FORMATION DES OS AUX DÉPENS DU TISSU FIBREUX

Dans les os qui ne sont pas précédés d'un cartilage, le développement du tissu osseux se fait dans une masse fibreuse préexislanle. Parmi ces os, ceux cpii montrent les phénomènes d'ossifica.lionles plus simples sont les tendons osseux des oiseaux.

Les tendons fléchisseurs des doigts des poulets, des dindons, etc., sont constitués^ dans la plus grande partie de leur longueur, par un tissu osseux véritable, contenant des corpuscules munis de canaUcules et des canaux de Ilavers dont la direc- I ion générale est parallèle à l'axe du tendon. Pour s'en convaincre, il laut en faire des préparations sèches que l'on monte dans le baume du Canada (voy. page i299). Puis il convient d'en faire d'autres pour suivre les phénomènes de l'ossification. A cet effet, les tendons, décalcifiés à l'aide de l'une des méthodes qui ont été indiquées dans l'étude générale du développement du tissu osseux, fournissent des coupes que l'on colore, soit avec le carmin, soit avec la purpurine. Il faut les examiner- d'abord dans l'eau et ensuite dans la glycérine.

Sur les coupes transversales, tous les faisceaux tendineux et la plupai't des canaux de Ilavers sont coupés en travers. Quelquesuns seulement de ces derniers se présentent suivant leur longueur, et, situés à la périphérie du tendon, ils conduisent les vaisseaux qui en gagnent l'intérieur (fig. 102). A une observation superficielle, avec un grossissement de 00 à 150 diamètres, on pourrait croire que les canaux de Havers sont entourés, comme dans les os de mammifères, de systèmes de lamelles concentriques, disposés au milieu des faisceaux tendineux qui auraient subi simplement l'infiltration calcaire. Mais une observation plus attentive démontre qu'il n'en est rien; ainsi que Lieberkiïhn ' l'a soutenu, les parties qui en"veloppent la lumière des canaux de Havers sont formées, comme le reste du tendon, par des faisceaux connectifs coupés en travers, de telle sorte que presque toute la substance fondamentale est constituée pai- des fibres de Sharpey. Ces fibres représentent bien les fai.sceauK du tendon; seulement, môme lorsque les parties calcaires ont été complètement enlevées, elles

' Lialifirhi'ihn, Die Ossification des Selmengewcbes, Arch. l\<:ichi;rt cl du lioh- /(".'/n/rw/c/ 1860, p. 8.

sont rigides et homogènes, tandis que les faisceaux tendineux ordinaires sont souples et montrent, sur les coupes transversales, des dessins correspondant aux fibrilles ou aux groupes do fibrilles qui les constituent.

L'ossification des tendons est donc produite non-seulement par une infiltration de sels calcaires, mais encore par une transformation de leur substance collagène. Du reste, cette transfor-

Tic. 162. — Tendon fléchisseur des doigts du poulet, ayant subi l'ossificalion. Décalcification par l'acide chromique. Coupe transversale. Coloration à la purpurine. Examen dans la glycérine. — A, couche connective de la surface du tendon ; B, couche non ossifiée; G, couche ossifiée; s, canal de Ilavers à direction transversale; .y', canaux de Havers à direction longitudinale; n, coupe transversale do^ faisceaux tendineux; n' ^ corpuscules osseux. — 200 diam.

mation s'observe sur toutes les fibres arciformes qui devienneni des fibres de Sharpey, et si nous n'en avons pas encore parlé, c'esl que, dans les tendons ossifiés des oiseaux, elle est beaucoup plus manifeste.

Au voisinage des canaux vasculnires, les faisceaux tendineux

DÉVELOPPEMniNT DU TISSU OSSEUX. 4fi7

onl subi une condensaLion plus prononcée que clans le resLe du tendon ; leur limilc y est moins neltement dessinée, bien qu'elle soit encore reconnaissable. En outre, ils font saillie dans la lumière de ces canaux et y dessinent une bordure festonnée dont chaque feston correspond à un faisceau tendineux coupé en travers.

Tous ces faisceaux tendineux, aussi bien ceux qui avoisinent les vaisseaux que les autres, sont séparés par une substance homogène dont l'épaisseur est variable, et dans laquelle sont placés, principalement aux angles formés par plusieurs faisceaux, des noyaux, bien visibles surtout si les préparations ont été traitées par le carmin ou par la purpurine. Ces noyaux appartiennent aux corpuscules osseux.

Si maintenant, pour suivre les modifications qui se produisent inngitù'&es dans les éléments cellulaires du tendon, on y pratique des coupes '^"'sse^f""^ longitudinales comprenant à la fois les parties ossifiées et celles o'soai'^qui ne le sont pas, on verra les cellules plates disposées en séries devenir globuleuses à la limite de l'ossification. Chez les jeunes animaux dont les tendons ne sont pas encore ossifiés, on rencontre, dans les points qui plus tard seront envahis par l'ossification, des rangées de cellules globuleuses placées entre les faisceaux tendineux. Là où elles existent, le tendon a perdu de sa souplesse et est devenu chondroïde.

Dans les tendons en voie d'ossification, à la limite des parties ossifiées, se trouve aussi une zone chondroïde. Les cellules qui y sont contenues sont globuleuses ou embryonnaires; elles diffèrent des ostéoblastes par leur forme, et cependant elles, en ont les propriétés, car c'est autour d'elles que se produit, entre les faisceaux tendineux, de la substance osseuse.

f , .„ . , - , . Dc'vcloppe-

L ossification des tendons des oiseaux nous montre dans sa plus grande simplicité le développement du tissu osseux dans le ^j^sfii.mix tissu fibreux ou tendineux. Chez les mammifères, les os qui ap- fwpsparaissent dans des lames fibreuses prél'ormées, comme les os de la voûte du crâne, ont un développement un peu plus compliqué. • Les pariétaux, le frontal et la portion écailleuse du temporal d'embryons humains de trois à cinq mois, les mêmes os, chez les jeunes embryons de mammifères, constituent de bons objets d'étude pour suivre ce développement.

Pour y réussir, la méthode la plus simple consiste à enlever le péricràne sur la face externe, et la dure-mère sur la face interne de l'os, en les aiM'achanl du contre à la périphérie avec une

THA1TI-; TEC1IN1QLI<] D'HJSTOLOGl K .

pince. On aperçoit alors, à la limite de l'os plal, une série d'aiguilles noyées dans une lame fibreuse qui constitue la membrane Airmiinuw cV ossl ficatiou . Cellc-ci, avec la portion osseuse qui lui fait suite,

'us iliCilllOll. , 1 ' 11 ,-^1 1 .

est placée sur une lame de verre. Quelques gouttes de picrocarlïiinate y étant ajoutées, on obtient une préparation où l'on peut suivre les principales pliases du développement du tissu osseux. Dans la membrane d'ossification, il existe des fibres colorées en rouge qui se terminent librement par une extrémité effilée, et. qui, par l'autre, plongent dans le jeune tissu osseux, comme les fibres arciformes dans l'os sous-périostique. Ces fibres sont simples, ou bien, se réunissant et se séparant, elles constituentdans la poi'tion membraneuse un réseau plus ou moins compliqué'. Autour d'elles il existe des cellules embryonnaires qui, au voisinage de l'os, revêtent les caractères des ostéoblastes. Bientôt, sous l'influence de ces derniers, elles s'entourent de tissu osseux et deviennent ainsi des fibres directrices de l'ossification. Mais il ne se développe pas toujoui's du tissu osseux sur toute leur surface, et bien qu'elles en soient recouvertes dans la plus grande partie de leur longueur, elles paraissent en certains points complètement libres dans les ])i'emiers espaces médullaires ou vasculaires.

Ces espaces médullaires sont larges à la ])ériphérie de l'os, mais ils diminuent de diamètre à mesure qu'on se rapproche de son centre, parce qu'il s'y dépose constamment de nouvelles couches osseuses. Ces nouvelles couches présentent une structure lamelleuse connue toutes celles qui sont de formation médullaire, et elles constituent autour des vaisseaux des systèmes aussi complets que dans les os longs développés aux dépens des cartilages.

Pour étudier le développement des os plats du crâne, on peut utiliser des pièces qui ont séjourné dans le liquide de Mûllcr, en employant pour le reste le mode de préparation qui vient d'être indiqué ; mais lorsqu'on veut suivre l'accroissement en épaisseur de ces os, il faut, après les avoir décalcifiés, y pratiquer des coupes transversales que l'on colore soit avec le carmin, soit avec la purpurine. Les espaces médullaires s'y montrent alors i-emplis d'un tissu conjonctif jeune, dont la constitution se rapproche beaucoup de celle du tissu muqueux. Les travées osseuses sont recouvertes d'une couche régulière d'ostéoblasles qui y figure comme un revêtement épithélial de cellules cylindriques.

DKVELOl'PRiMRNT Dd TISSU OSSEUX.

Sur la fa('(^ exloriio de l'os on voit le périoslo, ronslil.ué par des faisceaux do lissii conjonclif, envoyer dans son intérieur des fibres qui s'y comportent comme les fibres directrices de la membrane (['ossiticatioii. En certains points, là où la coupe présente une di- ^.

rection convenable, ces ^ faisceaux, coupés en travers, pressés les uns contre les autres et pris à moitié dans le jeune tissu osseux, fournissent des lioures semblables à celles que l'on observe dans la coupe transversale d' u n tendon ossifié des oiseaux.

Toutes ces fibres sont destinées à devenir des fibres de Sharpey, et c'est pour cela qu'il y a une si grande quantité de ces dernières dans les os plats du crâne à l'état adulte (fig. 463). Elles y forment un système réticulé complexe dans lequel elles se rapprochent en certains points, s'écartent dans d'autres et finalement se terminciil à la périphérie des systèmes de Ilavers.

FiG. 1G3. — Coupe transversale du frontal dn chien adulte, Faite sur l'os sec, puis décalcifiée pnr l'acide clilorhydrique. — S, fibres de Sharpey; — c, corpuscules osseux; v, canal vasculaire entouré d'un système de lamelles où les fibres ne pénètrent pas. — àOi) cliani.

Les os apjKirticnncnt au vaste système qui constitue la charpente de l'organisme, c'est-à-dire qu'ils concourent avec les cartilages et tout le tissu conjonctif à la formation du squelette du corps et des organes. 11 n'est dès lors pas surprenant que le cartilage et le tissu ôonjonctif puissent prendre part à leur développement.

Nous avons vu les masses cartilagineuses du corps être en continuité avec le tissu fdireux du périchondi-e, avec l(>s ligaments et

avec les tendons; de môme les os sont en conlinuilé avec les cartilages, avec le tissu fibreux du périoste, avec les ligaments cl avec les tendons. Cette continuité est établie à l'aide des fibres arciformcs, perforantes ou de Sliarpey.

La svdistaucc fondamentale de cei'tains os est même presque complètement formée par des fibres de Sliarpey, ainsi qu'on l'observe dans les tendons ossifiés des oiseaux.

Dans les auti'es os, la quantité relative de ces fibres contenue dans la substance fondamentale est extrêmement variable. Elle varie suivant les os que l'on considère, elle varie aussi pour un même os suivant les espèces animales. C'est ainsi que les os secondaires du crâne et de la face contiennent dans leur intérieur une quantité plus considérable de ces fibres que les os du tronc et des membres ; c'est ainsi que les os longs du mouton renferment plus de libres de Sharpey que les mômes os de l'bomme, du cl lien, du lapin, etc.

11 est des os, ou du moins des portions d'os qui ne possèdent pas de libres de Sharpey, les épiphyses des os longs par exemple. En revanche on y trouve des travées que leur forme et une série de caraclères microchimiques font reconnaître pour des restes de la substance fondamentale du cartilage au sein duquel l'ossification s'est effectuée.

Sauf dans le cas où un os est constitué presque uniquement par des fibres de Sharpey, la formation de la substance osseuse est sous la.dépendance d'éléments cellulaires spéciaux dont l'origine est encore obscure, au moins pour quelques-uns d'entre eux. Ces éléments, cellules médullaires jeunes, ostéoblastes, se montrent dans l'encoche d'ossification, où ils paraissent provenir des cellules de cartilage ; ils se montrent aussi dans les premiers espaces médullaires. Ceux qui apparaissent en ces points proviennent-ils des cellules de cartilage mises en liberté par la dissolution des capsules secondaires, comme II. Millier l'a soutenu, ou sont-ils amenés par la végétation vasculaire qui les aurait pris sous le périoste pour les conduire jusque-là, comme le veulent Lovén et Stieda? C'est ce que les faits ne nous permettent pas encore de déterminer. Ces deux derniers observateurs ont certainement eu raison d'insister sur le bourgeonnement de là moelle dans les premiers espaces médullaires, mais ils ont été trop absolus lorsqu'ils ont nié que les cellules du cartilage puissent proliférer et devenir des ostéoblastes.

Le rôle de ces derniers dans lu résorption du cartilage pour produire les premières cavités médullaires n'est pas suffisamment établi. Cette résorption s'cfiectue du reste dans des directions qui sont déterminées par le bourgeonnement des vaisseaux sanguins et paraît être sous sa dépendance immédiate.

La substance osseuse proprement dite, celle par exemple qui, sous l'orme de lamelles, entoure les canaux de llavei's, se produit sous l'influence des ostéoblastes.

Rappelons d'abord que les corpuscides osseux, qui sont de vérilablcs.éléments cellulaires, ne sont que des ostéoblastes englobés dans la substance de l'os ; mais le rôle intime des ostéoblastes dans la formation de la substance osseuse peut être discuté. Cette dernière résulte -t- elle tout entière de l'accumulation d'ostéoblastes momifiés et pétrifiés, comme VValdeyer l'a soutenu, ou est-elle un produit de formation périphérique à ces ostéoblastes, et est-elle développée simplement sous leur influence? C'est là une question à laquelle répondront d'une manière dilférente ceux qui ont adopté la théorie du protoplasma formateur et ceux qui admettent la théorie de la substance intercellulaire. Je dirai cependant que je n'ai jamais pu observer, avec les moyens délicats que j'ai employés dans cette étude, la transformation directe des ostéoblastes tout entiers en substance osseuse. Ils conservent toujours tous leurs caractères, en dehors de la ligne qui limite les travées osseuses en voie de développement. Si donc leur protoplasma se transforme en substance osseuse dans la partie qui touche à l'os, il faut admettre qu'il s'en développe à mesure une nouvelle quantité à la périphérie pour conserve)' à chaque ostéoblaste sa dimension primitive.

Cependant, c'est bien sous l'influence des ostéoblastes que se développe la substance osseuse. On ne saurait attribuer son origine aux corpuscules osseux, car elle se montre le long des travées cartilagineuses sous forme de lisérés festonnés à un moment où elle ne contient encore aucun de ces corpuscules. D'autre part, cette subs tance ne saurait èti'c considérée comme un simple dépôt, car dès son origine elle est munie de fins canaux perpendiculaires à la direction des travées et qui ne sont autre chose que les canalicules osseux pi-imitifs; ceux-ci ne sont donc pas creusés après coup dans la substanci; fondamentale, comme les Iiistologistes l'ont cru pendant longtemps.

■ Lu substance osseuse élaborée par les ostéoblastes sous forme

i(i2 TKAITC TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

(le lauiclles concenLi'iques lu," coinposo pus l'os louL (3iili(.'r, mais olle en est la partie la plus importante et vraiment caractérislique. En se plaçant au point de vue de l'analomie générale, on pourrait considérer cette substance comme un parenchyme placé dans un réseau de fibres connectives représentées par les fibres de Sharpey. Ces fibres constituent donc dans l'os une trame plus , ou moins étendue, qui n'est pas sans analogie avec la trame connective ou fibreuse des autres organes.