études

phRMiKiup. nombreuses et attentives. Voici comment il faut faire l'expérience de Recklinghausen : Chez un lapin que l'on vient de sacrifier, la cavité Ihoracique est largement ouverte; les poumons et le cœur sont enlevés, et sur la face ihoracique du centre phrénique est appliqué un disque de liège muni d'une ouverture centrale. Par la cavité abdominale également ouverte, on fixe avec des épingles le diaphragme contre ce disque de liège, de manière que le centre phrénique se trouve libre sur ses deux faces. Cette partie du diaphragme est circonscrite par une incision, de manière à la détacher. On obtient ainsi une portion du centre phrénique bien tendue, qui peut être portée sur la platine du microscope. Lorsqu'elle y est placée, elle est arrosée sur' sa face péritonéale, qui doit être tournée en haut, de quelques gouttes de lait dilué avec de l'eau sucrée. Observant alors avec un grossissement de 50 à 100 diamètres, on voit se produire dans le liquide une série de tourbillons. Ensuite, la préparation étant lavée à l'eau, on constate que les vaisseaux lymphatiques sont remplis de globules de lait.

Cel le expérience prouve que les canaux lymphatiques du centre

' llecklingliausnn. Dns (-ympliçrcriissRyslcm, Alrickn'.s' H<tndlr:di, p. 222.

TISSU CONJONCriF.— CENTRE PHRÉNIQUE. 391

phrénique peuvent absorber des particules solides qui se trouvent dans la cavité abdominale ; elle conduit naturellement à supposer que ces canaifx possèdent des ouvertures sur la face péritonéale du diaphragme. Aussi, depuis que l'on connaît cette expérience, les histologistes ont-ils cherché à voir les pertuis que Ton supposait devoir exister sur cette face péritonéale, mais jusqu'à présent personne n'y a réussi .

Nous allons reprendre avec détail l'étude du centre phrénique et indiquer les diverses méthodes à l'aide desquelles on peut en reconnaître la structure. Le centre phrénique d'un lapin, examiné à l'œil nu sans aucune préparation, présente du côlé pleural des fibres paraboliques concentriques, tandis que du côté péritonéal on y remarque des fibres radiées séparées les unes des autres par des espaces' plus clairs. Ces deux 'systèmes de fdDres n'appartiennent ni à la plèvre ni au péritoine, car lorsque les deux, feuillets superficiels qui correspondent à ces séreuses ont élé enlevés, la membrane intermédiaire qui reste possède encore sa disposition radiée du côté abdominal et ses fibres paraboliques concentriques du côté pleural.

Pour étudier la disposition des vaisseaux lymphatiques , Lud- J"j,';fep" Avig et Schweigger-Seidel * ont eu recours à la méthode suivante : , ''""^ Sur un lapin tué par hémorrhagie, la cavité abdominale est ou- rincniqi verte. La veine cave, l'aorte et l'œsophage sont pris dans une ligature commune qui passe autour de la colonne vertébrale. Le lapin est ensuite coupé en deux moitiés par le travers, au-dessous du diaphragme. La moitié thoracique est suspendue, la tête en bas, au moyen de trois à quatre ficelles passées dans les téguments, de manière que la concavité péritonéale du diaphragme soit disposée comme une coupe. On y verse une certaine quantité de bleu de Prusse dissous dans l'eau et, en faisant la respiration artificielle au moyen d'une canule que l'on a préalablement introduite dans la trachée, on imprime au diaphragme des mouvements alternatifs d'élévation et d'abaissement'^. Lorsque cette manrenvre a été pratiquée pendant quelque minutes, la face péritonéale du diaphragme est lavée à l'eau distillée pour enlever le l)leu en excès ; puis on y verse de l'alcool pour fixer les éléments

' Lurlmif/ et Scfmeif/ffnr-Seidel. Avhellcn aiiscler physiologisclicn Anstalt zu Leipzig, mil},'elhniU durcli C. Liidwi^. Leipzig, 18G7, t. I, \). 17/1.

- l'onr la description de l'appareil à respiration artificielle, voyez l'arlicle Musr.i.E,

et pour rendre le bleu insoluble. Le centre phrénique est ensuilo détaché et étendu à plat.

En l'examinant à l'œil nu, on y trouve fort exactement ce qu'ont indiqué Ludwig' et Schweigger-Seidel. Sur la face péritonéale se distinguent des fdores blanches rayonnées, qui limitent des fentes colorées en. bleu parce qu'elles sont remplies par la masse à injection. Sur la face pleurale se présentent au contraire des dessins d'une forme différente ; il y a là un véritable réseau lymphatique, coloré en bleu, formé de vaisseaux ramifiés en divers sens et allant rejoindre des vaisseaux déplus en plus considérables. 11 est facile de se convaincre, en faisant varier la durée de l'expérience, que les fentes rayonnées se remplissent avant les vaisseaux lymphatiques du côté pleural.

Cette injection montre donc clairement qu'entre les fibres radiées il existe des conduits lymphatiques en forme de fentes, communiquant d'une part avec la cavité péritonéale et de l'autre avec les vaisseaux lynq)hatiques sous-pleuraux, c.iipi's iiii Ces fentes peuvent être étudiées avec avantage sur des coupes iiili'(!ni'!n(^ perpendiculaires à la surltice du centre phrénique. Pour les faire, '''i'iii!-s '' on peut ])rendre un diaphragme non injecté ou un diaphragme ' injecté au bleu par le procédé de Ludwig. Dans l'un et l'autre

cas, la membrane, tendue régulièrement sur une lame de liège et fixée à l'aide d'épingles, est d'abord placée pendant vingt-quatre heures dans le liquide de Millier ou dans l'alcool absolu. Elle est ensuite portée dans une solution sirupeuse de gomme, et, lorsqu'elle y a st-journé quelques heures, elle est plongée dans de l'alcool qui lui donne une consistance suffisante pour permettre des coupes régulières. Ces coupes, faites au rasoir après inclusion dans de la moelle de sureau, placées dans l'eau pour dissoudre la gomme, colorées au picrocarminate et montées en préparations persistantes dans la glycérine, nous montrent les trois couches dont il a été question : deux marginales, formées par du tissu conjonctif lâche ou rétiforme, appartenant l'une à la plèvre, l'autre au péritoine, et entre elles la membrane tendineuse proprement dite.

Si la section a été faite bien perpendiculairement à la direction des fibres radiées, on reconnaît que chacune de celles-ci montre une disposition semblable à celles des petits tendons de la queue des mammifères coupés en travers (voy. p. 355). Ce sont les mêmes figures étoilées, colorées en rouge et les mêmes sections circulaires de petits faisceaux tendineux. Les fibres radiées

TISSU CONJONCTIF.— CENTRE PHRI^NIQUE. 393

(lu rentre phrrnique n-e sont donc pas de simples iaisceauK de lissu ronjonclif, ainsi qu'on pourrait le supposer quand on les examine à l'œil nu. Chacune d'elles représente un véritable petit tendon.

C'est entre la section de deux de ces petits tendons que se voit la section de la fente lymphatique qui paraît comme une tache bleue si la pièce a été injectée, ou comme un espace vide, si elle n'a pas été soumise à l'injection. Cet espace est limité sur les côtés par les deux tendons marginaux, ainsi que nous venons de le dire : en bas, par le feuillet connectif du péritoine; en haut, le plus souvent par un tendon placé entre les deux premiers sur un plan supérieur, ou bien shnplement par le feuillet pleural.

On y observe assez souvent la disposition suivante : au centre de l'espace qui correspond à la fente lymphatique, se montre la coupe d'un petit faisceau tendineux qui, dans les pièces injectées, est entourée de bleu. Parfois, au lieu d'un faisceau tendineux, on y trouve un vaisseau sanguin coupé en travers, qui généralement est relié à la paroi par une sorte de méso.

Ces coupes transversales du centre phréniquc ne suffisent pas pour nous donner des notions complètes sur sa structure. Pour acquérir ces notions, il est nécessaire d'employer d'autres méthodes qui nous permettent de bien voir les éléments constitutifs de cette membrane. Il faut pour cela que ces éléments soient fixés dans leur forme et que la membrane soit bien tendue.

Le procédé le plus simple pour obtenir ce résultat consiste à cmnro ]>uv, verser de l'alcool absolu sur le centre phrénique pendant qu'il est j, Pj;^'^! on place. Quand il est fixé par le réactif, il est enlevé et plongé dans l'alcool absolu. Plus lard on en détache avec des ciseaux des fragments qui sont placés dans l'eau, colorés au picrocarminate et examinés dans la glycérine. En les observant du côté péritonéal, on y dislingue les tendons séparés par les fentes lymphatiques. En éloignant l'objectif, on trouve, sur un plan plus siiperliciel, un réticulum comparable à celui du grand épiploon et constitué, comme ce dernier, par des faisceaux de tissu conjonclif qui s'anastomosent les uns avec les autres, de manièi'e à former par leur réunion des travées plus ou moins considérables.

Ce réticulum ne se voit pas facilement au-dessus des tendons radiés, mais on peut toujours le reconnaître au-dessus des fentes lyrnphnfiques.

3»''' TRAlTr-: TRCMNIQUE D'HISTOLOGIE.

En étudiant attentivement les fentes lymphatiques ellps-mêmes, on remarque qu'en certains points elles sont traversées obliquement par des laisceaux tendineux isolés qui se dégagent d'un lendon pour aller se conlbndi-e avec un auti'e. Ces faisceaux présentent à leur surface des noyaux aplatis et ne possèdent pas de noyaux semblables dans leur épaisseur. Yoilà donc un faisceau tendineux qui, dégagé de son lendon, se montre isolé et recouvert . de cellules endothéliales et peut dès lors être considéré comme l'analogue d'une des travées du grand épiploon. Ce fait élablit un ■ rapport enti-e le tissu tendineux, le tissu conjonctif lâche et le tissu rétiforme,et à ce point de vue il a une certaine importance'.

Dans l'intérieur des fentes, au-dessous du réticulum péritonéal et môme dans les mailles de ce réticulum, il existe toujours un-, nombre plus ou jiioins considérable de petites cellules, qui sont des cellules lymphatiques. Au voisinage des gros vaisseaux qui sillonnent la face abdominale du centre phrénique, le réticulum formé |)ar le péritoine est très-développé et constitue là ime sorte de lac lymphatique, conin" l'i'.'';- Pour préparer le centre phrénique, on peut aussi employer' 'iT\'iicki.' avec avantage Tacide osmique en solution à 1 pour 100 dont l'action doit être prolongée pendant quelques heures. Lavée à l'eau distillée, placée pendant vingt-quatre heures dans le picrocarminate à l pour 100 et lavée de nouveau, la membrane est montée en préparation persistante dans la glycérine, de telle façon qu'elle se présente par sa surface péritonéale. On y distingue, au-dessous des petits tendons rayonnés. la couche des fd^res circulaires qui se trouve du côté pleural. En éloignant au contraire l'objectif, le réticulum formé par le péritoine apparaît nettement, et l'on y voit au niveau des fentes des figures circulaires ou un peu allon- Pnits gées (/J fig. '144), sortes de lacunes bordées par une rangée de . petites cellules rondes. C'est ce que j'appellerai des jmù s hjmp/ialirjues.

En abaissant un peu l'objectif, cette figui-e ne disparaît pas, ce qui prouve que la disposition à laquelle elle répond se continue dans l'intérieiu' de la préparation: il s'agit donc là non-seulement

1 Liulwig: et Schweigger-Seidd [Arheiten der physiol. Amtalt zu Leipzig. 1SG7, l. I, p. 178) ont parfaitement décrit le réticulum qui, du côté péritonéal, recouvre le système tendineux du diaphragme; ils en ont donné une figure très-exacle; niais les travées loiidiucnscs qui se Ironvenl entre les faisceaux leur ont échappé.

TISSU CONJONCTIF. - ŒKmV. PIIRIÎNIQUE. 39p

d'un orifice bordé de cellules, mais d'une vérilable gaine de cellules qui se continue jusqu'à ce qu'elle se confonde avec la cavité; lymphatique de la lente. L'aspect que présentent les puits lymphatiques examinés ainsi est semblable à celui d'une glande en tube, vue de face du côté de son ouverture.

Pour se rendre compte de la nature de ces cellules et de leur rapport avec les cellules épithéliales, il est nécessaire d'avoir recours à une autre méthode, à l'imprégnation d'argent.

A cet effet, le centre phrénique, pris chez un lapin tout à fait frais, est lavé à l'eau distillée et plongé dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 300.

Un fragment de la membrane est

Fio. \ ki. — Centre phrénique du lapin, fixé par racide osmique, vu par sa face péritonéale. — fcnle lymphatique; t, lendoi! ; jo, puits lymphatique. — 120 diani.

alors étendu sur une lame de verre et divisé en deux parties, dont l'une est étendue sur sa fiTce pleurale, et l'autre sur sa face péritonéale. Les deux préparations sont montées dans la glycérine. Chacune d'elles présente un revêtement endothélial imprégné d'argent, mais le dessin est loin d'être le même sur les deux faces. Sur la face pleurale, ^imprégnation est plus forte, les interlignes cellulaires sont relativement plus larges, et le réseau qu'ils forment est tout à fait régulier. Sur laface péritonéale (fig. \A% les lignes d'imprégnation sont plus minces et plus nettes, et les cellules varient de forme et de dimension.A côté des grandes cellules polygonales, on voit en certains points des îlots de cellules beaucoup plus petites et plus arrondies (n fig. X^^^ï). Sur une préparation de la face péritonéale, imprégnée, colorée au picro-

I'k;. Iâ2. — Centre phrénique du lapin, imprégné d'argent,vu par sa face péritonéale. — f, fente lymphatique ; /, tendon ; c, coUnles endotiiéliales ordinaires ; n, îlot de petites rellulos.

— 200 diam.

Cciiti'n pliréni(|iie impiTi;-|ii'' (l'm'seiil.

396 TRAlïlî; TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

carminate et examinée dans la glycérine, on peut se convaincre que ces îlots de petites cellules correspondent précisément aux points où se trouvent les puits lymphatiques que nous venons de décrire'. En effet, là où la préparation, examinée à la surface, présente ces îlots , l'objectif rq^proché de manière à donner l'image de l'intérieur de la membrane permet d'apercevoir la figure des puits lymphatiques.

Ces puits, bien que largement ouverts à la surface péritonéate, peuvent cependant avoir leur orifice obstrué par de petites cellules; mais, comme nous le verrons plus loin (voy. Vaisseaux lymphatiques)^ elles ne sont pas solidement unies, et elles peuvent être facilement déplacées^, ^derpuits" En résumé, il y a sur la face péritonéale du centre phrélymphatiqiips. jjique dCs orifices bouchés par des cellules molles d'une autre forme que les cellules endolliéliales et arrangées d'une autre façon. Ces cellules sont des cellules lymphatiques. Elles se trouvent disposées à l'orifice de canaux ou de puits dont la paroi est ellemême garnie d'une rangée de cellules semblables. Les puits du centre phrénique établissent une communication directe entre la cavité péritonéale et les fentes lymphatiques. Ces dernières communiquent, comme l'injection au bleu de Prusse nous l'a démontré, avec le réseau lymphatique sous-pleural.

Pour expliquer la pénétration du bleu de Prusse dans les fen- • tes lymphatiques, il est tout à fait inutile fd'invoquer l'existence de stomates intercellulaires. Les petites cellules lymphatiques qui

' Liidwi^' et Scliweigger-Seidcl, dans le mémoire que nous avons eu plusieurs fois l'occasion de citer, ont constaté cette différence dans la dimension des cellules, et ils la figurent. D'après eux, les cellules sont plus grandes au niveau des tendons et plus petites au niveau des fentes; mais ils représentent ces dernières comme des traînées continues qui alternent avec des traînées de grandes cellules, tandis qu'en réalité ce sont des îlots limités.

2 Un procédé qui permet de voir fort nettement les puits lymphatiques consisle à plonger le centre phrénique pendant une heure dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500, puis à le maintenir 15 à 20 heures dans l'eau distillée. L'épithélium se détache, et dans la membrane, examinée du côté péritonéal et comidétemont débarrassée de son revêtement endothélial, on aperçoit les puits avec leur garniture marginale de petites cellules. En abaissant l'objectif, il est possible de reconnaître que, par leur orifice profond, ils correspondent à une des fentes lymphatiques interlendineuses, dont la paroi est recouverte de l'endothélium caractéristique descapill.aires lymphatiques chez le lapin. Nous reviendrons du reste sur celte disposilion a , propos du système lymphatique.

TISSU CONJONCTIF RÉTICULÉ.

occupent les orifices des puits ne les ferment pas d'une manière complète. Elles sont faciles à déplacer et peuvent même pénétrer dans les voies lyjnphaliques ou tomber dans la cavité péritonéale pour laisser complètement libre l'orifice lymphatique. Ce que nous avons dit plus haut de l'action des cellules lymphatiques sur le revêtement endothélial du grand épiploon du lapin fera suffisamment comprendre comment les ouvertures des puits du centre phrénique, bien que paraissant closes, sont parfaitement perméables.

TISSU CONJONCTIF liÉTICULÉ.

Le tissu conjonctif réticulé se trouve surtout dans les ganglions lymphatiques. His en a fait un tissu à part, sous le nom de tissu adénoïde, parce que Les Allemands, ayant conservé les vieilles traditions anatomiques, appellent les ganglions glandes lymphatiques. Kôlliker, pensant qu'il est formé uniquement par des cellules et des prolongements cellulaires, lui a donné le nom de tissu cyiogène. En réalité, le tissu qui forme la charpente des ganglions lymphatiques présente une grande analogie avec celui du grand épiploon. Il n'en diffère que par la minceur extrême des faisceaux qui le constituent et par ce fait que ses travées, au lieu d'être sur un seul plan, se croisent dans tous les plans possibles.

Le repli mésopéricardiquc du chien, dans lequel il y a des travées qui s'entrecroisent (v. p. 388), forme une sorte d'intermédiaire entre le grand épiploon et le stroma des ganglions lymphatiques, et c'est à ce point de vue qu'il offre un intérêt tout particulier.

Pour étudier le tissu des ganglions lymphatiques, on prend l'rocédds un de ces organes, de préférence chez le chien, et on le place ics dans une solution saturée d'acide picrique. Au bout de 24 heures, bîîipiKiiiquos. on y fait à main levée avec un rasoir des coupes fines qui sont placées dans une soucoupe contenant de l'eau, et, à l'aide du pinceau, on chasse les cellules lymphatiques qui comblent les mailles du stroma. Lorsque celui-ci est bien dégagé, on examine la coupe dans l'eau ou dans le picrocarminate. Il nous suffit pour le moment de considérer le stroma d'un follicule. Nous le voyons composé par des fibres qui se réunissent, se séparent et forment ainsi un réticulum d'une grande délicatesse. Si la préparation est bien réussie, il ne doit rester aucune cellule ni aucun noyau

3yS TRAITE TECHNIQUE D'JIISTOLUGIE.

dans Jes mailles du réticuliira,ni à la surface des travées. Lorsque le ganglion a séjourné plus de vingt-quatre heures dans la solution d'acide picrique , il devient impossible de chasser avec le pinceau tous les éléments cellulaires, et à la surl'ace des travées on aperçoit des noyaux aplatis, semblables à ceux qui existent à la surface des travées du grand épiplooa. lympiS obtient de fort belles préparations du tissu conjonctif des

iiiSSio loilicules, en faisant dans un ganglion une injection interstitielle oîmiqt. d'acide osmique à 1 poui' oOO et en le plarant ensuite dans l'alcool. Ce réactif donne une consistance suffisante pour faire des coupes, qui, traitées au pinceau, fournissent des préparations où les noyaux de la surlace des travées se montrent avec une trèsgrande netteté.

On peut donc, suivant qu'on le désire, avoir du tissu réticulé sans aucun élément cellulaire, et du tissu réticulé dont les travées sont recouvertes de cellules endothéliales.

Ces observations combinées démontr(!nt que les travées des ganglions lymphatiques no sont pas constituées uniquement par des cellules l'amihées réunies pai' leurs prolongements, mais qu'elles sont bien formées par des fibres de tissu conjonctif réunies en réseau et tapissées de cellules endothéliales.

La notion sommaire que nous venons de donner de ce tissu nous suffit en ce moment pour établir les relations qui existent entre les différentes parties du système conjonctif, et nous renvoyons au chapitre spécial consacré aux ganglions lymphatiques pour l'historiq'ue de la question, la description de ces oi'ganes et les méthodes à employer dans leur étude.

TISSU CONJONCTIF LAMELLEUX OU ENGAINANT.

Il est une variété de tissu conjonctif que nous avons décrite sous le nom de tissu conjonctif lamelleux ou engainant'. Ce tissu est constitué par une série de lames spéciales ne contenant pas d'éléments cellulaires dans leur intérieur, mais séparées les unes des autres par des cellules plates, formant parfois, dans la gaine lamclleuse des nerfs par exemple, une couche endothéliale continue. Ces lames sont composées de Hiisceaux conneclifs et de libres

' Hncherc/œs sur l'hislo/ugù! cl lu physioloyiu fias nerfs. Archiv. de i>liysiol.. J872,- p. /i2!).

TISSU CÛiNJONCTlK LAMELLEUX. 399

L'iastiques noyés dans une substance amorphe, que sa consLiliilion chimique rapproche, soit de la couche périphérique des faisceaux du lissu conjonctif lâche, soit des fibres annulaires et spiralcis des mêmes faisceaux.

Sur une coupe transversale d'un nerf, faite après durcissement par l'acide picrique, la gomme et l'alcool, colorée au carmin et examinée dans la glycérine additionnée d'acide formique, avec un grossissement de 50 àiOO diamètres, chaque faisceau nerveux paraît entouré d'un anneau fortement coloré en rouge, tandis que le tissu conjonctif voisin qui relie les différents faisceaux est à peine coloré. Cette différence dans la coloration suffirait à elle seule pour montrer que la gaine connective du faisceau nerveux, qui apparaît sm^ la coupe comme un anneau, a une composition bien différente du tissu conjonctif lâche. Lorsque l'on applique à cette étude un grossissement un peu considérable, 400 à 500 diamètres, cette gaine se montre formée d'une série de lamelles circulaires imbriquées, entre lesquelles on aperçoit des noyaux.

Pour faire une analyse plus complète de la gaine lamelleuse des injeotiou ao faisceaux nerveux, on emploiera avec avantage la méthode sui- au'^nUi'i'i'io vante: Une partie de gélatine ramoUie dans l'eau distillée est dans'ufgaîuo fondue au bain-marie et mélangée à une demi-partie d'une solu- '^"^ lion de nitrate d'argent à 1 pour 100. Introduite dans une seringue hypodermique munie d'une canule tranchante, elle est injectée dans l'épaisseur du nerf sciatique d'un lapin que l'on vient de sacrifier. La masse pénètre dans le tissu conjonctif du nerf. Celuici est alors enlevé et, après la solidification de la gélatine par le refroidissement, il est placé, dans de l'alcool. Sur des coupes transversales faites après le durcissement et examinées dans la glycérine, on constate que les différentes lames de la gaîne périfasciculaire sont séparées les unes des autres par la masse d'injection. Elles sont colorées en noir par l'argent et sont unies les unes aux autres par des lamelles communes obliques, de telle façon que leur ensemble constitue une sorte de système caverneux facilement injectable.

Chez le chien, il n'est pas aussi facile d'écarter les dilférentes lames de la gaîne fasciculaire à l'aide des injections. Le plus souvent, sur des coupes transversales du nerf sciatique ou de tout autre gi'os nerf, faites parle procédé que nous venons d'indiquer, les lamelles de la gaîne sont encore accoUécs ou simplement séparées l(.'s unes des autres par le dépôt d'argent. Ce déi)ôt s'est lait

sur la couche endolhéliale, ainsi qu'on peut s'en assurer en dissociant avec des aiguilles des coupes parallèles à l'axe du nerf. " Ces couches endothéliales peuvent être facilement reconnues sur des nerfs minces qui ont été immergés pendant quelques minutes dans une solution de nitrate d'argent. Nous reviendrons sur ces préparations à propos du système nerveuse périphérique.

DissociaiioM Mais il est une disposition des fibres connectives et surtout cicsncifs. des réseaux élastiques dans les lames de la gaine lamelleuse, qui doit nous arrêter un instant à cause de son importance. Un nerf volumineux, le sciatique ou le pneumogastrique de l'homme ou du chien, est placé pendant quelques semaines dans une solution d'acide chromique à 4 pour 1000. Lorsqu'il y est durci, il est facile d'en séparer les gros faisceaux nerveux et de les dégager de leur tissu conjonclil' interfasciculaire. Un de ces faisceaux, bien isolé et plongé dans l'eau, est fendu suivant sa longueur. Les deux bords de l'incision étant rabattus, on enlève, à l'aide d'une pince, tous les tubes nerveux. On obtient ainsi une membrane enroulée qui possède un éclat comparable à celui de la baudruche gommée. En agissant sur cette membrane à l'aide des aiguilles, on peut encore la décomposer en une série .de lames. On choisit parmi les plus internes celles qui ont la plus grande minceur, et en les plaçant dans la glycérine après coloration au Siibstanco carmin, on obtient des préparations bien instructives. On y voit dlrla '^aL des faisceaux de tissu conjonctif incrustés dans une substance fondos uu'iis. damentale homogène. Dans 1 intérieur de celle-ci, si le nerl provient d'un animal adulte ou avancé en âge, se montrent des plaques réfringentes irrégulières ou étoilées, de dimensions très-variables (tig. l ^fS). Leurs bords sont entourés de granulations rondes, réfringentes, formées par une substance semblable à celle qui constitue les plaques elles-mêmes, de telle sorte que ces dernières semblent avoir été formées par un amas de ces granulations. Ailleurs, ces granulations, au lieu de se réunir en plaques, se disposent en chapelets et forment des réseaux compliqués. Quelques-unes des branches de ce réseau sont cylindriques et homogènes. Enfin, il y a des réseaux dont la forme est irrégulièrc et l'étendue variable, et qui sont composés uniquement de libres semblables à celles qui proviennent de la confluence des grains.

Ces grains, ces fibres et ces plaques présentent les caractères physiques et micro-chimiques de la substance élastique : Formes

TISSU CONJONCTIF. — DÉVELOPPEMENT. 401

ai rèlées el grande réfringence, résistance à l'acide acétique et à la potasse, coloration par l'iode et l'acide picriqiie, etc.

Dans le tissu conjonctif de la gaine lamelleuse des nerfs, le tissu élastique se montre donc sous trois formes: grains, fibres et plaques. Mais la forme primitive paraît être celle de grains, et les libres et les plaques semblent être constituées par des grains accolés les uns aux autres.

Kic. 143. — Lame la plus interne de la gaine lamelleuse du nerf pneumogastrique du chien adulte, séparée après niacération prolongée dans une solution d'acide chromique à 2 pour 1000. — P, plaque élastique ; </, grain élastique ; v, substance intermédiaire; r, fibre composée de grains; fc, faisceau conjonctif. — 400 diam.

Plus loin, en traitant du développement du tissu conjonctif, nous rapprocherons ce l'ait de la formation du réticulum élastique de certains cartilages, et nous verrons que le développement des fibres et des lames élastiques pur des grains est un fait d'une assez grande généralité.

Pour se rendre compte du développement du tissu conjonctif, il importe d'étudier d'abord le développement des divers éléments qui le constituent : les cellules fixes, les cellules lymphatiques, les faisceaux connectifs, les libres élastiques et les cellides adipeuses. C'est seulement api'ès avoir examiné la série des faits

Kanmeh, Ilisloi. 26

rolalils à la formalion de chacun de ces élémenls que nous essayerons de formuler une conclusion sur le développement du tissu conjonctii" en général.

Cellules fixes. Développement des cellules. — LCS COiluleS (ixCS SOnt, à Icur

origine, des cellules du feuillet moyen du blastoderme et possèdent, à cette période, de grandes analogies avec les cellules lymphatiques. Peu à peu, dans les points oii.il se formera du tissu conjonctif, ces cellules s'accroissent en longueur, prennent la forme de fuseaux et représentent alors ce que l'on a nommé corpiiscules à queue ou cellules jihro-'plasliques .

Si nous étudions ces cellules sur un embryon de bœuf de 15 centimètres de longueur, nous voyons qu'elles possèdent, au moment où les faisceaux du tissu conjonctif apparaissent, la forme qu'elles auront dans le tissu conjonctif adulte. Il y eij a encore quelques-unes qui sont tout à fait rondes, mais la plupart sont plates, membraneuses, et présentent des prolongements plus ou moins longs, qui tantôt sont indépendants et se terminent librement, tantôt se continuent avec ceux d'une cellule voisine. Ces prolongements sont quelquefois très-nombreux pour une même cellule; ils se ramilient et s'anastomosent soit entre eu.K, soit avec • les prolongements des cellules voisines, de manière à former un réseau très-complexe. * Cellules Les cellules Ivmphatiques existent à toutes les périodes dans

l^ttiphaliqucs. . . " . , ,

le tissu conjonctii, avec les formes et les propriétés que nous avons observées chez elles dans le tissu adulte. Cela tient à ce que ces cellules se renouvellent sans cesse et que ce sont par conséquent toujours des cellules jeunes que l'on observe.

Développement des faisceaux. — LcS premières UOtioUS SUr Ic

développement des faisceaux du tissu conjonctif ont été données par Schwann' dans l'ouvrage qui a fondé sa célébrité. Il soutenait que les cellules formatrices du tissu conjonctif (corpuscules à queue) s'allongent et se transforment à leurs extrémités en un pinceau de fibrilles. C'est ainsi qu'une seule cellule engendrerait un faisceau de tissu conjonctif en se décomposant tout entière en fibrilles.

Plus tard Valentin^ modifia un peu la conception deSchwanil.

> Schwann. Microscopische Unlersucliungen liber die Ucbcrcinstimniung in der Sti'Lictur und dem Wachsthum der Thierc und der Pdanzen, 1839, p. 135.

- Valeniin. Artikel Gewebc, R. Wagiier's Handwortcrbucii der Piiysiologic. vol. I, p. 670.

TISSU CONJONCTIF. — DÉVELOPPEMENT. • 403

D'après lui, la cellule formatrice s'étire en pointes à ses deux Histohc

t ' ^ (lu duvcloppo-

oKtrémités et forme une seule fibrille, de telle sorte que, pour mem

' dos faisceaux

constituer im faisceau conjonctif, il faudrait autant de cel- coimociifs. Iules qu'il contient de fibrilles, c'est-à-dire un nombre trèsconsidérable.

llenle ', au contraire, fut conduit, par des vues systématiques sur la formation des tissus, à soutenir que les faisceaux de tissu conjonctif se développent dans un blastème primitif, indépendamment des cellules.

Tout en rejetant la conception générale de ce dernier auteur, Reichert'^ etDonders^ se firent les défenseurs de la formation ex- Ira-cellulaire des faisceaux du tissu conjonctif. Yirchow' surtout, avec sa nouvelle conception de la cellule de tissu conjonctif adulte, qu'il considérait comme une cellule creuse, étoilée etanastomosée avec les cellules voisines, ne pouvait admettre que cette cellule donnât naissance directement aux faisceaux conneclifs. La manière de voir de Virchow sur le développement du tissu conjonctil', qui n'est qu'une modification de celle de Henle, a régné pendant ces derniers temps d'une façon absolue dans la science ; elle a mémo rallié les anciens partisans de la théorie de Schwann, entre autres Gerlach' et Koiliker ^

Cependant un élève de Max. Schultze, F. Boll', a essayé d'ap- concopiiun pliquer les conceptions morphologiques de son maître à la ques- suHa^ceiiuU!. tion de la formation des faisceaux du tissu conjonctif. Nous rappellerons que d'après Schultze une cellule embryonnaire est constituée par un noyau enveloppé d'une masse de protoplasma.

' Henle. AUgemeine Anatomie, 1841, p. 197 et 379.

^Reichert. Bemerkungen zur vergleichenden Naturforschung uncl vergleichendeu Beobachlungen liber Biiulegewebe und die verwanflten Gebilde. Dorpat, 18Û5.

Zur Slrcilfrage iiber die Gebilde der Bindesubsianz, iiber die Spiralfaser uiid iibcr den Priinordialschadel. Mûller's Archii;, 1852, p. 521.

Dondei-s. Form, Miscbung und FimcUoii der clemeiitaren GewebcUusile, etc. Zcitschrifl fur xuissenschaftliche Zoologie., 1851, t. III, p. 35û.

* Virchow. Ueber die Idenlilitt von Knochen — Knorpel — und Bindegcwebskiirpcrcheu soWie iiber die Schleinigewebe. Wiirzhurgcr medicin. Verhandl. 1852, 11, p. 150. Weitere Beitrilge zur Struktur derGewebe der Bindesubsianz. Ibid. p. 31â,

^'Gerlach. llandbuch der allgcmeinen und spccielleu Gewebelclire des menschlichen Kilrpcrs. 2° cdit. Mayence, 1853, p. 9G.

'^Kiillikcr. Noue Untcrsucluiiigen Ubcr dio Entvvickelung desBindcgewcbes, Wiirzburg, 1861.

UolL Unlei'suchurigen liber dcu Bau und die Eulwickeiung der Gewebc. Berlin, 1871, p. 28 el suivante».

•i04 TRAlTli TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

Lorsque ceLLe cellule, indiflerenle à l'origine, acquiert pur suite de son évolution une forme délinie pour constituer un tissu adulte, ses couches périphériques seraient moditiées, et il ne resterait du protoplasraa qu'autour du noyau. C'est ainsi que dans une cellule nerveuse adulte, exemple que dans ses conversations particulières Schultze prenait de préférence lorsqu'il voulait l'aire comprendre sa théorie, il y aurait autour du noyau une petite masse granuleuse, reste du protoplasma primitif, tandis que les régions périphériques de la cellule qui présentent une striation arciforme spéciale posséderaient seules les fonctions nerveuses \

Boll a observé, dans le tissu conjonctif en voie de formation, chez des embryons de poule, des cellules munies de prolongements fins, réunis en grand nombre comme les poils d'un pinceau, et il en. conclut que ce sont là des fibres connectives naissantes provenant d'une transformation directe du protoplasma cellulaire. Sa manière de voir se ra])proclie donc de celle de. Schwann, en ce sens que le faisceau connectif serait formé par une seule cellule, et au fond sa description ne dilïère de celle de cet auteur que parce qu'il y introduit la notion nouvelle du protoplasma.

Tous ces histologistes ont fondé leurs théories sur l'examen du tissu conjonctif embryonnaire à l'état fi-ais et sans réactifs, ils ont donc tous observé les mêmes faits avec la même méthode. De leur divergence d'opinion il faut conclure que ces faits ne sont pas assez précis pour que l'on puisse en tirer une conception bien nette du développement des fibres connectives. Il est problable même que, s'il survenait une nouvelle théorie générale sur la formation des tissus, on l'appliquerait au même objet avec le même succès.

Si l'observation directe du tissu conjonctif des embryons de

' Beale [T/ie microscope and ils application ta practical Medicine, 1807, p. 28) a omis, sur la formation des tissus, une opinion qui se rapproclie un peu de celle de Scliultze et qui lui est antérieure. Pour l'histologisle anglais, tous les tissus de l'organisnie sont constitués par deux substances : germinal matter et formed maierial. Le formed m aterial, nous dirions en français le matériel formé, auquel appartiennent les fibres du tissu conjonctif, dérive delà germinal matter, qui ■correspondrait ainsi au protoplasma de Schultze. Celte conception paraît analogue à celle de Schultze, mais ce qui lui ùte toute valeur scientilique, c'est la manière dont Ueale ilistinguc ces deu.\ éléments essentiels : tout ce qui se colore par son carmin a la yljxérine est germinal muller, tout ce qui reste hico\ovc esL formed material.

TISSU CONJONOTIF.— DIÎVELOPPEMENT. 40r,

mamniifèros ou d'oisoanx, sans Id secours d'aucun l'éacLif, ne peiil fournir des images assez nettes, il faut chercher d'autres objets d'étude; C'est ce que nous allons faire ici. De l'ensemble de nos observations nous pourrons tirer des conclusions sinon absolues, du moins mieux fondées que celles qui découlent de théories générales établies à l'avance.

Pour bien faire comprendre l'importance des méthodes, commençons par une observation simple. Sur un embryon de bœuf, de 15 centimètres de longueur par exemple, un pli fait à la peau^est excisé. Le tissu conjonctif qui recouvre les muscles est ainsi mis à découvert. Ce tissu est gélatiniforme et chargé de j;ucs. 11 est facile d'en enlever un petit fragment avec des ciseaux courbes. Ce fragment, étendu sur une lame de verre et recouvert d'une lamelle, nous fournit une préparation dans laquelle on reconnaît les éléments constitutifs du tissu, mais elle renferme trop d'objets superposés pour que l'étude en soit facile. D'autre part, si le tissu est dissocié à l'aide des aiguilles, les rapports des divers éléments sont tellement changés qu'il n'est pas possible de tirer de cette observation une conclusion légitime sur leur disposition normale. i

On aurait beau observer longtemps cette préparation, appliquer à son étude les grossissements les plus variés, môme les plus considérables, on n'arriverait certainement pas à acquéi'ir dos notions exactes sur les relations des éléments. Pour résoudre la (lilTiculté, il faut employer une méthode de dissociation qui ne change pas le rapport des parties constituantes du tissu, tout en accusant les caractères différentiels de chacune d'elles. Les injections interstitielles de sérum fortement iodé fournissent, dans le tissu conjonctif embryonnaire, celui qui double la peau d'un embryon de bœuf de 15 à 25 centimètres par exemple, des boules (l'œdème artificiel dans lesquelles on peut enlever avec des ciseaux des fragments qui, légèrement comprimés par la lamelle à recouvrir, montrent les différents éléments constitutifs du tissu plus ou moins colorés par l'iode. Pour obtenir cette coloration, iiiiiispensable dans l'étude que nous faisons, il est nécessaire que I'; sérum soit fortement iodé (voy. page 76).

Dans ces préparations, les cellules, ainsi que leurs jjrolongemcnts, sont granuleuses et colorées en jaune. A côté d'elles se trouvent des fibres qui mesurent depuis 1 i^- jusqu'à 5 ou ();■'• de diamètre. Ces fibres ne sont pas colorées et, ne sont pas granii-

Los faisceaux ne sont pas foi'iiK's aux dépens des prolongcmenls cellulaires.

Sclérotique de la raie

étudiée nvoc le liquide de Millier.

louses, de sorte qu'il osl facile de les distinguer des prolongements protoplasmiques des cellules. De plus, elles ne présentent jDas d'anastomoses comme ces derniers et se poursuivent avec le même diamètre dans toute l'étendue de la préparation. Quelquesunes de ces fibres longent ou croisent les prolongements cellulaires et paraissent à une observation superficielle se confondre avec eux. Quelqui^fois une cellule, se trouvant placée au-dessus ou au-dessous d'une fibre, paraît, lorsque l'examen est fait avec un objectif insufiisant, lui donner naissance. Mais, en examinant les préparations avec un objectif à grand angle d'ouverture, j'ai toujours pu résoudre ces difficultés, et je n'ai jamais vu en aucun point une fibre se continuer directement avec une cellule. Dans celte observation, le sérum fortement iodé est, je le répète, d'un très-grand secours, parce qu'il détei-mine, entre les ramifications protoplasmiques des cellules et les faisceaux connectifs en voie de formation, des différences tellement grandes qu'il est impossible de les confondre. Les ramifications cellulaires y deviennent forl ement gramdeuses et y sont colorées en jaune plus ou moins intense, tandis que les faisceaux connectifs y restent pi'esque incolores et conservent leur aspect nacré et iibrillaire.

Cette première observation du tissu conjonctif en voie de développement chez un embryon de mammifère semble prouver que' les faisceaux du tissu conjonctif se développent à côté des cellules, et que celles-ci ne les constituent pas par une transformation directe de leur substance.

Yoici maintenant une observation d'un genre tout à fait différent, et qui conduit au même résultat. La substance fondamentale du cartilage peut, dans certaines conditions, se décomposer en fibrilles semblables à celles du tissu conjonctif. Au centre des cartilages costaux de l'homme il se produit une transformation de ce genre. Mais, pour l'observer d'une manière plus complète, il vaut mieux l'étudier dans la sclérotique de la raie. En effet, chez cette espèce de poissons, ainsi que chez beaucoup d'autres, chez la grenouille également, la sclérotique est formée par du cartilage. C'est là un premier fait intéressant, car il prouve que, suivant les animaux, le tissu cartilagineux peut se substituer au tissu conjonctif, et réciproquement, pour former un même organe.

Une sclérotique de raie est placée dans le liquide de Miiller pendant quelques jours, puis on y fait des coupes transversales et longitudinales au niveau de son pôle postérieur, au voisinage

TISSU CONJONCTIF. — DËVELOPPEMEN'

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de rentrée du nerf opliquo. Ces coupes colorées au carmin nous montrenL un fort beau tissu cartilagineux, formé de grandes capsules primitives contenant un nombre variable de capsules secondaires. Les capsules primitives sont séparées les unes des autres par une substance fondamentale d'une transparence parfaite. Mais, en certains points, des portions ' plus ou moins étendues de cette substance paraissent décomposées en fibrilles d'une grande minceur qui se colorent en rouge par le carmin, tandis que la substance fondamentale hyaline est à peine teintée.

Il résulte de cette seconde observation que des fibrilles de tissu conneclif peuvent se former au sein de la substance cartilagineuse par une transformation de cette sub- .stance, sans la participation directe des cellules, puisque toutes -celles qui existent sont renfermées dans des .

capsules.

Un deuxième exemple de la transformation de la substance cartilagineuse en fibres conneclivcs nous est fourni par les tendons en voie de développement. Pour l'observer, il faut procéder

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Fie. ikli. — Coupe longiludiniile aiUôiopostérievirc du calcaiiôum et du tendon d'Achille d'un lapin nouveau-nc , après durcissement par la gonuiic et l'alcool. — r, tendon; C, cartilage; s, substance fondamenlalc du cartilage ; h, cellules du cartilage groupées au voisinage du tendon ;

(i, cellules du — 150 diani.

S, substance du tendon:

tendon disposées en séries

'le la façon suivante :

Sur un lapin nouveau-né, le calcanéum est détaché avec le , tendon d'.Vchille, plongé dans une solution d'acide picrique, puis dans la gomme et ensuite dans l'alcool. II est facile alors d'y pratiquer des

Union ilu ciilc;uiôum et du tendon d'Acliille.

/^OS TRAITÉ TEOFINIQUE D'IHSTOLOGin:.

rouj3es parallèles à l'axo du lendon. Ces coupes, après avoir èlé dégommées dans l'eau distillée, sont colorées au picrocarminale et examinées dans la glycérine à un grossissement de 100 à 1 50 diamètres. Onyvoit(fig. 144) les capsules de cartilage, qui sur le calcanéum sont en groupes irréguliers, se disposer, dans le voisinage du tendon, en séries linéaires parallèles à l'axe de ce dernier, en laissant entre elles des espaces allongés de substance fondamentale. Ces bandes de substance cartilagineuse se continuent directement avec les faisceaux du tendon, sans qu'il soit possible de saisir la limite entre celui-ci et le cartilage. Les séries linéaires de capsules se continuent aussi sans interruption avec les traînées de cellules qui se trouvent entre les faisceaux tendineux.

A un grossissement plus considérable, 400 ou 500 diamètres, il est possible de suivre ces transformations dans tous leurs détails. Les cellules capsulées du calcanéum cartilagineux y forment de petits groupes arrondis à une ftiible distance de l'insertion l(3n(iineuse. Plus près de cette dernière, elles se disposent en gi'oupes allongés suivant la direction des faisceaux du tendon, et lorsqu'elles l'atteignent, elles s'égrènent pour ainsi dire pour se disposer une à une entre ces faisceaux (fig. I M). Enfin, les capsules se dissolvent, et les cellules devenues libres reprennent leur caractère embryonnaire. Ce n'est que plus loin encore, lorsque le tendon est définitivement constitué, que ces cellules s'aplatissent pour revêtir leur forme caractéristique. Union Le microscope polarisant appliqué à l'étude de l'union des car-

ih. carlilapre . , i , • i

ot du imi.ioii iilages et des tendons nous lournit des renseignements précieux, la inniion- Lcs meillcures préparations sont celles que l'on obtient en faisant

polarisi'c. . .

des coupes sur des tissus frais, comprenant à la fois le cartilage et le tendon et parallèles à l'axe de ce dernier. Nous avons vu (page 292) que le cartilage fœtal et le cartilage embryonnaire sont inonoréfringents, c'est-à-dire que, les deux niçois étant croisés et le cbamp du microscope obscur, une coupe de ces cartilages ne rétablit pas la lumière, quelle que soit son orientation. D'un auti'p côté, nous avons reconnu (page -404), que les tendons sont biréfringents, c'est-à-dire que, disposés en long sur la platine du microscope, les deux niçois étant croisés, ils rétablissent la lumière, excepté dans deux directions, l'une parallèle et l'autre perpendiculaire au plan de polarisation des niçois.

En rapprochant ces deux observations, il est tout naturel de supposer qu'à l'aide de la polarisation il sera possible de déter-

TISSr nONMONOTir. — dkvrloppkmknt.

miner exactement la limite entre le eartilaoe et le tendon. Si nous pratiquons, sur le calcanéum et le tendon d'Achille d'un lapin nouveau-né ou d'un embryon de mammifère, une coupe antéro-postérieure passant par l'axe du tendon, et que celle-ci soit placée dans l'eau • sur la platine du microscope polarisant, les deux niçois étant croisés, nous trouverons lacilement une orientation qui fera paraître brillantes les libres tendineuses, tandis que le cartilage sera obscur. On constatera alors (fig'. i45) que chacun des faisceaux du tendon pénètre dans l'épaisseur de la masse cartilagineuse et s'y termine en s'effilant et en devenant de moins en moins lumineux. De cette observation il résulte que les faisceaux tendineux prennent bien naissance dans l'intérieur même delà substance cartilagineuse, et que celle-ci, pour devenir du tissu fibreux, subit peu à peu une condensation et une fibrillation c[ui la rendent biréfrinoente.

Fir.. -145. — Coupe longitudinale antéro-poslcrieure du calcanéum et du tendon d'Achille d'un embryon de bœuf de lib centimètres, examinée sur la fiicce frpîche dans l'eau et sur champ noir, — e, cartilage; /, tendon; /', filircs du tendon qui naissent dans le cartilage. — 80 diam.

Le développement des tendons etdes ligaments aux dépens du cartilage nous explique pourquoi,chez les animaux adultes, ces'organos présentent, au niveau do leurs insertions à l'os, entre leurs faisceaux rd)reux, des cellules entourées de capsules cartilagineuses , au lieu des cellules liahitnelles des tendons et des ligaments (voy. fig. 1^20, p. ,i();7).

A la lin de la croissance, le mouvement formateur des tissus étant ralenti, les cellules de cartilage qui s'engagent entre les faisceaux tendineux conservent leurs capsules. Il en résulte un tissu .spécial, le fdjro-cartilage, ou mieux le cartilage fibreux. Cette variété histologique du tissu conjonctif présente un très-grand intérêt au point de vue de la question du développemont des