CHAPITRE VI

TISSU MUSC ULit IRE.

Le tissu musculaire se distingue par une propriété physiologique particulière : la contractilité. Cette propriété ne saurait suffire cependant à le définir, car on connaît des éléments qui se contractent et qui- néanmoins ne sont rangés dans le système musculaire ni par les anatomistes, ni par les physiologistes, les cellules de kl lymphe et les cellules à cils vibratiles, par exemple. Tout ce qui est contractile n'est donc pas nécessairement musculaire. Dès lors c'est dans la structure intime des muscles que nous devrons chercher la définition de leur tissu. Toutefois la contractilité' reste un élément important de cette définition, car

' La contractilité est une propriété inhérente au muscle, et si les nerfs, par Iciir activité, la mettent en jeu, elle peut aussi se produire d'une manière indépendante. Cette. indépendance a été démontrée par les expériences de J. Miiller et Sticker, de Longet, et surtout par celles de Cl. Bernard.

J. Miiller et Sticker (il/M/fe/-'s Archiv, 1834; p. 202 et Miiller, Traité de phijsiolorjïc, trad. française, t. II, p. 48), après avoir coupé le nerf sciatique chez des lapins et chez un chien, constalèrent^ au bout d'un temps variant suivant les expériences entre trois semaines et deux mois et demi, que l'excitation du bout périphérique du nerf sectionné ne produisait aucun mouvement dans les muscles correspondants, tandis que la même excitation exercée directement sur ces muscles y déterminait des contractions.

Longet {Traité de pliijsiulogie, 2° édition, t. I, 2'= partie, p. 2-1) a expérimcnlé sur le chien. 11 a fait sur cet animal la section de dilTérents nerfs moteurs. Quatre jours après, le bout périphérique de ces nerfs avait perdu ses propriétés, c'est-àdire qu'eu l'excitant dans un point ipielconque do sou élendue, on ne déterminait

Tissi; MUSciiLAiRi-:. 'k;;!

loiilre qui est luusculairo est conlractile, et elle esl. aussi un des éU'iiioiils principaux de laclassificalion, car c'est d'après lesdivei's modes de contraction que l'on peut diviser les muscles en dilTérents groupes.

Le mode de contraction est, en effet, loin d'être le même pour les difféi-cnts muscles, comme on peut s'en rendre compte par l'expérience suivante :

Choisissons, pour cette expt'îrience, une lacune adulte dont l'utérus est à l'état de vacuité. Pratiquons sur cet animal la section du bulbe avec un scalpel. La respiration est immédiatement sujjprimée, et le tronc et les membres cessant d'être en rapport avec l'encéphale sont en résolution; il ne s'y produit aucun mouvement volontaire. Pour y maintenu' la vie pendant la durée de l'expérience, pratiquons la respiration artificielle. A cet effet, la trachée est rapidement dégagée au moyen d'une excision faite sui' la peau de la région antérieure du cou avec des ciseaux courbes, puis elle est ouverte dans l'étendue d'un centimètre par une incision longitudinale, et l'on y introduit une canule en verre que l'on y fixe au moyen d'une ligature. Cette canule termine un petit appareil à respiration artificielle spécialement destiné aux laj)ins et aux petits animaux. Comme il peut être utile aux histologistes qui se proposent d'étudier les tissus sur l'animal vivant et immobilisé, sa description doit trouver place ici. Une poire de caoutchouc a (fig. 164) d'une contenance de 120 cent. cub. est en communication avec un tube de même substance qui s'adapte

aucune contraction des muscles corresponrlants, tandis que la môme excitation, ajipliquée directement sur ces muscles, y amenait des contractions aussi énergiques qu'à l'état normal. Si donc un nerf a perdu ses propriétés physiologiques, tandis que les muscles correspondants les ont conservées, c'est que la contractililé est indépendante des nerfs.

L'e.xpérience de Longet, en ce qui concerne le temps au bout duquel le nerf a perdu ses propriétés, est exacte pour le chien, mais elle ne l'est pas s'il s'agit d'autres animaux. Chez le lapin, le bout périphérique d'un nerf divisé n'est plus excitable quarante-sept à quar.inle-hult heures après la section. Chez la grenouille, eu automne,- il faut plus de trente jours i)our que le nerf cesse d'être excitable. :

Claude Ucrnard {Leçons sur les effets des snbstanees loxiques et inédieameiiteuscs , 1357, p. 31G), dans ses célèbres expériences sur l'action physiologique du curare, a montré que, sous l'influence de ce poison, les nerfs moteurs des grenouilles, ont perdu toute excitabilité, tandis que les muscles sont encore contractiles. 11 en a conclu que la conlractilité est une propriété inhérente à la fibre musculaire ellemèinc.

sur une des branches d'un petit tube en cuivre à trois voies, b. Des deux autres branches de ce dernier tube, l'une contient une soupape s'ouvrant de dehors en dedans, et l'autre une soupape dont le dégagement se fliit de dedans en dehors. Sur cette dernière est ajusté un tube de caoutchouc terminé par la canule qui doit être introduite dans la trachée de l'animal. Cette canule en verre

présente au voisinage de son extrémité une goi'ge pour y maintenir la ligature qui y fixe la trachée, et, sur son côté, en deçà de la gorge, une petite ouverture L

Pour faire ibnctionner ce petit appareil, il sulfit d'aplatir avec la main la poire de caoutdiouc, et l'air est projeté dans le poumon de l'animal. Lorsqu'on la laisse revenir sur elle-même, les parois Ihoraciques, par leur élasticité, expulsent l'air qui a été projeté dans le poumon, et qui se dégage par la petite ouverture ménagée sur le côté de la canule ' .

La respiration artificielle a, comme nous l'avons dit, le but de maintenir les muscles à l'état vivant, tandis qu'il ne peut se produire aucun mouvement volontaire.

Poui' étudier le mode de contraction des différents organes musculaires, prenons maintenant un appareil électrique d'induction (fig. 165) et réglons-le de manière qu'il donne un courant interrompu 50 fois par seconde environ; fixons les deux rhéo-

FiG. ici. — Appareil à respiration arlilicielle pour le lajiiii. — «, poire en ciioutcliouc; /), tube eu cuivre à soupape; /, canule en verre avec un petit trou latéral. — t iliam.

' Dans cet appareil, la disposition de la canule est empruntée à Ludwig. Elle est fort ingénieuse, et elle a beaucoup simplifié les appareils à respiration artificielle. Mais, pour que le jeu en soit régulier et efficace, il faut que la quantité d'air projetée soit assez considérable en un temps donné pour que, malgré son issue à travers la petite ouverture, les poumons soient convenablement distendus. Les dimensions de l'orifice et celles de la poire en caoutchouc seront facilement réglées par quelques tâtonnements.

jilîoros de ki bobine induite à une petite pince électro-physiologique dont les deux extrémités de platine sont distantes de S ou Il millimètres. Ouvrons les cavités viscérales du lapin, la cavité péritonéale d'abord. Nous verrons les intestins présenter des mouvements dits péristaltiqucs. L'estomac, plus ou moins rempli de matières alimentaires, est immobile. La vessie, quel que soit son degré de réplétion, est aussi dans l'immobilité. On constate que le cœur, après l'ouverture de la cage thoracique, se contracte

FiG. 165. — Petit appareil d'induction pour l'excitation des muscles

et des nerfs.

Mode ' du contraction des

spontanément suivant son rhythme habituel. Les muscles du tronc et des membres sont dans la résolution.

Essayons maintenant sur ces dilïérents muscles l'excitation électrique directe. La pince électro-physiologique appliquée sur l'intestin n'y détermine pas une contraction instantanée, mais dorintésiin peu à peu on voit se produire entre les deux mors de la pince une dépression au niveau de laquelle les tissus de la paroi intestinale deviennent durs et pâlissent par suite de l'expulsion du sang de la région contractée. Bientôt la zone dure se déprime, s'agrandit, et la contraction se poursuit sur l'anse intestinale dans une étendue plus ou moins considérable.

Sous l'influence de la même excitation, il se produit des phénomènes analogues dans les tuniques de l'estomac et de la vessie. L'utérus, aussi bien dans son corps que dans ses cornes, paraît inexcitable. Nous reviendrons sur l'interprétation de ce dernier fait loi^sque nous parlerons de cet organe, et alors nous expliquerons ce paradoxe, car l'utérus est un organe musculaire.

Si nous éloignons la bobine induite de la bobine inductrice, de façon à avoir un courant faible, par exemple celui que l'on peut supporter aisément sur sa propre langue, et que nous

Ranvier, Hislol. 30

iC(i TRAITÉ TECHNIQUE D'JUSTULUGIE.

appliquions co courant interrompu faible sur les ventricules du cœur, au moment où ils sont cnpleine activité, nous modifiei ons le rliythme des contractions. Si nous employons un courant trèslort, il se produira une série de contractions fibrillaires, ce qui indique que le muscle ventriculaire aperdu de sa synergie. Enfin, si l'animal est affaibli et que le muscle cardiaque ne présente plus que des contractions rares, chaque excitation électrique, si elle n'est pas trop rapprochée de la précédente, produira une contraction cardiaque.

Dans d'autres espèces animales, raclion des courants interrompus sur le cœur est un peu différente. Chez la grenouille, un courant interrompu très-fort aiTÔte momentanémient et complètement le cœur. Nous aurons du reste l'occasion d'y revenir à propos delà circulation capillaire. Chez le chien, le même courant détermine un arrêt permanent de l'organe (Panum ' et Vulpian-).

L'arrêt du cœur par excitation directe est un paradoxe .physiologique dont l'explication ne peut être donnée que par l'étude des terminaisons des nerfs, nous y reviendrons plus tard. Au contraii'e, coumie nous l'avons vu un peu plus haut, lorsque le cœur est affaibli, c'est-à-dire à cette période de la mort où le système nerveux ne réagit plus ou ne réagit du moins que fort incomplètement sous l'inlluence des excitants, tandis que les muscles ont encore leur excitabilité, un courant électrique interrompu détermine une contraction du muscle cardiaque comme s'il s'agissait d'un muscle ordinaire.

Passons maintenant aux muscles des membres. Musciw Ils ne présentent pas tous le même aspect chez le lapin. La Tifscîcs plupart sont blancs et translucides, mais au milieu d'eux s'en trouvent certains qui sont rouges et qui par leur coloration tranchent nettement sur les autres. En ne considérant que le membre abdominal, le muscle demi-tendineux, le crural, le petit adducteur, le carré crural et le soléaire sont rouges, tandis que les autres muscles sont blancs. Ces deux espèces de muscles ne se comportent pas de même sous l'influence de l'agent électrique, comme nous allons le voir.

• Panum, Unlcrsucluingcn liber einige von den Momenten, welche Eiiifluss auf die llerzbewegungen, auf den Stillstand utid auf das Aufiicirea des Contraclionsvermiigcns des Herzens ueben. Schmidt's Jahrbncher, 1858, vol. 100, p. Ii8. Sq.

2 Vulpian. Noie sur les effets de la faradisalion directe des ventricules du cœur chez le chien. Archives de p/ii/siolor/ie, \ 87 II, p. 995.

TISSU MUSCULAIHE. 4(37

De tous les muscles rouges du lapin, celui qui convient le mieux pour cette élude est le demi-tendineux. Voici comment il faut s'y j)rendre pour le découvrir : la face intei'ne de la cuisse est dénudée par une excision de la peau faite en un seul coup avec des ciseaux courbes. Le muscle droit interne étant rejeté en dedans ou incisé, on aperçoit à travers les fibres de l'extrémité inférieure du muscle grand adducteur une traînée blanche qui correspond au tendon du demi-tendineux ; ce tendon est mis à nu par une incision qui, pratiquée sur les fibres du grand adducteur, est [loursuivie de manière à dégager le corps du demi-tendineux. Celui-ci est alors excité directement avec un courant dont les interruptions sont de cinquante par seconde. Use raccourcit peu à j)eu pour arriver à la contraction complète. Tant que l'excitation est continuée, il reste contracté sans communiquer de secousses à la pince électrique et à la main qui la tient. Lorsque l'excitation cesse, le muscle revient lentement à sa longueur primitive'.

Les muscles blancs excités avec le même courant se contractent au contraire brusquement, et, pendant toute la durée de l'excitation, ils sont agités de secousses correspondant aux interruptions du courant. Lorsque l'excitation cesse, ils reviennent brusquement à leur longueur primitive. Malgré cette différence si marquée entre les muscles rouges et les muscles blancs du lapin, ils n'en appartiennent pas moins à la même famille, car si les muscles rouges se contractent plus lentement que les pâles, leur contraction parait encore rapide à côté de celle des muscles du canal intestinal. Cependant ils constituent, au point de vue phy-

'J'ai exposé tous ces faits dans un travail récent {Arcli. de physiologie^ 187i, P- 5) et j'ai démontré, par une série d'expériences auxquelles je renvoie, que cette différence des muscles dans la manière de se contracter est Indépendante des nerfs et tient à la substance musculaire elle-même.

Chez les poissons, on trouve aussi ces deux espèces de muscles. Chez la raie, par exemple, lorsque l'on a enlevé, par dissection, la peau qui recouvre la face dorsale (les nageoires latérales, on observe de |)etits faisceaux muStulaires rouges. Chacun •le ces faisceaux correspond à un intervalle entre deux arôles cartilagineuses. Ils reposent sur des masses de nuiscles pâles. Les expériences que j'ai faites sur ces 't deux espèces de muscles m'ont [trouvé qu'il y avait dans leur mode de conlracliou la môme différence qu'entre les muscles rouges et les muacles pâles du lapin. Je pense que ces deux espèces de nmscles existent chez un grand nombre d'animuux, mais pour l'établir il l'amlrait des rccherclics spéciales que je n'ai pas encore faites.

siologiquo, une forme intei'médiaire, pour venir appuyer ce vieil adage : Natura non facit sallus.

Nous avons constaté, au début de ces expériences sur les diflcrentes parties du système musculaire, que, l'influence du cerveau ou de la volonté étant supprimée par la section du bulbe, certains muscles, le cœur et les muscles des intestins, continuent de se contracter, tandis que les autres sont dans la résolution. Cette observation a servi à diviser les muscles en deux classes : les muscles volonlaii'es et les muscles indépendants de la volonté.. En poursuivant cette expérience, nous avons vu que chez les uns la contraction est brusque, chez les autres elle est lente, successive et s'accomplit en un temps plus ou moins long.

D'après toutes ces différences, on peut diviser les muscles en trois catégories : les muscles à contraction volontaii-e, muscles de la vie animale ; les muscles à contraction involontaii-e et brusque, comme le muscle cardiaque ; les muscles à conti'action involontaire et lente, comme les muscles des intestins, -des artères, etc.