MUSCLES A CONTRACTION VOLONTAIRE

Etude du faisceau primitif. — Un fragment de muscle, dissocié avec des aiguilles, se laisse diviser en fibres qui ont de 10 à 80 de diamètre et auxquelles on a donné le nom de faisceaux primitifs. Ces faisceaux ne sont pas difficiles à séparer, mais il est nécessaire cependant d'employer certaines précautions pour en obtenir des préparations bien nettes.

Muscle Un animal à sang chaud, chien ou lapin, étant sacrifié, on dansTpicm- l'abandoune jusqu'à cc quc la rigidité cadavérique se soit procaimiimiu jj^^ii^g Uj-^ jymgcig (i^r^Q^ r^iQj,g mis à découvert, on en circonscrit à

sa surface une petite portion au moyen d'incisions faites avec un scalpel bien tranchant ; puis on la détache en la saisisant par un coin avec une pince et en en coupant la base avec le scalpel. Cette première partie de l'opération doit être exécutée avec précaution pour ne pas altérer' par une action mécanique les éléments délicats qui doivent être soumis à. l'examen.

Il faut procéder maintenant à la dissociation. Pour cela, le fragment de muscle est porté sur une lame de verre dans une goutte de picrocarminatc qui y a été déposée préalablement. Bientôt toute la surface en est colorée en rouge plus ou moins intense,

et pour le bien voii', il est nécessaire de le placer sur un photophore à fond blanc (voy. p. 71). Lorsque l'on a constalé la direction des fibres musculaires, on applique les aiguilles à l'un des bouts du fragment , puis on les écarte de manière à le séparer en deux fiusceaux distincts. Sur un de ces faisceaux, on agit de la même façon, les aiguilles étant toujours appliquées à la même extrémité, de manière à n'altérer les éléments qu'en ce point. On continue la dissociation en suivant toujours le même procédé, et l'on finit par obtenir des faisceaux primitifs isolés.

Examinant alors au microscope à un faible grossissement et sans recouvrir d'une lamelle, l'observateur pourra s'assurer du succès de l'opération et écarter les débris inutiles en s'aidant de l'aiguille, du pinceau ou de languettes de papier à fdtrer. Lorsqu'il tie restera plus que des faisceaux primitifs isolés, bien conservés, nageant dans une faible quantité de picrocarminate, il lui sulfira de recouvrir d'une lamelle, en soutenant celle-ci avec de petites cales de papier d'une épaisseur convenable, pour obtenir une bonne préparation. S'il veut la rendre persistante, il substituera sous la lamelle la glycérine au picrocarminate, mais seulement quand la coloration sera complète.

On peut aussi, lorsque après un séjour d'une heure ou deux dans le picrocarminate la coloration est bien produite, laver les faisceaux avec de l'eau pure ou de l'eau distillée, recouvrir d'une lamelle et remplacer ensuite l'eau par de la glycérine contenant une partie pour cent d'acide formique.

En plaçant la lamelle de verre sur des faisceaux primitifs isolés nageant dans un liquide, il arrive souvent qu'ils sont déplacés, enroulés les uns dans les autres, ou rejetés en dehors de la lamelle. A l'aide d'un tour de main, on arrive à éviter ces accidents. Pour -cela, lorsque les faisceaux ont été colorés et lavés, ils sont disposés convenablement sur la lame de verre au moyen des aiguilles et du pinceau. L'excès d'eau est enlevé avec du papier à fdtrer, et lorsque la dessiccation commence, ce que l'on reconnaît à l'aspect terne que prennent les éléments, ils ont contracté avec la surface sur laquelle ils reposent une légère adhérence qui permet d'ajouter une goutte de liquide et de recouvrir <le la lamelle sans qu'il se produise de déplacement, si toutelbi?^ l'opération est faite avec assez de l'apidité.

Examinons maintenant une préparation de faisceaux primitifs rlissociés dans le pici'ocarniinal.o et conservés dans la glycérine.

Nous y dislinguerons d'ubord l;i slrialion li-ansvorsale bien marquée, et une slriation longiliidinale beaucoup plus vague. Sur le faisceau se trauvenl distribués, en nombre variable suivant les muscles que l'on étudie, des noyaux colorés en rouge.

Au milieu ils paraissent ovalaires; sur le bord ils sont également ovalaires, mais beaucoup plus minces.

Dans cette dernière observation ils sont vus de profil, et, en la combinant avec la première, on se convainc que ces noyaux ont la forme d'un ellipsoïde aplati parallèlement à la surface du faisceau.

Sur les points du faisceau qui ont été touchés avec les aiguilles* la striation n'est plus régulière; elle est plus ou moins dérangée, et même la substanqe musculaire peut y être fragmentée. Ces accidents de préparation constituent souvent des conditions avantageuses pour observer certains détails de structure. Ainsi, lorsque la substance musculaire a été déchirée d'une fa^'on accidentelle, elle revient sur elle-même et laisse, entre les lèvres de la déchirure, un espace irrégulier rempli par le liquide additionnel, dans lequel peuvent nager des débris de la substance musculaire et parfois des noyaux devenus libres. Sur les parties latérales du faisceau, cette cavité est limitée par une membrane donnant sur sa coupe optique un double contour. Lorsque le faisceau a subi une torsion sur son axe, cette membrane s'accuse encore par des plis, et môme, si la torsion a été très-forte, elle présente de nombreuses plicatures disposées en loui'billon.

FiG .166, — Deux faisceaux musculaires du grand adducleur du chien, pris après la rigidité cadavérique, dissociés dans ic pici'ocarminate et conservés dans la glycérine. — m, substance musculaire; n' , noyaux vus de profil : s, sarcolemme ; /<, espace compris entre le sarcolemme et la substance musculaire, rempli du liquide additionnel; 13, couche mince de substance musculaire restée

■ adhérente au sarcolemme. — 270 diam.

TISSU MUSCULAIRE. \ \ l'aide de ce mode do préparation nous pouvons donc recon- Eléments.

^ ^ ^ . consUtiiaiils

nnilre dans le faisceau musculaire Lrois éléments distincts : une fi" faisceau

miisniilairi?.

membrane amorphe enveloppante, en forme de tube, c'est le sarcolemme; dans son intérieur une substance striée en travers et en long, c'est la substance musculaire ou contractile ; et enfin des noyaux .

Sarcolemme. — Le sarcolemme est une membrane amorphe tellement mince et tellement transparente qu'il est impossible de la disting uer lorsqu'elle est exactement appliquée sur la substance du faisceau. Mais, ainsi que nous venons de le voir, quand il s'est produit une rupture de la substance musculaire, le sarcolemme devient manifeste par un double contour et. quelquefois par des plis.

Si des faisceaux musculaires enlevés à un muscle encore vivant sont placés sur une lame de verre et recouverts d'une lamelle, il suffît d'y ajouter un peu d'eau au moment où l'on fait l'observation, pour la voir pénétrer par diffusion au-dessous du sarcolemme, le détacher de la substance musculaire et le soulever. Il apparaît alors sui' le bord du faisceau primitif comme une ligne fine et continue qui représente sa coupe optique. En faisant agir sur la même préparation de l'acide acétique, on voit, en observant l'extrémité coupée de l'un des faisceaux, la substance musculaire devenue transparente se gonfler et s'échapper au niveau de cette extrémité sous forme d'un bourgeon irrégulier plus ou moins volumineux et vaguement strié en long. Le sarcolemme ne se laisse pas gonfler par le réactif, et, refoulé par le bourgeon, il forme immédiatement au-dessous de lui une série " de plis transversaux.

Pour rendre ces plis bien évidents, il faut, après dissociation, colorer le sarcolemme avec du sulfate de rosaniline dissous dans del'alcooM/8.

Plus loin, en étudiant les rapports des muscles et des tenddns, nous ferons connaître une méthode à l'aide de laquelle on oblieril le tube sarcolemmique isolé dans une grande étendue.

Noycmx. — Chez les mammifères, les noyaux compris entre le sarcolemme et la masse musculaire sont aplatis, comme le montre leur vue de profil. Ainsi que nous l'avons dit, ils peuvent être mis en liberté dans l'espace que laissent entre eux deux fragments df substance musculaire déchirée (fig. Kid).

.Noyaux vus ■ dans les muscles

traités au pici'ocar-

minate.

Noyaux ?ur lo faisceau uiusculaire vivant.

La meilleure méthode pour les voir tous sur un faisceau primitif est celle qui a été indiquée précédemment et qui consiste à colorer au picrocarminate des faisceaux isolés, et, après les avoir lavés, à les conserver dans de la glycérine additionnée d'acide formique. Au bout de quelques jours, la préparation devient plus nette, le carmin se fixe sur les noyaux qui prennent une coloration rouge plus intense. Dans leur intérieur apparaissent un ou plusieurs nucléoles, et tout autour d'eux se montre une zone granuleuse en forme de nacelle lorsqu'elle est vue de face, et qui a été considérée par Max. Schultze comme l'indice d'une masse protoplasmique dans laquelle ils seraient plongés.

11 est possible d'apercevoir les noyaux sur des faisceaux musculaires vivants, examinés sans l'addition d'aucun réactif, d'après la méthode qui sera indiquée un peu plus loin, mais il faut alors employer un objectif fort et à grand angle d'ouverture. La difficulté de voir nettement les noyaux musculaires sur les fibres vivantes lient à ce que leur indice de réfraction diffère très-peu de, ceux, de la substance musculaire et du sarcolemme entre lesquels ils sont compris; ils sont alors dans les mômes conditions optiques qu'une bauuette de verre plongée dans le baume du Canada. (Voy.p. 13.)

Les faisceaux primitifs des muscles de grenouille possèdent des noyaux non-seulement sous le sarcolemme, mais encore dans leur épaisseur. Ces noyaux, que nous étudierons plus loin au point de vue de leurs rapports avec le sarcolemme et la substance musculaire, sont aplatis et présentent même quelquefois des crêtes d'empreinte sembables à celles des noyaux et des cellules tendineuses (E. Weber*).

Dans les muscles rouges du lapin, le demi-tendineux par exemple, les noyaux sont beaucoup plus abondants que dans les muscles blancs du même animal. Ils sont globuleux, groupés en séries linéaires, et font à la surface des faisceaux primitifs un relief assez marqué, ainsi qu'on peut l'apprécier quand ils se montrent de profil.

Substance musculaire. — La substance musculaire présente, comme nous l'avons dit, une striation qui a fait donner

1 E. Weber. Note sur les noyaux des muscles stries cliez la gTonouille adulle. Archives de physiologie, 1874, p. 489.

aux muscles qui la possèdent le nom de muscles slriés.

Cotte sti'iation est double; il en existe une transversale et une , sinatjoii

*- ' loiigitiKliiialp

lonailudinale. Les modifications crui se produisent dans cette ,

o . . transvors.ili'.

disposition du muscle, suivant qu'il est en activité ou en repos, ont fixé l'attention des physiologistes aussi bien que des histologistes, car on a espéré y trouver le secret de la contraction musculaire.

Il est nécessaire, pour se rendre compte des changements de disposition que la contraction produit dans les stries musculaires, d'en bien connaître l'aspect à l'état normal. Or cet aspect, comme on s'en convainc facilement par un examen attentif, n'est pas le même lorsque le faisceau musculaire est revenu sur lui-même ou lorsqu'il a été tendu. Il doit donc être observé dans ces deux états.

Pour étudier les faisceaux musculaires à l'état vivant et en muscIcs

exaniiiH's

extension, il faut, chez un lapin que l'on vient de sacrifier, dénu- ■'l'oiat vivant, der un des muscles blancs de la cuisse, le grand adducteur par exemple. On y pratique une incision nette et peu profonde, qui doit être perpendiculaire à la direction des fibres. Alors, à l'aide d'une pince appliquée sur une des lèvres de l'incision, onarrache l'aponévrose et quelques faisceaux primitifs sous-jacents. Puis, appliquant de nouveau la pince, on peut extraire de la surface du muscle des faisceaux groupés en nombre plus ou moins considérable, qui s'en détachent comme des fdaments. A mesure qu'on les extrait, ces filaments, qui par une exti'émité sont tenus par la pince, restent par leur autre extrémité adhérents à la masse musculaire. On glisse alors au-dessous une lame de verre bien propre, sur laquelle ils se fixent dans un état d'extension qui variera suivant la volonté de l'opérateur. Il suffit ensuite de recouvrir avec une lamelle et de couper l'extrémité adhérente au muscle pour obtenir une bonne préparation d'un pe',it groupe de faisceaux musculaires. Pour la mettre à l'abri de l'évaporation pendant l'examen, la lamelle à recouvrir est bordée avec de la paraffine.

En examinant comparativement deux préparations, l'une où les faisceaux ont été tendus et une autre où les faisceaux sont revenus sur eux-mêmes, on reconnaît immédiatement entre eux une grande.différence. Sur le muscle non tendu, les stries tivansversales sont très-rapprochées, et il faut de forts objectifs pour les distinguer. Sur le muscle tendu, au contraire, les stries trans-

ni TRAlTi:; TECHNIQUE D'HISTOLOGIE

versales sont beaucoup plus (Moignécs les unes dos autres, et l'on aperçoit des détails qui échappent complètement sur le muscle non tendu. A un grossissement de -400 à 600 diamètres, il donne une image d'une admirable régularité. Les stries transversales y sont exactement parallèles. Les stries longitudinales y sont mal indiquées. Cependant elles se reconnaissent à certains détails dont il sera question bientôt.

niUiiii Lq faisceau primitif complètement dégagé a la forme d'un transvnrsaie. cylindre; mais, dans notre préparation, la lamelle de verre le comprimant légèrement ramène à l'état plan une certaine étendue de sa surface. C'est sur cette surface que doit porter l'observation. Mettons l'objectif bien au point sur la première couche musculaire qui .

se présente au-dessous de la lamelle, et prenons garde de ne pas l'abaisser au delà, parce que l'image perdrait de sa netteté. Nous verrons que la striation transversale n'est pas produite simplement par des bandes de même épaisseur alternativement claires et obscures, mais qu'elle est déterminée par des bandes claires, larges, devenant d'autant plus claires qu'on éloigne légèrement l'objectif, séparées par des bandes obscures moins larges et qui deviennent d'autant plus obscures que la bande large devient plus claire. Cette bande obscure est divisée par une strie transversale très-mince qui possède les mêmes propriétés optiques que la bande claire. Cette strie claire n'est pas continue dans toute l'épaisseur de la fibre, elle est coupée à intervalles réguliers par des points obscurs qui indiquent la striation longitudinale'. Si, au contraire, on rapproche l'objectif, les parties claires deviennent obscures et réciproquement; la figure 107 représente un faisceau primitif vu de celte

façon .

' Les faisceaux primitifs des muscles rouges du lapin possèdent des stries transversales beaucoup moins régulières, et la striation longitudinale y est beaucoup jilus marquée.

(II. n

l"lJIIII/) JJIIf[:il"ll

iimfnmiuiniuwii

fl'Mi,|j|Iin,IIII|illlIll

/l""liii]i:ii;iiif. '<'<<(

il '111 N .

^'"11(1 il 1

IlU'lir.,,.

FiG. 1C7. — Faisceau primitif du muscle grand adducteur du lapin, examiné à l'état vivant dans son propre plasma, et à l'état d'extension. — a, disque épais; b, disque mince ; c, espace intermédiaire; n, noyau vu de profil. — 700 diam.

TISSU MUSCULAIRE. 47:i

Si nous ohsorvons un faisceau primilif qui n'a pas ûlé soumis à l'extension, la strie h ne se distingue plus, et la bande « (lig. 167) est beaucoup moins liaute. La bande claire est également moins large. Un peu plus loin, à propos des .libres musculaires des pattes de l'hydrophile, nous indiquerons d'autres détails sur les fibres musculaires tendues ou non tendues, en contraction ou à l'état de repos, qui nous donneront sur la striation des muscles des notions plus complètes. Mais avant d'y arriver, il importe d'étudier certains modes de préparation des faisceaux primitifs, qui nous feront mieux connaître la constitution intime de la substance musculaire.

Parmi les réactifs que l'on peut faire agir sur les faisceaux des r.oariifs muscles, les uns accusent la striation longitudinale et permettent (iréom'îmsoni même de décomposer les faisceaux en fibrilles, les autres au (Mrfibriîics. contraire rendent la striation transversale bien nette, tandis que la longitudinale disparait plus ou moins complètement.

L'alcool dilué, l'alcool ordinaire et l'alcoôl absolu, l'acide picrique saturé, l'acide chi'omiquc à toutes les doses de concentration inférieures à 2 pour 1000, les bichromates de potasse et d'ammoniaque jusqu'à la dose de 2 pour iOO, permettent de décomposer les faisceaux primitifs en fibrilles. Ces réactifs sont tous employés de la même façon : Un fragment de substance musculaire, enlevé comme il a été dit, est disposé le long d'une petite tige de bois et fixé en extension sur celle-ci au moyen de ligatures placées à ses deux extrémités. Le tout est plongé dans le liquide et y est maintenu jusqu'à ce que le muscle ait accjuis un certain degré de rigidité. La dissociation faite au moyen des aiguilles permet alors d'isoler des faisceaux primitifs et même de les décomposer, surtout s'il s'agit de faisceaux un peu volumineux comme ceux de la gre- . nouille, ou mieux encore ceux de la raie, en fibrilles plus ou moins fines, sur lesquelles on peut encore reconnaître la striation transversale. (Poui' l'étude de ces fibrilles, voyez plus loin : fibres des hydrophiles).

Parmi les réactifs qui accusent la striation transversale et peu- v„:m\(i vont môme décomposer le faisceau en disques superposés, Frey dréompUnii indique l'acide acétique à l, ou i pour iOO, l'acide chlorhydrique on duq^/c". de 1 pour :200 à i pour 200Q, le carbonate de potasse, le chlorure de calcium, le chlorure de baryum, et enfin le suc gastrique. De tous ces réactifs, le plus anciennement connu est certainement le sur gastrique. Tous les physiologistes qui ont élmlié au micro-

476 TRAITK TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

scope l'eflfet do la diocslion arlificiclle surins muscles ont observela décomposition on disques, décomposition sur laquelle Rowman' a beaucoup insisté, et c'est pour cela que l'on appelle ces disques, disques de Bowman.

Parmi les méthodes que l'on peut employer pour décomposer un faisceau primitif en une série de disques, celle qui donne les résultats les plus beaux et les moins discutables est la suivante :

Un muscle enlevé à un mammifère que l'on vient de sacrifier est soumis à la congélation, puis on y pratique avec un rasoir bien tranchant dos coupes qui doivent être très-minces et parallèles à l'axe des faisceaux. On les dissocie sur une lame de verre dans une goutte de picrocarminato. En étudiant alors la préparation avec des grossissements variés, de 150 à 500 diamètres, on reconnaît que les faisceaux sont décomposés en une série de disques dont l'ensemble figure une pile de monnaie. Lorsque, sous l'influence des moyens m('»caniques employés pour, la dissociation, un faisceau musculaire' ayant subi la décomposition discoïde a été incurvé, au niveau de la convexité les disques s'écartent les uns des autres comme les feuillets d'un livre entr'ouvert. Si l'action mécanique a été plus forte et plus irrégulière, les disques sont séparés d'une manière plus ou moins complète, et quelques-uns entièrement isolés nagent librement dans le liquide de la préparation. On y trouve aussi des fragments de faisceaux de longueur variable, formés par un ensemble de disques. A la surface de ces faisceaux se montrent un ou plusieurs noyaux, qui semblent y être fixés par une très-iïiible quantité de substance granuleuse.

Dans cette méthode n'intervient aucune substance chimique active, et dès lors les résultats qu'elle fournit ne laissent aucun doute sur la décomposition des faisceaux musculaires en disques superposés. Nous avons déjà vu, à propos du sang, la congélation déterminer la dissolution de l'hémoglobine. Il est probable qu'elle aeit sur les faisceaux musculaires d'une manière analogue, en dissolvant une substance qu'i souderait les disques les uns aux autres

1 Boîoman, PhilosophicalTransaclions, 1840; part. 2, p. 60, et part. 1, p. libl.

2 La de-composition des faisceaux musculaires en disques pcul aussi iMre observée dans des conditions où n'intervient aucun réactif chimique ; lorsqu'un fœtus liumain a été frappé de mort dans la cavité utérine, et qu'il y a séjourné encore un certain

TISSU MUSCULAIHb;. 477

Nous venons de voir la substance musculaire qui consliLue un J^^.Znll. faisceau primitif se décomposer, soit en disques, soit en librilles, sousl'inlluence de certains agents; il faut en conclure avec Bowman que cette substance n'est en réalité formée ni par des disques ni par des fibrilles, mais par des particules limitées par des plans de segmentation longitudinaux et transversaux. Ce sont ces particules qui, considérées comme les organes élémentaires de la contractilité, ont été désignées par Bowman sous le nom de sarcous éléments. D'après cette conception, une fibrille musculaire serait constituée par une série de sarcous éléments placés bout à bout dans le sens longitudinal, et un disque serait formé par une seule couche de ces éléments disposés dans le sens transversal.

Quant àla constitution intime des sarcous éléments et à leur rôle dans la contraction musculaire, ce que nous en savons aujourd'hui repose en majeure partie sur l'observation des libres musculaires des insectes, et en particulier des fibres musculaires des pattes et des ailes de l'hydrophile {hydrophilus piceus).

Chez cet insecte, il v a deux espèces de muscles. Ceux des muscIcsHo ailes, que 1 on met a découvert après avoir extirpe une elytre et excisé la lame dorsale de la carapace qui correspond à son insertion^ apparaissent comme une masse d'un blanc mat. Ceux des pattes, au contraire, sont translucides et ont l'aspect sarcomateux.

Pour examiner au microscope les muscles des ailes, il suffit d'en retrancher une petite portion avec des ciseaux courbes sur l'animal encore vivant et de les dissocier sur une lame de verre dans du sérum faiblement iodé ou dans du picrocarminale. Les faisceaux qui sont demeurés intacts se montrent comme de gros cylindres recouverts de distance en distance d'amas granuleux en forme de monticules, et garnis, d'innombrables ramifications de trachées. Quant à la substance musculaire elle-même, sa striation est masquée par une quantité considérable de grosses granulations graisseuses. La plupart des faisceaux sont plus ou moins dissociés, et l'on peut reconnaître alors qu'ils sont composés par une série de (ibrillos admirablement striées en travei's, séparées les unes

temps avant d'être expulsé, il s'y produit une sorte de macération sans putrélaclion. Si l'on étudie les faisceaux musculaires de ces embryons dans du sérum iodé ou dans du picrocaruiinate, on y observe souvent une décomposition discoïde aussi marquée que celle produite sous Tinlluence de la congélation.

Fibrilles lies riuisclos (les ailes (le

riiydropliilu.

Disqiic Uu'Ufe

ilisijiio milieu.

178 TRAITE TECHNIQUE iJ'HlSTULULilE.

lies autres par des granulalions graisseuses el reliées en faisceaux par les ramifications des trachées. Mais il n'y a pas, autour de leur ensemble, une enveloppe analogue au sarçolemme.

Les fibrilles des ailes de l'hydropbiJe sont incontestablement les objets les plus nets pour l'étude de la striation musculaire. La iacilité de les observer isolées sans qu'elles aient subi aucune altération permet de distinguer mieux qu'ailleurs le détail des dispositions élémentaires et de se rendre mieux compte ensuite, par comparaison, de la structure sinon semblable, du moins analogue des autres muscles. Celles de ces fibrilles qui se trouvent tendues par un hasard de préparation donnent des images très-nettes et très-régulières qu'on s'accorde à considérer comme normales. Lorsque avec un fort grossissement, 000 à i 000 diamètres, fobjectif est mis au point sur le bord de la fibrille, on y voit une série de bandes alternatives obscures et claires, qui nous rappellent entièrement la disposition des faisceaux primitifs examinés à l'état de tension sans addition d'aucun liquide (fig. It)7j. Uiie série de bandes obscures à peu près aussi longues que larges sont séparées les unes des autres par des bandes claires, et ces dei'nières sont traversées en leur milieu par une strie qui a les mêmes qualités optiques que la bande obscure. En effet, si l'on éloigne l'objectif, les bandes qui étaient obscures deviennent claires, et celles qui étaient claires deviennent obscures. Nous désignerons la bande obscure dont nous avons parlé tout d'abord sous le nom de disque large, la strie qui divise la bande claire sous le nom de disquemince, et ce sont les noms dont nous nous servirons pour fixer les idées.

C'est ainsi que, dans une fibrille considérée suivant sa longueur (A et B, fig. Kî8), nous trouverons successivement un disque large, une bande claire, un disque mince, une nouvelle bande claire et de nouveau un disque large. Lorsque les fibres ont été préparées avec du picrocarminate et qu'elles y ont séjourné au moins une semaine, les disques larges et les disques minces présentent une coloration rouge, tandis que les espaces clairs sont incolores.

Tels sont les faits que l'on observe en employant des objectifs à grand angle d'ouverture, en mettant le miroir qui sert à éclairer l'objet exactement dans l'axe optique de l'instrument et en n'employant pas de diaphrai-me. Si au contraire nous mettons audessous de l'objet un diaphragme très-petit et si nous l'éloignons

un peu de manière à ombrer le champ, il se prodiiii'a immédialemcnl des phénomènes de diffraction qui modilieronl l'image d'une manière plus ou moins considérable.

Si l'on poursuit l'observation dans ces conditions, en employant un bon objecld' à immersion donnant 600 ou 800 dia-

IMiLMionicni'-s de; din'ractioii diins les fibrilles.

i-co

FiG. 1G8. — Fibiilles des ailes de l'iiydropliile, préparées et conservées dans le picrocarminate à 1 pour 100. — A et B, deux de ces fibrilles de différents diamètres à l'élat d'extension, a, disque épais; 6, disque mince; c, espace intermédiaire. — G et D, portion de ces fibrilles vues en éloignant l'objectif et avec un petit diaphragme, n, disque épais; c, disque mince. — ■ 2000 diam.

mètres, et qu'après l'avoir mis exactement au point, on l'éloigné un peu de manière à l'aire apparaître brillants les disques larges, on Y voit se dessiner de nouvelles stries. Sur les fibrilles les plus larges, celles par exemple qui ont 3 à -if/ de diamètre, il se produit sur chaque disque épais deux stries longitudinales et deux stries transversales (1), lig. 168). Sur les plus minces, par exemple celles qui n'ont que .2 p. de diamètre, il se montre sur les disques épais seulement deux raies perpendiculaires entre elles (G, lîg. 168), se rencontrant au centre du disque et y dessinant une croix.

Ces stries ne correspondent pas à une disposition anatoinique; elles sont un simple jeu de lumière. Ce sont des phénomènes de

•i.SO TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

diffraction, analogues à ceux qui se produisenl autour d'une boule de gi-aisse. En effet, si au lieu de la lumière lilanchc on emploie une lumièrô monochromatique jaune, comme on l'obtient en faisant brûler de la soude dans un fort bec de gaz à double courani, ces stries de diffraction s'accentuent et paraissent comme de véritables raies noires tracées cà la plume. C'est là une preuve que ce sont bien des phénomènes de diffraction, car on sait que tous les phénomènes de ce genre sont exagérés lorsque pour les produire on emploie la lumière jaune (voy. p. 20).

Tout ce que nous venons de dire de la fibrille de l'aile de l'hydrophile s'applique seulement à celles de ces fibrilles qui sont en extension. Celles qui ne sont pas tendues fournissent une image bien différente. Les espaces clairs ne s'y voient pas et les disques épais sont séparés les uns des autres par le disque mince, reconnaissable à sa forte réfringence; sur certains même, il a complètement disparu, et la fibrille paraît homogène. Quelquefois elle est revenue sur elle-même de telle sorte que le disque épais, renllé à sa partie moyenne, semble comme tassé suivant sa longueur. Il en résulte que la fibrille tout entière à un aspect moniliforme. 'Enfin il arrive que les stries de la libre, au lieu d'être transversales, sont obliques. Cette disposition a été décrite et figurée comme normale par Dujardin \ qui l'avait observée sur les fibrilles musculaires des crustacés. Il s'agit probablement d'un artilice de préparation, ainsi qu'on peut le reconnaître en étudiant attentivement des fibrilles des ailes de l'hydrophile; lorsqu'une de ces fibrilles, par suite de la dissociation, a été repliée sur elle-même de manière à former un arc, les stries nesontplus parallèles, et, si deslîbresse sont mêlées les unes aux autres, il arrive très-souvent que l'une d'elles, qui était d'abord rectiligne et avait des stries parfaitement transversales, en possède de plus ou moins obliques lorsqu'elle a été déviée de sa direction. Accrochée à ses voisines en divers points, elle a subi une tension irrégulière agissant en sens inverse sur chacun de ses bords, et dont le résultat est nécessairement une modification dans la direction des stries.

11 est une dernière image que présentent les fibrilles

inleniiudiaiiu u i x ^

de Henscu, dc l'ailc dc l'hydrophilc lorsqu'elles sont bien tendues. Le disque épais est divisé transversalement en deux parties égales

' Dujardin. L'Observateur au microscope, 1842; Aljas. PL III, fig. 22.

par une strie claire difficile à voir et qui a été indiquée pour la première fois par Hensen'. Nous la désignerons sous le nom de strie intermédiaire.

Pour rendre bien évidents tous les détails de la structure des iîbrilles musculaires de l'aile de l'hydrophile, il est nécessaire de les colorer avec le picrocarminate, comme nous l'avons indiqué d'abord, ou avec l'héniatoxyline. Mais le picrocarminate, même en suivant les indications que nous avons données plus haut, ne produit jamais une forte coloration. Les différences de teinte ne sont pas suffisamment accusées, et, pour cet objet, l'héniatoxyline présente sur le picrocar-

minate de grands avantages.

Pour réussir , il

deriiydrophile, dissociée par la demi-dessiccation après un séjour de 2/i heures dans l'alcool autiers.Coloralion à l'héniatoxyline. — c, disque épais ; m, disque mince; a, espace clair; //, strie inlermédiaire.

faut procéder de la manière suivante : un ou deux faisceaux des muscles des ailes étant enlevés sur ^

FiG. 169. — Fi-

l'animal vivant, puis placés sur une lame de verre, briUe de l'aiie y sont rapidement dissociés avec des aiguilles très-fines sans y ajouter aucun liquide et en s'aidant de la demi-dessiccation qui permet de fixer à mesure et de tendre plus ou moins complètement les fibrilles séparées. Pour éviter dans cette opération la dessiccation complète, il convient d'humecter à mesure et légèrement au moyen de l'haleine.On dépose alors sur les fibrillesdissociées deux ou trois gouttes d'une solution d'hématoxyline riche en matière colorante et anciennement préparée.^.

Quelques minutes suffisent pour leur donner une coloration violette très-foncée, et, comme elles sont fixées sur la lame de

' Hensen, Ueber ein neues Structurverbœltniss der quergeslreiften Muskelfaser {Arbeilen (les Kieler i)hydol. Instituts, 18G8, p. 1). Nous ne connaissons le travail de Hensen que par un compte rendu de F. Boll (Ce«/rfl//^/aW, 1868, p. 853). lien résulte que Hensen a réellement observé dans le disque épais biréfringent une strie transversale monoréfringente. D'après lui, cette strie correspond à un disque, mais cette manière de voir ne peut s'appuyer sur l'observation ni des fibres musculaires vivantes, ni des fibres colorées soit avec le picrocarminate soit avec l'hématoxylinc.

Celle hémaloxyline est préparée par le procédé de Boehmer (p. 103). Le mélange de la solution alcoolique d'hématoxyline et de la solution d'alun produit une solution faihlement colorée cl d'un violet brunâtre. Mais, dans les jours qui suivent, elle prend une teinte violette plus franche, en mémo temps qu'il s'y produitun dépôt Hanvier, Histol. 31

verre par la demi-dessiccalion qui a été préalablement employée, on les lavera sans les détacher au moyen d'un filet d'eau qui entraînera la solution d'hématoxyline.

Ces fibrilles, traitées par l'alcool absolu et l'essence de girofle, se conservent très-bien dans le baume du Canada et constituent de fort belles préparations. Les disques épais et les disques minces y sont colorés en violet; les épais toujours d'une manière plus intense. Les bandes claires y sont incolores. Il en est de même de la strie intermédiaire, visible seulement sur les fibrilles fortement tendues. Cette strie, qui semble formée par une substance semblable à celle qui existe au niveau des bandes claires, se montre d'une manière beaucoup plus constante et paraît beaucoup plus large si les faisceaux musculaires, avant d'être soumis à la dessiccation et à la teinture, ont séjourné vingt-quatre heures dans l'alcool au tiers {h, fig. 109). Cela tient à ce que l'alcool a fixé la substance qui compose les disques épais, de telle sorte qu'elle ne tend plus par son élasticité à combler l'espace qui se forme en leur milieu (strie intermédiaire) lorsqu'on les a tendus. Muscles tirs Les fibres musculaires des pattes de l'hydrophile présentent iM^ydlophn^^ de très-notables différences avec, celles des ailes. Pour les étudier, il faut procéder de la façon suivante : une patte étant enlevée par arrachement à l'animal, on coupe avec un scalpel la carapace de l'article le plus large, de manière à mettre cà nu les fibres musculaires. Le tendon chitinisé et lamelleux sur lequel elles s'insèrent est alors détaché avec des ciseaux. A l'aide d'une pince, on l'enlève avec les fibres qui lui sont attachées. Le tout est porté sur une lame de verre, dans une goutte de lymphe qui s'est écoulée de la blessure produite par l'arrachement de la patte ; une lamelle étant ajoutée et bordée à la paraffine, on obtient une préparation très-propre à l'étude des faisceaux musculaires à l'état vivant.

Le sérum iodé et le picrocarminate sont employés avec avantage lorsque l'on veut examiner certains détails de structure. Enfin on peut aussi, après avoir détaché la patte de l'animal, la plonger dans l'alcool absolu et, quelques heures après, en extraire des faisceaux musculaires qui, montés dans le baume du Canada,

pailleté. C'est seulement lorsqu'elle a subi ces modifications qu'elle convient pour la coloration des fibrillos musculaires. Il faut filtrer la liqueur immédiatement avant d'en faire usage.

Iburnisscnl de bonnes préparations pour l'observation des muscles à la lumière polarisée. Cependant elles ne valent pas, même pour cette étude, celles des muscles vivants.

Les faisceaux primitifs de ces muscles ne se dissocient pas aussi facilement en fibrilles que ceux des ailes. Du reste, leur constitution est absolument différente de celle de ces derniers ; elle est semblable à celle des muscles des mammifères, des muscles blancs du lapin en particulier. On y distingue un sarcolemme, des noyaux sous-jacents et une masse musculaire continue sans granulations graisseuses, avec une admirable striation transversale et longitudinale.

La striation longitudinale sépare assez nettement les uns des autres les disques épais ; ils sont plus longs que ceux des fibres des ailes et figurent des bâtonnets rangés régulièrement les uns à côté des autres. A un grossissement de 200 à 300 diamètres, lorsque l'objectif est un peu au-delà du point, les disques minces apparaissent dans l'espace clair comme autant de grains brillants. A un grossissement plus considérable, 500 à 600 diamètres, ils se montrent avec des caractères identiques à ceux que nous avons signalés pour les fibres des ailes.

Ce grossissement permet de reconnaître sur les fibres fortement tendues, surtout lorsqu'elles ont été fixées dans cet état au moyen de l'alcool, quelques détails de structure que nous n'avons pas indiqués à propos des fibrilles des ailes, car ils se montrent seulement, au moins d'une manière nette, dans les libres musculaires que nous considérons en ce moment et dans quelques autres que nous signalerons à mesure. Le disque épais, au lieu d'être constitué de deux pièces distinctes séparées par la strie intermédiaire, paraît composé d'un plus grand nombre de pièces superposées, le plus souvent trois : une centrale et deux terminales. Ces deux terminales ont été designées par quelques auteurs (Merkel', FlœgeP, Frédéricq») sous le nom de disques accessoires. Briicke ' avait déjà décrit et figuré cette disposition, et, l'observant par hasard sur certaines fibres, il supposait qu'elle

' Merkel^ Dcr quergestreifte Muskel {Arcit. f. micr. Anatomie, 1872, p. ) "^Flœgel, Ueber die quergestrciften Muskeln der Milben {Arch. f. micr, Anat., VIII, 1872, p. 69).

Frédéricq, Génération et slructurc du tissu musculaire. Bruxelles, 1875. Bruch, Untersuchungcn iiber don Bau dcr Muskcllasern mit Hull'e des polarisirtcn Lichts {Mém, de l'acad. des sciences de Vienne, t. XV. 1858).

élail en rapport avec l'étaL du muscle au moinenl desamorl. Mais il est focile de s'assurer qu'elle dépend du degré d'extension, et qu'elle ne se montre que sur les fibres qui sont fortement tendues. Fibrilles Chez d'autres insectes on 'peut reconnaître dans les disques "dinlbor épais, lorsque les fibres sont bien tendues, un nombre encore plus ïl-ientaie"° cousidérable de pièces. Il y a même des muscles où cette disposition est tellement nette qu'il n'est pas nécessaire pour la voir que les fibres soient en extension. Dans ce cas est la tunique musculaire du jabot de la blatte orientale, insecte que l'on peut se procurer facilement en toute saison chez les boulangers. Pour en obtenir de bonnes préparations d'étude, il faut procéder de la manière suivante : l'animal étant fixé sur une lame de liège, on introduit entre deux articles de sa carapace la pointe de la canule d'une seringue hypodermique, contenant une solution d'acide osmique à 2 pour 100. En poussant l'injection, on remplit toute la cavité lacunaire de l'animal, et tous les organes se trouvent baignés dans l'acide osmique qui en fixe les tissus. L'insecte est alors ouvert sous l'eau ; le jabot, qui se présente sous la forme d'un grand sac placé immédiatement au-dessous des glandes salivaires et occupant une notable partie du corps, est détaché et fendu dans sa longueur. Des fragments de sa paroi sont étendus sur une lame de verre et dissociés avec des aiguilles de manière à en séparer autant que possible l'épithélium et la cuticule qui adhèrent à sa face interne. Les lambeaux de la tunique musculaire ainsi isolés sont disposés régulièrement sur la lame de verre dans un mélange de picrocarminate et de glycérine, dans lequel leur coloration se produit progressivement. Les faisceaux musculaires qui composent cette tunique sont aplatis, rubanés, anastomosés les uns avec les autres par des branches obliques étroites. Leur grande minceur en rend l'observation facile et précise. Voici quelle est leur constitution : Entre deux disques minces qui, suivant l'observation d'Amici, sont reconnaissables au resserrement annulaire du sarcolemme à leur niveau, le disque épais se trouve composé de cinq parties distinctes : deux disques terminaux accessoires au voisinage des disques minces, séparés d'eux par des bandes claires, et trois pièces centrales. Les deux disques terminaux sont les parties les plus réfringentes, de telle sorte qu'elles paraissent les plus lumineuses lorsqu'on éloigne légèrement l'objectif après l'avoir mis au point. Du reste, le nombre des pièces qui composent un disque épais

paraît variable suivant les nnuscles, et il est fort probable qu'il varie en effet. Plus loin, en donnant la théorie de la contraction musculaire qui nous paraîtla plus probable, nous reviendrons sur ces détails dè structure pour montrer que la décomposition du disqueépaisaunecertaineimportance aupoint de vue physiologique.

A la lumière polarisée, un faisceau musculaire de la patte de muscIos l'hydrophile, tendu de manière à montrer nettement tous ses "'^j'f''^* détails de structure et placé sur champ noir, paraît lumineux, à'iriumîfere excepté dans deux positions perpendiculaires entre elles. Il se comporte comme un tendon ou un poil. Seulement toutes ses parties constituantes ne rétablissent pas la lumière au même degré. Lorsque, pour faire cette observation, on emploie un très-fort grossissement, afin de distinguer, les détails de structure du faisceau musculaire, on reconnaît que ce sont les disques épais et minces qui deviennent brillants, tandis que les bandes intermédiaires transversales ou longitudinales restent obscures, quelle que soit du reste l'orientation du faisceau.

Briicke^ s'est appuyé sur cette observation pour établir qu'il y a dans les muscles deux substances différentes, l'une monoréfringente et l'autre biréfringente ; la dernière seule serait douée de contractilité.

Lorsque l'on place sous la préparation une lame de gypse, de manière à colorer le champ du microscope, les parties biréfringentes, c'est-à-dire les disques, prennent une couleur complémentaire, verte, si le champ est rouge, violette si le champ est jaune, etc. Brûcke monte d'ordinaire ses préparations sur une lame de gypse et obtient ainsi de très-jolis objets d'étude.

Nous n'avons pas besoin de l'examen du faisceau musculaire à la lumière polarisée pour savoir que les disques ont d'autres propriétés optiques et une autre constitution chimique que la substance qui les sépare, puisque nous avons vu certains réactifs les colorer différemment. De plus, l'observation à la lumière polarisée ne saurait nullement établir à elle seule l'existence de deux substances différentes dans la fibre musculaire. En effet, nous avons vu plus haut, dans les généralités sur l'emploi de la lumière polarisée en histologie (p. 3(S), qu'une (elle conclusion n'est pas rigoureuse, ces différences pouvant dépendre simplement d'un état de compression plus ou moins grand dans une seule direction.

' Brûcke, Muskclfusern im polarisirlen LiclUe [Stricker's Uanclbnch, p. \

486 TRAiTfi TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

Se fondant sur les phénomènes qu'il avait observés dans les muscles à la lumière polarisée, Brïickc a cherché à pénétrer la structure intime de l'élément musculaire et, pour le faire, il s'est appuyé sur la théorie de Bartholin. Comme on lésait, Bartholin a découvert (1669) dans les prismes naturels de spath d'Islande le phénomène de la double réfraction; pour l'expliquer, il supposait qu'un prisme de spath est constitué par une quantité innombrable de petits prismes semblables juxtaposés, auxquels il donnait le nom de disdiaclastes. De môme, Brûcke admet que les disques musculaires épais et minces sont formés par un grand nombre de petits grains juxtaposés et superposés qu'il appelle également disdiaclastes. Il ne s'agit pas là d'une réalité anatomique, mais d'une simple vue de l'esprit. TiKioric Nous arrivons maintenant à l'exposé des différentes théories Disdia'clistns. qui Ont été émises sur le mécanisme intime de la contraction musculaire. Commençons par la théorie de Briïcke.

Lorsqu'un faisceau primitif est en repos et à l'état d'extension, les disques présentent leur plus grande longueur. Les disdiaclastes seraient alors groupés en séries longitudinales, en colonnes, pour ainsi dire. Quand la contraction se produit et que le faisceau primitif devient plus court et plus épais, chaque disque subit une modification dans le même sens, et les disdiaclastes changeraient d'ordre de bataille pour se présenter de front; ils diminueraient ainsi la longueur du disque et par suite celle du faisceau musculaire.

Cette conception est fort ingénieuse, mais, l'existence des disdiaclastes n'étant établie par aucune observation directe, la théorie qui repose sur leur déplacement n'a en réalité aucun fondement.

Le besoin d'expliquer la contraction musculaire a du reste conduit beaucoup d'histologisles à des interprétations ingénieuses, et même chaque observation nouvelle sur les parties élémentaires de la substance musculaire a amené avec elle une nouvelle théorie de la contraction.

ïhôoiie Ainsi Krause', partant de l'observation de la strie obscure qui Krîse divise en deux parties égales l'espace clair compris entre les disques épais et que nous avons appelé disque mince, observation faite déjà par Amici^, a supposé que l'espace compris entre deux disques minces est une boîte limitée par une membrane et rem-

1 Krause, Ueber den Bau der quergestreiften Muskelfaser {Zcischr. f. ration. Medicin, 1868, p. 265 et 1869, p. 111).

Amici, Ueber die Muskelfaser {Arch, de Virchow, t. Wl, 1859, p. tiià).

plie d'un liquide dans lequel flotte un prisme qui correspondrait à ce que nous avons appelé le disque épais. Il donne à la boîte le nom de case musculaire et au disque le nom de prisme musculaire. Gela posé, voici le mécanisme de la contraction :

Pendant le repos, le liquide contenu dans la case musculaire est accumulé aux deux extrémités du prisme, et le faisceau possède alors sa plus grande longueur. Au moment de la contraction, le liquide de la case passerait sur les côtés du prisme, de telle sorte que les différents prismes disposés en séries longitudinales ne seraient plus séparés que pai- l'épaisseur des cloisons qui limitent les cases. Dès lors le faisceau tout entier serait raccourci.

Plus récemment, se fondant sur l'observation de la strie TUèori. qui divise transversalement en deux parties égales le disque mp^pi épais, strie intermédiaire ou de Hensen , Merkel ' a présenté une nouvelle théorie de la contraction musculaire. Il admet que cette strie représente une cloison ; il admet également avec Krause que le disque mince est une cloison, de telle sorte que la case musculaire de Krause serait constituée en réalité par deux cases superposées. Quant à la substance contenue dans chacune de ces cases, elle ne serait pas formée d'une masse solide et d'une partie liquide, mais d'une matière épaisse et cependant mobile. Dans un muscle à l'état de repos, cette matière serait accumulée des deux côtés de la strie intermédiaire et constituerait le disque épais. Lorsqu'il est contracté , au contraire , cette substance s'éloignerait de la strie intermédiaire et viendrait peu à peu s'accumuler contre le disque mince. A une certaine période de la contraction, il arriverait que cette substance remplirait uniformément toute la case, et que l'on ne verrait plus aucune striation. Lors même qu'on admettrait le fait, il n'expliquerait en rien la contraction musculaire, puisqu'un simple transport de matière d'une extrémité â l'autre d'une case ne pourrait pas produire un raccourcissement. Nous reviendrons tout à l'heure sur cette théorie en parlant des phénomènes que l'on observe en réalité.

Pour être complet, signalons en passant la théorie suivante : Tiubri: Frappé de la forme en spirale que prend le style d'insertion de la u„ng,.t vorticcUe, lorsque cet infusoire revient brusquement à son point d'attache, Rouget ^ pensa que dans ce phénomène il pourrait trouver la clef du mécanisme de la contraction, et il supposa

' Merkel, Loc. cit.

RrjurjpJ, Journal de la physiologie, t. VI, 1865, p. 693

'iSS TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

qu'une fibrille musculaire est constituée comrae le style de la vorticelle. Cette comparaison d'un élément anatomique avec un organe complexe n'est pas rigoureuse; pour donner quelque fondement à cette théorie, il aurait fallu établir que les fibrilles musculaires sont en spirale. C'est ce que l'auteur a essayé de foire, mais il a été trompé par les images que fournissent les fibrilles de l'aile de l'hydrophile, lorsqu'elles ontsubi des torsions ou qu'elles sont revenues sur elles-mêmes (voy. p. -480). Nous sommes convaincu que, lorsque M. Rouget aura observé des fibrilles musculaires de l'aile de l'hydrophile colorées au carmin ou à l'hématoxyline, il abandonnera complètement sa manière de voir.

Du reste, alors même que les fibrilles musculaires seraient en spirale et qu'elles agiraient comme une spire de laiton, ce qui n'est pas possible puisqu'elles sont formées par une substance molle, leur raccourcissement au moment de la contraction ne serait nullement expliqué.

Avant de discuter la valeur de toutes ces théories, il convient d'observer un faisceau primitif vivant en état de contraction. Cette observation peut être faite sur les muscles des pattes de l'hydrophile examinés, soit dans la lymphe de l'animal, comme nous avons dit plus haul, soit dans de l'albumine pure de l'œuf de poule, comme l'a conseillé Merkel'. Dans ces conditions, les faisceaux musculaires isolés présentent de temps en temps des contractions spontanées. Sur un point du faisceau apparaît un nœud épais dans lequel la substance musculaire possède des stries beaucoup plus rapprochées que dans le reste de l'étendue de ce faisceau. Ce nœud grossit, en attirant à lui une partie de la substance musculaire placée à ses deux extrémités, puis il se déplace tantôt dans une direction, tantôt dans une autre, en formant comme une sorte d'onde qui parcourt le faisceau dans sa longueur.

Cette première observation est facile, parce qu'elle peut se faire à l'aide d'un faible grossissement (100 à 300 diamètres), mais lorsque l'on emploie un objectif plus fort (400 à 000 diamètres) pour étudier les phénomènes qui se produisent dans les derniers éléments musculaires (disques et espaces clairs), au moment où la contraction survient, on rencontre de très-grandes difficultés parce que, le faisceau se gonflant au niveau du nœud de

' Merkel, Loc. cit.

contraction, la partie qu'il importe de bien voir n'est plus au point et n'olTre dès lors qu'une image confuse.

En ce qui regarde les phénomènes intimes de la contraction observables au microscope, la seule chose que puisse affirmer un observateur consciencieux, c'est que, dans les parties revenues sur elles-mêmes par contraction, les disques épais sont devenus moins hauts, qu'ils sont plus rapprochés les uns des autres et" . qu'ils sont seulement séparés par les disques minces, les espaces clairs ayant disparu.

Vers la fin de l'observation, lorsque la contraction des faisceaux primitifs a perdu beaucoup de son énergie, on peut observer, sur certains de ces faisceaux à moitié contractés, que les disques épais, dont la forme est celle d'un bâtonnet, sont devenus obliques à l'axe du faisceau, cette obliquité pouvant être dans deux sens différents pour deux rangées voisines de ces bâtonnets. Amici', qui avait reconnu cette inclinaison des disques épais sur les muscles de la patte de la mouche, avait cru pouvoir y trouver l'explication du raccourcissement du muscle et de son augmentation de diamètre transversal au moment de la contraction. Cette inclinaison est, au contraire, un phénomène passif et accessoire, c'est-à-dire qu'au moment où il se produit dans un faisceau une zone de contraction les régions voisines sont tiraillées en divers sens. Il en résulte un déplacement de leurs parties élémentaires qu'il ne faut pas attribuer à leur contraction.

Tous les auteurs qui ont examiné des fibres musculaires détachées vivantes ont été dans un grand embarras quand ils ont voulu indiquer nettement les modifications qui se produisent dans les différentes parties du faisceau musculaire, au moment où de l'état de repos il passe à l'état de contraction. Aussi ont-ils cherché des moyens détournés pour arriver à la solution du problème qu'ils se proposaient.

Ainsi Merkel , ayant plongé un insecte vivant dans l'ai- on.ics do cool absolu, a constaté, après l'action complète du réactif, que "n^^l^ les faisceaux musculaires montrent, en certains points de leur longueur, des nœuds fixes semblables à ceux qui constituent les ondes de contraction sur les faisceaux vivants. 11 a conclu de cette observation que ces nœuds ont une structure absolument semblable à celle d'un muscle contracté, et, en étudiant la disposition

' Amici, Loc. cil.

^i90 TRAITÉ TECHNIQUE IJ'HISTOLOGIE.

de la substance musculaire au niveau de ces renflements et dans le reste de l'étendue de la fibre, soit dans les parties complètement relâchées, soit dans les parties intermédiaires, il a cru pouvoir édifier la théorie dont nous avons parlé plus haut, et soutenir ainsi que dans la contraction il se produit une inversion complète (v. p. 487).

Théorio Cette théorie du changement de structure ou de l'inversion a 1 encontre de nombreux contradicteurs, même parmi ceux qui ont suivi le procédé de l'auteur. A ce propos, il convient de citer Engelmann qui, tout en combattant Merkel, a édifié une théorie particulière. Il suppose que les bandes claires correspondent à une substance liquide qui, aumoment de la contraction, pénètre dans les disques épais, en les imbibant. Entre la théorie d'Engelmann et celle de Krause (v. plus haut), il y a des analogies et des différences. L'un et l'autre expliquent le raccourcissement du muscle par la disparition du liquide des espaces clairs; mais, tandis que Krause soutient que les disques épais ne subissent aucune modification, ni dans leur forme, ni dans leur volume, et par conséquent ne sont pas contracliles, Engelmann, au contraire, croit qu'ils sont les agents essentiels de la contraction.

Depuis le mémoire de Merkel, aucun des hislologistes qui ont observé la contraction musculaire n'a adopté sa manière de voir, et cependant personne n'a pu encore la réfuter complètement, iscios fixés De là la nécessité d'un autre mode de recherches. Nous allons oL'iquo.'' exposer celui que nous avons imaginé, mais avant d'y arriver il importe de faire remarquer que, si un faisceau musculaire peut se contracter par ondes successives, comme il a été dit plus haut à propos des fibres musculaires vivantes, il peut aussi subir sous rinfluence d'un excitant une contraction totale et simultanée. Aeby'^, qui a introduit la notion exacte de l'onde dans la physiologie musculaire, a remarqué que, lorsqu'on excite un muscle en un point limité, les ondes se produisent à partir de ce point. Lorsque, au contraire, l'excitation se fait par le nerf, ou que le muscle est excité dans son entier par des électrodes appliqués à SOS deux extrémités, il se contracte simultanément dans toute sa longueur et ne présente aucune trace d'ondes successives.

' Engelmann, Microsc. Unters. iiber die qucrgestr. Muskelsubstanz {Pfliiger's Archiv, 1873, p. 33).

- Aeby, Ucber die Fortpflanzungsgesciiwiiidigkeit der Musicelzuckung [Ârcli. f. Anal. M, Physiol., 1860, p. 253).

On pourra donc déterminer dans un muscle une contraction permanente ou tétanique, en faisant passer dans toute sa longueur un courant d'induction à interruptions fréquentes.

La tétanisation se produit dans un muscle maintenu en extension aussi bien que dans un muscle abandonné à lui-même. C'est là un point important, comme on le verra tout à l'heure. Nous devons considérer à un muscle quatre états physiologiques : il peut être tendu et au repos ; tendu et contracté ; revenu sur luimême et au repos; revenu sur lui-même et contracté. Quel est le rapport des différentes parties de la substance musculaire dans ces quatre états? Telle est la question qui se présente et qu'il faut résoudre d'abord, pour arriver cà connaître les changements qui se produisent pendant la contraction.

L'acide osmique nous en fournit le moyen. Ce réactif, mis en présence des tissus, les fixe instantanément dans leur forme'. Seulement il est nécessaire qu'il soit mis en rapport direct avec les éléments. C'est ce qu'on obtient par des injections interstitielles au moyen d'une seringue hypodermique, munie d'une canule tranchante en or. L'acide osmique, introduit par ce moyen dans un muscle à l'un des différents états indiqués plus haut, fixera les parties de la substance contractile et nous permettra de les conserver pour étudier à loisir leurs formes et leurs rapports.

Pour ces expériences, il ne faut pas choisir des insectes. Les muscles blancs et les muscles rouges du lapin sont, au contraire, très-convenables; ils doivent être préférés, pour cette étude, à ceux de la grenouille dont les stries sont beaucoup trop rapprochées. Les muscles de la tortue moresque, si répandue aujourd'hui partout, sont aussi très-bons pour ce genre de recherches.

Etudions d'abord, en les comparant, un muscle revenu sur luimême et un muscle en extension. Pour fixer le muscle revenu

' Parmi les nombreux faits qui établissent cette propriété de l'acide osmique, il en est un qui est vraiment saisissant. Une hydre d'eau douce, placée dans cinq ou six centimètres cubes d'eau, présente au bout d'un instant des mouvements variés. Son corps s'allonge, certains de ses tentacules se déploient, d'autres reviennent sur eux-mêmes, etc. Si, au moment où l'animal est en pleine activité, on laisse tomber sur lui, au moyen d'un tube en verre ouvert à ses deux extrémités et que l'on plonge dans le liquide, une ou deux gouttes d'une solution d'acide osmique à 2 pour 100, l'animal est instantanément fixé dans sa forme et peut être conservé en préparation persistante en suivant un des procédés connus.

sur lui-même, on dénude sur la palle du lapin un muscle quelconque, le grand adducteur par exemple, puis on place le membre dans une position telle que ce muscle soit à son maximum de raccourcissement. On y enfonce alors obliquement la canule de la seringue hypodermique et on y injecte quelques gouttes de la solution osmique.

Quatre ou cinq minutes après, les parties du muscle où l'acide osmique a pénétré sont reconnaissables à leur couleur foncée; on les enlève et on les dissocie dans l'eau. Cette dissociation se fait avec la plus grande facilité. Les faisceaux musculaires primitifs ainsi isolés sont disposés régulièrement sur une lame de verre et recouverts d'une lamelle. Ils présentent à l'examen une striation transversale très-nette produite par l'alternance de stries claires et foncées, comme dans une onde de contraction des fibres musculaires des pattes de l'hydrophile ; il est impossible d'y distinguer aucun autre détail. Notons en passant que l'on n'y remarque aucune onde de contraction; la fibre est uniformément striée dans toute sa longueur.

Pour fixer par le même réactif un muscle en extension, le procédé opératoire est absolument le môme, excepté que l'on place le membre de l'animal de façon que le muscle où pénétrera l'acide osmique soit à son maximum d'extension. Il est nécessaire de le maintenir fortement dans cette position, autrement la douleur produite parl'injection porterait l'animal à le déplacer. Sur le muscle ainsi fixé en extension par l'acide osmique, il yr^'^vSL est facile d'observer tous les détails de la striation musculaire; osmique. (jigques mluccs, espaces clairs, disques épais. Ils se montrent a^ec la plus admirable netteté sur toute la longueur de la fibre. Ici encore on ne remarque pas d'ondes de contraction. „ , Arrivons maintenant au muscle contracté pendant l'extension.

Muscle con- ^ r r i

tn.ci6 et pQm, obtenir ce résultat, nous opérons comme précédemment.

tondu, fixe par •ni

Nous maintenons le membre dans une position telle que le muscle sur lequel nous devons agir soit très-tendu. Nous introduisons dans le muscle, au niveau d'une de ses insertions, un fil métallique qui constitue un des électrodes d'une machine d'induction ; l'autre électrode est fixé à la canule de la seringue. Les choses étant ainsi disposées, nous excitons le muscle par un courant à interruptions fréquentes (40 à 50 par seconde), de manière que ce muscle soit tétanisé sans secousses ; à ce moment môme, nous poussons l'injection, et les faisceaux musculaires sont fixés,

Miisch^ fixe! e.i

osniiqiio.

à la Ibis tendus par la situation du membre et contractés par le courant électrique.

Préparés comme nous l'avons dit plus haut, ces faisceaux nous montrent les mômes détails de la striation musculaire que nous avons observés sur le muscle tendu, avec cette différence que le disque épais a diminué de longueur. Il a en même temps diminué d'épaisseur, car la striation longitudinale est beaucoup plus nettement marquée sur le faisceau tétanisé que sur le faisceau simplement tendu. Si l'on a opéré sur le muscle rouge du lapin, sur le demi-tendineux par exemple, ou sur les muscles de la tortue, la différence entre le muscle tendu simplement et le muscle tétanisé tendu est plus frappante. Le disque épais a diminué beaucoup plus de longueur, à tel point qu'il est difficile de le distinguer du disque mince. L'espace clair naturellement a gagné en longueur une partie de ce qu'a perdu le disque épais. Le disque mince , déjà plus épais à l'état de repos dans le muscle rouge que dans le blanc, a acquis une J)lus grande épaisseur. Nous reviendrons dans un instant sur ce dernier fait, quand nous essaierons de nous rendre compte, par l'analyse histologique, du mode de contraction spécial au muscle rouge.

L'observation du muscle tétanisé tendu nous conduit à penser Théorie do la

contraction

que, dans un faisceau musculau^e, les disques épais sont les musculaire, seules parties contractiles, tandis que les disques minces et les espaces clairs n'ont qu'une fonction purement mécanique. Rappelons d'abord qu'un faisceau musculaire revenu sur lui-même soit par contraction, soit par rétraction, ne laisse voir au microscope que les disques épais et les disques minces, et encore ceuxci sont-ils peu distincts. C'est seulement lorsqu'un muscle est tendu (et les expériences que nous venons de faire nous le démontrent assez) que l'on y reconnaît d'une manière nette les espaces clairs qui bordent le disque mince, et cela quel que soit du reste son état de contraction. De là on peut conclure que la substance qui forme les espaces clairs se déplace dans la masse du faisceau avec une grande facilité et d'une manière tout à fait indépendante de la contraction elle-même, puisque tout retrait du muscle,' actif ou passif, en amène la disparition. C'est ce que n'ont pas assez considéré les auteurs qui dans ces dernières années ont écrit sur la contraction musculaire, parce que leurs études ont porté principalement sur les muscles des pattes des insectes, et qu'ils ont négligé les muscles des vertébrés.

Les espaces clairs correspondent donc à une substance élastique qui tend constamment à rapprocher avec une certaine force les disques épais des disques minces, que le muscle soit à l'état de repos ou à l'état de contraction. Les disques minces sont moins élastiques que les espaces clairs, mais cependant leur élasticité est démontrée, puisqu'ils sont allongés dans un muscle contracté et tendu.

Ces premiers faits étant établis, pour avoir tous les éléments nécessaires à l'explication du raccourcissement du muscle lorsqu'il est revenu sur lui-même par contraction, il faut encoi-e que nous reconnaissions que l'union des éléments musculaires est plus solide dans le sens longitudinal que dans le transversal.

En effet, il est impossible, sur un faisceau musculaire à l'état vivant, d'obtenir la décomposition en disques, c'est-à-dire de , rompre l'union des éléments en longueur, tandis qu'il est assez facile, dans quelques faisceaux musculaires (comme nous l'avons fait remarquer à propos des ailes de l'hydrophile), d'isoler des fibrilles, c'est-à-dire de rompre l'union transversale.

L'union des différentes fibrilles qui constituent un faisceau semble, en effet, ne se faire qu'au niveau du disque mince, comme Amici l'a indiqué' et comme doit le faire penser l'étranglement du faisceau à ce niveau dans l'état de contraction. Entre les disques épais, au contraire, il existe des espaces qui peuvent être plus ou moins remplis pai le plasma musculaire.

Revenons maintenant à la contraction des disques épais et cherchons à voir comment leur retrait peut déterminer le raccourcissement du faisceau d'une part, son augmentation d'épaisseur de l'autre. Lorsque la contractilité de ces disques est mise en jeu, ils tendent à prendre la forme sphérique, de même que des globules blancs amiboïdes lorsqu'on les soumet à l'excitation électrique, et, comme ils sont en forme de bâtonnets allongés dans le sens du faisceau, leur état de contraction doit déjà produire un certain raccourcissement du muscle. Ce raccourcissement sera plus considérable encore si, comme les faits que nous avons observés nous autorisent à le croire, les disques épais, au moment de la contraction, perdent de leur masse en abandonnant une partie du plasma qui les imbibe. Ce plasma, se répandant sur

1 AmicI [loc. cit.) a même cru que tous les disques minces d'une même rangée sont unis latéralement les uns aux autres pour constituer des lames continues dans toute l'étendue du faisceau musculaire.

les côtés des disques épais, concoiirl pour une grande part à l'accroissement du diamètre transversal du faisceau et au durcissement du muscle dans l'état de contraction.

Le phénomène essentiel de la contraction musculaire est donc le changement de forme et de volume du disque épais. Cet élément manifeste une activité du même ordi'e que celle de tous les autres éléments contractiles de l'organisme. L'amibe, la cellule Ivmphatique, la cellule musculaire lisse se contractent de la même façon que le disque épais, en prenant là forme qui leur permet d'occuper un plus petit volume.

Ce qu'il y a de spécial dans le muscle strié, c'est la petitesse des différents éléments contractiles, par rapport au faisceau musculaire qu'il s'agit de raccourcir. Nous croyons que ce petit volume des éléments contractiles est en rapport avec la rapidité du mouvement. Supposons, en effet, qu'un faisceau primitif ne contienne à son intérieur qu'un seul disque épais cjui en occupe toute la longueur; au moment de la contraction, la sortie du liquide qui permettra le raccourcissement sera beaucoup plus lente. Dans le faisceau strié, au contraire, les surfaces par lesquelles peuvent se faire les échanges sont extrêmement multipliées, puisqu'elles sont constituées par les surfaces de tous les disques épais. La rapidité des échanges sera donc beaucoup augmentée, et par suite la rapidité de la contraction.

Gomme on le voit, pour nous, ce n'est pas le secret de la contraction qu'il faut chercher dans la striation transversale, mais le secret du mode de contraction brusque. C'est en vue de la rapidité d'exécution du mouvement que la substance contractile, au lieu d'être en une seule masse, comme dans la cellule lymphatique, est divisée en une grande quantité de petites parties qui en augmentent la surface d'échange.

C'est aussi avec la rapidité de la contraction que doit être en rapport cette séparation du disque épais en plusieurs disques accessoires que nous avons fait remarquer plus haut (p. 483).

Dans les muscles lisses au contraire, dont nous allons parler bientôt, la fd)rille musculaire est continue. Dès lors, la surface de l'élément contractile étant moins grande par rapport à sa masse, les échanges au moment delà contraction y seront plus difficiles, celle-ci devra s'y produire d'une manière plus lente; c'est ce qui a lieu en effet.

contniction H Dous l'csle ù dij-c qiielqucs mots du modo dcconlracLionpaimusciorougp- liculier aux muscles rouges et à chercher si nous pouvons exphquerpar leur constitution histologiquc pourquoi ils se contractent peu à peu progressivement, arrivent à un maximum de contraction plus considérable et se décontractent aussi avec lenteur.

Nous avons vu que, sur un muscle rouge tétanisé tendu, les disques épais ont subi un plus grand retrait, tandis que les espaces clairs et les disques minces se sont relativement beaucoup plus allongés que dans le muscle blanc. Nous pouvons donc en conclure que ces dernières parties sont beaucoup plus extensibles et plus élastiques que dans les muscles blancs. Lorsque la contraclion se produira dans un muscle rouge, c'est-à-dire lorsque les disques épais changeront de forme et diminueront de volume pour produire le raccourcissement, leur action s'exercera d'abord sur ces intermédiaires, et, comme ils sont très-élastiques, ils céderont à la traction exercée et s'allongeront. Le raccourcissement du muscle sera diminué d'autant à son début. Mais ensuite, leur élasticité étant mise en jeu, ces parties restitueront la force qu'elles avaient absorbée, et, se raccourcissant à leur tour, continueront à diminuer la longueur du muscle. C'est pour cela qu'un muscle rouge, excité par une série de secousses d'un courant d'induction (10 à 20 par seconde, par exemple), se contracte peu ;\ peu et sans interruption jusqu'à son maximum de raccourcissement, les parties élastiques servant d'intermédiaires pour emmagasiner en quelque sorte la force de contraction, tandis que dans les muscles blancs, où ces parties sont moins élastiques, chaque secousse produit une contraction brusqu-e suivie d'une décontraction.

Rapports des parties constituantes d'un faisceau musculaire.

— Après avoir fait l'analyse successive des éléments qui composent un faisceau musculaire, il importe de voir comment ils sont groupés dans les différentes espèces de faisceaux; ce qui nous conduit à étudier ces espèces et à en chercher les rapports morphologiques.

Dans ce but, il est bon d'examiner d'abord des coupes transversales de faisceaux primitifs. Ces coupes peuvent être faites sur des muscles desséchés. A cet effet, un fragment de muscle dont tous les faisceaux sont parallèles est fixé sur une lame de liège avec des épingles; lorsqu'il est sec, on l'insère dans une rainure pratiquée dans un bouchon de liège, pour en faire des coupes.

Celles-ci sont d'abord placées dans l'eau, et, lorsqu'elles ont subi un gonflement qui leur donne à peu près les dimensions qu'elles auraient si elles avaient été laites sur le muscle frais, on les colore avec le picrocarminate et on les monte dans la glycérine addilionnnée d'acide Ibrmique.

Sur un faisceau d'un muscle blanc du lapin, coupé en travers, les noyaux se montrent au-dessous du sarcolemmc, sous la forme de petits corps rouges, ovalaires et légèrement aplatis.

Sur un faisceau d'un muscle rouge du même animal, les noyaux, placés au-dessous du sarcolemme, paraissent plus globuleux et ils

FiG. 170. — • Coupes transversales des faisceaux musculaires faites après dessiccation; coloration au picrocarminate; conservation dans la glycérine additionnée d'acide formique. — A, faisceau du couturier de la grenouille; B, faisceau du grand adducteur du lapin; C, faisceau du demi-tendineux du même animal. — m, substance musculaire; «, noyaux ; y, sarcolemme. — 100 diam.

sont logés dans des dépressions que présente à leur niveau la substance musculaire du faisceau. En outre, on observe quelquefois, dans l'épaisseur de cette dernière, un ou plusieurs noyaux, qui dès loi's n'ont aucun rapport avec le sarcolemme.

Dans les coupes transversales des muscles de grenouille, le nombre des noyaux situés dans l'épaisseur de la substance musculaire est plus considérable, et leur existence est constante.

L'existence des noyaux dans l'épaisseur même de la substance Cyiindros primusculaire a une signification que l'on ne peut saisir que si l'on a acquis la notion des cylindres primitifs. Depuis longtemps déjà, Leydig' a montré que chez un grand nombre d'animaux les faisceaux primitifs sont eux-mêmes constitués par un ensemble de faisceaux plus petits, auxquels il a donné le nom de cylindres primitifs.

' Leijdifj. Traité d'histologie de l'homme et des animaux, Irad. française, 18C6, p. 150.

Ranvieii, llistol. 32

Pour met Ire en évidence les cylindres })rimilifs des muscles de la grenouille, voici une bonne méthode :

Une cuisse de cet animal, que l'on enlève en y laissant adhérer une portion du bassin et du tibia, de manière à ne pas détacher les muscles de leurs insertions étales maintenir ainsi tendus, est plongée pendant quelques minutes dans une solution d'acide osmique à 1 pour 300. On la porte ensuite dans l'eau, et, en s'aidant de la pince et des aiguilles, on en extrait des faisceaux superficiels fixés par le réactif; ils sont plongés dans une solution de picrocarminate à 1 pour 100 pendant 24 heures et lavés. Enfin ils sont mis sur une lame de verre dans une goutte d'acide acétique pur et recouverts d'une lamelle. En appuyant sur celle-ci à

plusieurs reprises avec une aiguille, on arrive à briser les faisceaux dans diverses directions. Une goutte de glycérine déposée sur le bord de la lamelle rend la préparation persistante. L'acide osmique est destiné à fixer les cylindres primitifs, le picrocarminate à colorer les noyaux, l'acide acétique à ramollir le sarcolemme et la substance qui sépare les cylindres primitifs, de sorte que la pression suffît pour les dissocier.

En examinant ces préparations avec un objectif fort (400 à 500 diamètres), les faisceaux primitifs paraissent encore nettement striés en travers. On y aperçoit une série de fentes longitudinales qui, sur un certain nombre de faisceaux, sont occupées par des rangées de granulations graisseuses, colorées en noir plus ou moins intense par l'acide osmique, et par des noyaux colorés en rouge par le carmin. Ces noyaux (fig. 171) présentent, comme nous l'avons déjà dit, une disposition semblable à celle des noyaux des tendons. Du reste, la raison do leur forme est la même : placés entre les cylindres primitifs, ils en prennent l'empreinte.

Quant aux cylindres primitifs, en certains points ils sont séparés

r.KEKADDIlT

FiG. 171. — Fragment d'un faisceau superficiel du couturier de la grenouille soumis à l'action successive de l'acide osmique, du picrocarminate et de l'acide acétique. — cp, cylindre primitif; interstice; n, noyau vu de profil; n', noyau vu de trois quarts; w", noyau vu de face. — 400 diam.

les uns des autres dans une longueur plus ou moins grande et peuvent alors être observés isolés, mais le plus souvent ils sont groupés, et leur séparation est simplement marquée par les fentes dont il a été question. Tantôt ces fentes sont parallèles entre elles, tantôt deux fentes voisines vont en se rapprochant, de telle sorte que le cylindre qu'elles limitent semble se terminer en pointe. Si cette observation est exacte, c'est-à-dire si cette apparence n'est pas due à un déplacement des cylindres par la pression, ceux-ci auraient donc la forme d'un fuseau très-allongé. Ces fuseaux en s'engrenant les uns dans les autres arriveraient à composer la masse cylindrique qui constitue le faisceau primitif,

FiG. 172. — Coupe transversale d'un faisceau du couturier de la grenouille, i'aite après l'action successive de l'acide osmique, de la gomme et de l'alcool. Préparation conservée dans la glycérine. — s, sarcolemme; ?î, noyaux; sm, substance musculaire. — 625 diam.

comme'nous verrons les cellules musculaires lisses qui sont également fusiformes constituer par leur réunion des groupes cylindriques ou membraneux.

L'existence des cylindres primitifs dans les ftiisceaux muscu- cimmps do laircs rend parfaitement compte des figures que Cohnlieim a observées sur des coupes transversales de ces faisceaux, laites après congélation et examinées dans le chlorure de sodium à i pour '200. Du reste, ce dernier réactif n'est i)as le seul qui convienne.

oOO TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

Avec une solulion d'alun à 1 pour 200 et avec l'alcool au tiers on obtient des résultats absolument semblables. Les préparations faites à l'aide de cette méthode ne peuvent pas être conservées. Il est possible cependant d'en obtenir de persistantes par le procédé suivant. La cuisse d'une grenouille étant dénudée, on pratique sur le couturier resté en place (nous choisissons ce muscle parce que ses faisceaux sont bien parallèles) une injection interstitielle d'une solution d'acide osmiquc à i pour 100. Le muscle est ensuite détaché et plongé dans l'alcool ; puis il est mis pendant vingt-quatre heures dans une solution de gomme et plongé une seconde fois dans l'alcool qui durcit la gomme. Il est facile alors d'en faire des coupes transversales minces qui, après avoir été dégommées par un séjour de â-i heures dans l'eau, sont montées dans la glycérine.

Quelle que soit la méthode que l'on a suivie, les faisceaux apparaissent sur ces coupes comme autant de cercles réguliers ou légèrement déformés par la pression réciproque. En mettant l'objectif bien au point sur leur surface de section, on les voit décom^îosés en une série de polygones {sm, fig. 172) groupés les uns à côté des autres comme des pavés et séparés par une substance cimentante de réfringence moindre. De distance en distance se montrent dans le ciment des corpuscules réfringents qui correspondent aux noyaux. Les polygones, connus sous le nom de champs de Cohnhcim, correspondent bien évidemment à la coupe transversale des cylindres primitifs. Lcsiibriiicsii,! La notion du cylindre primitif nous permet de mieux comlirophSc'sôn't prendre la signification morphologique des fibrilles des ailes de '"'^primillfs!" l'hydrophile. Nous avons vu que ces fibrilles ont des diamètres variés, mais toujours supérieurs à celui d'une fibrille des muscles des pattes. En outre, dans certaines préparations, il arrive ■ quelquefois qu'une de ces fibrilles des ailes est divisée en deux dans une partie de son éténdue. Ces deux observations font supposer que ce ne sont pas des fibrilles élémentaires, mais "des cylindres primitifs.

Rapports des faisceaux primitifs entre eux. — Le rapport

des faisceaux musculaires les uns avec les autres sera étudié sur des coupes transversales. Ces coupes peuvent être faites sur des muscles dessécliés ou sur des muscles durcis par un des procédés généraux de durcissement (voy. p. 82). La disposition la plus simple est celle que l'on constate sur

le muscle couturier delà grenouille. Tous les faisceaux y sont rangés les uns à côté des autres en un seul groupe. A la périphérie du muscle se montre une couche de tissu conjonctif sous forme d'enveloppe continue, plus épaisse au niveau de sa face superficielle où elle correspond à l'aponévrose du membre tout entier. Entre les différents faisceaux musculaires se voient les coupes des vaisseaux capillaires et de petits faisceaux du tissu conjonctif entre lesquels il existe des cellules connectives. Le long des gros vaisseaux, le tissu conjonctif est disposé en masses plus considérables, et la direction de ses fibres est subordonnée à celle de ces vaisseaux.

Chez les mammifères et en particulier chez l'homme, pour for- Faisceaux sc-

, , p . . . .„ , . coiidaires et

mer un muscle, les faisceaux primitiis se reunissent en groupes tertiaires, distincts que l'on appelle des faisceaux secondaires. Le tissu conjonctif et les vaisseaux d'un faisceau secondaire se comportent de la même façon que dans le muscle de grenouille qui nous a servi de type. Tout autour des faisceaux secondaires il existe une atmosphère plus ou moins considérable de tissu conjonctif dans lequel circulent des artérioles et des veinules. De cette disposition des faisceaux il résulte qu'une coupe transversale d'un muscle de mammifère, étudiée à un faible grossissement, montre une série d'îlots distincts constitués chacun par un certain nombre de faisceaux primitifs K

Dans certains muscles, les faisceaux secondaires forment en se groupant des faisceaux tertiaires, de telle sorte que le muscle tout entier est partagé en une série de départements séparés par des cloisons épaisses de tissu conjonctif. Chacun de ces départements est divisé â son tour en départements plus petits, et ces derniers sont eux-mêmes composés de faisceaux primitifs. Pour cette étude nous recommandons les muscles d'embryons humains, où, les faisceaux étant très-petits, il est possible, en se servant d'un grossissement de 20 à 25 diamètres, d'observer en même temps la coupe d'un muscle tout entier ou d'une portion considérable de celui-ci.

Le tissu conjonctif des muscles possède une constitution analogue Tissu conà celle du tissu conjonctif lâche sous-cutané; il est remarquable ^"musdct'

' la. plupart des auteurs ont cru nécessaire de donner un nom particulier au tissu conjonctif des muscles. Ils l'appellent périmysium. Noiis^ ne voyons pas l'utilité de cette dénomination.

par la minceur de ses faisceaux. On y observe souvent des cellules adipeuses, et ses mailles contiennent toujours des cellules lymphatiques en nombre plus ou moins grand. Il peut être considéré comme une vaste cavité lymphatique dans laquelle sont plongés les faisceaux musculaires, de sorte que c'est dans la lymphe qui les baigne qu'ils prennent les éléments de leur nutrition et qu'ils déversent les produits de leur désassimilalion.

A propos des rapports que les faisceaux musculaires affectent les uns avec les autres, il se présente une question : Un faisceau primitif s'étend-il toujours d'un tendon d'insertion jusqu'à l'autre ? Pour la résoudre, il importe d'avoir des méthodes qui permettent d'isoler un faisceau dans toute sa longueur. La difficulté de la dissociation tient à ce que les faisceaux primitifs, ayant une consistance faible, se déchirent lorsque Ton cherche à les isoler, ou à ce que le tissu conjonctif qui les unit présente une trop grande résistance. De là deux méthodes ; l'une qui consiste à augmenter la consistance des faisceaux, l'autre par laquelle on se propose de diminuer la résistance du tissu conjonctif.

On ne peut songer à la dissociation par la première, de ces méthodes que si le tissu conjonctif du muscle n'a pas une trop grande résistance, comme par exemple chez la grenouille et le lapin; mais chez le chien et chez l'homme, il ne faudrait pas compter sur la réussite de l'opération. Les procédés qui sont surtout à recommander sont l'injection interstitielle d'acide osmique et la macération dans l'alcool. Sous leur influence, la myosine, qui entre dans la constitution des faisceaux primitifs, se coagule, leur donne de la consistance, et il est alors possible, en se servant de la pince et des aiguilles, de détacher un à un ou par très-petits groupes les fuisceaux primitifs.

Pour ramollir ou dissoudre le tissu conjonctif inlermusculaire, Rollett a conseillé de mettre le muscle à sec dans un tube de verre dont les deux extrémités sont fermées à la lampe et de chauffer le tout dans un bain de sable à 120 ou 140 degrés. A cette température, le tissu conjonctif se transforme en gélatine, tandis que la myosine se coagule et reste coagulée. Portant alors le tube dans l'eau chaude, on le brise et il suffit d'agiter le tissu pour le voir se dissocier en faisceaux.

Kiihne a employé le procédé suivant. Un fragment musculaire

est placé dans un petit baquet et saupoudré de chlorate de potasse en cristaux; on verse alors avec ménagement, pour ne pas déranger le chlorate, de l'acide azotique ordinaire. Bientôt le tissu conjonctif est dissous, et le muscle porté dans l'eau se laisse décomposer en faisceaux.

Les deux meilleurs procédés sont ceux que nous décrirons avec détail dans l'article suivant : la solution de potasse ou de soude à 35 ou 40 pour 100, et l'élévation à une température de 55 degrés.

Quelle que soit la méthode employée, on pourra trouver, comme RoUett l'a indiqué le premier, chez tous les mammifères, chez le lapin par exemple, quelques faisceaux musculaires qui s'amincissent et se terminent sans avoir atteint le tendon d'insertion. Cette terminaison se fait quelquefois par une extrémité régulière fusiforme, et d'autres fois, comme dans le muscle adducteur du lapin , par une série de dents plus ou moins allongées et ramifiées à leur tour.

Bapporis des muscles et des tendons. — L'uuioU dcS muscles

avec les tendons est si intime, qu'il est impossible, en employant des moyens mécaniques simples, de les séparer. C'est pour cela que les anciens histologistes supposaient que la fibre musculaire et la fibre tendineuse sont continues. Ce rapport paraît surtout exister lorsque les faisceaux primitifs possèdent un tendon dont l'axe se confond avec le leur; mais c'est là une illusion. Déjà Kolliker ' avait remarqué que, dans le cas où les faisceaux primitifs rencontrent obliquement leur tendon d'insertion, ils se terminent par des extrémités arrondies, de telle sorte que la discontinuité est évidente. C'est ce qui a conduit cet observateur distingué à admettre que l'union des muscles avec les tendons peut se faire de deux façons différentes, suivant que l'axe des faisceaux se continue avec celui du tendon, ou que ces faisceaux rencontrent le tendon obliquement.

Weismann% en plaçant de petits muscles tout entiers ou des fragments de muscles dans une solution de potasse à 35 pour 100, remarqua qu'après un séjour d'une demi-heure à peu près dans le réactif les faisceaux musculaires se séparent facilement

' Kolliker, Eléments d'histologie humaine, 2" édit. française, p. 215. Weismann, Ucber die Verbinduiig der Muskelfasern mit ihren Ansatzpunklen, '/.cilschrifl fur ration. Medicm, 3" série, vol. Xll, 1861, p. 126.

Action (lu la potasse sur les insurlions tendineuses dos muscles.

les uns des autres et se détachent de leurs insertions tendineuses. Examinant alors au microscope l'extrémité des faisceaux musculaires, il reconnut qu'elle est limitée par une ligne régulière, sans trace de rupture. Il en conclut que les faisceaux musculaires sont unis au tendon par une substance cimentante qui est dissoute par la potasse. Cette substance cimentante se trouverait placée entre le tendon et le sarcolemme, et cette membrane recouvrirait le faisceau aussi bien à son extrémité adhérente que sur sa surface libre.

Pour bien juger de l'action de la solution concentrée de potasse sur les muscles, voici comment il faut procéder. Chez une grenouille vivante, le gastrocnémien étant dénudé, on pratique sur la partie inférieure de son aponévrose d'insertion deux incisions parallèles dont on réunit les extrémités par deux incisions transversales. Le segment d'aponévrose ainsi isolé est détaché avec la portion du muscle qui y adhère et porté sur une lame de verre. Tandis qu'on en prévient la dessiccation avec l'haleine, on sépare au moyen des aiguilles les faisceaux musculaires en deux groupes, dont on rabat l'un d'un côté et l'autre de l'autre, en laissant dans le milieu une raie au fond de laquelle on aperçoit l'expansion tendineuse. Recouvrons alors d'une lamelle et ajoutons une goutte d'une solution de potasse à 40 pour 100, qui pénétrera par capillarité; les quelques bulles d'air qui restent le plus souvent dans la préparation ne gênent pas l'observation. Examinons avec un grossissement de 250 à 300 diamètres; nous verrons d'abord que chaque faisceau musculaire possède un petit tendon particulier qui embrasse son extrémité. Ce tendon, en s'amincissant progressivement, finit par devenir un simple filament qui va bientôt se confondre avec la masse connective de l'expansion tendineuse.

A mesure que la potasse agit, on voit l'extrémité des faisceaux musculaires se dégager peu à peu de leurs tendons et s'en écarter. Ce résultat est dû à ce que la substance musculaire se rétracte, et ce retrait exerce son action sur cette extrémité, parce que l'autre est maintenue fixée entre les deux lames de verre.

Entre la cupule du petit tendon et l'extrémité du faisceau musculaire primitif qui s'y moule exactement, on voit se produire un espace clair en forme de croissant qui s'agrandit peu à peu. PUis tard, le sarcolemme est ramolli, il se déchire sur les bords, et l'extrémité du faisceau est alors complètement

TISSU MUSCULAIRE. fiOo

déoasfée et libre. Jamais nous n'avons vu le sarcolemme détaché du tendon envelopper l'extrémité du faisceau musculaire, comme l'a indiqué Weismann ; du reste cet auteur 4it lui-même qu'il n'a pu le voir qu'une lois ou deux dans un nombre considérable d'observations.

Il convient de dire à ce propos que Weismann n'a pas suivi le Piocddé do mode de préparation que nous venons de décrire. Il plaçait dans quelques centimètres cubes de la solution de potasse une petite portion du muscle avec le tendon correspondant, et, au bout d'une demi-heure à trois quarts d'heure, il pratiquait la dissociation. Ce dernier procédé donne des faisceaux musculaires isolés et séparés de leurs insertions tendineuses, mais il ne permet pas de suivre d'une façon exacte ce qui s'y produit sous l'influence de la potasse. C'est là probablement la raison pour laquelle cet auteur a cru avoir dissous un ciment interposé entre la surface tendineuse et le sarcolemme qui, d'après lui, recouvrirait l'extrémité du muscle.

Nous allons indiquer maintenant une méthode bien préfé- Action de i, rable à la précédente, et qui de plus fournit des préparations sur les iiispr

. , . liiinsdes mus

persistantes. dos aux icu

Un litre d'eau est élevé à la température de 55 degrés centigrades; on cesse de chauffer et on y plonge une grenouille vivante. Elle s'agite, meurt et est prise de rigidité. On la laisse dans l'eau chaude, dont la température s'abaisse peu à peu, pendant un quart d'heure. Au bout de ce temps, la peau est ramollie à tel point, qu'il suffit, pour l'enlever sur un des membres abdominaux, de le saisir dans un linge et d'exercer une légère traction sur l'animal.

Les muscles se détachent alors de leurs tendons avec la plus grande facilité, et leurs faisceaux primitifs se séparent en les agitant simplement dans l'eau, ou en les dissociant avec les aiguilles sur une lame de verre. On peut obtenir ainsi de très-nombreux faisceaux primitifs isolés. C'est sur ce genre de préparations qu'il est peut-être le plus facile d'arriver à une bonne notion des cylindres primitifs des faisceaux musculaires de la grenouille. La striation longitudinale de la substance musculaire est trèsmarquée, sauf en certains points où, sous l'influence des convulsions produites par la chaleur, il s'est fait des zones de contraction de formes très-irrégulières et présentant un éclat et une homogénéité qui rappellent la transformation vitreuse (transfnr-

SOfi TRAITK TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

mation cireuse de Zenker). Par contre, la strialion transversale, bien que marquée, est fort irrégulière, de sorte que les stries des cylindres primitifs ne se correspondent pas exactement.

Les faisceaux primitifs dissociés par ce procédé possèdent chacun leurs deux extrémités. Ces extrémités sont nettement limitées ; leur forme est très-variable, mais en général elle figure un cône à sommet arrondi et dont la surface serait recouverte d'un nombre plus ou moins considérable de dentelures de forme et de dimensions très-différentes. Chacune de ces dentelures appartient à un seul cylindre primitif, ou bien plusieurs cylindres pi'imitifs sont groupés pour donner une dent plus volumineuse.

Pour reproduire l'isolation complète des faisceaux musculaires telle que nous venons do l'indiquer et en même temps pour observer lo mode d'union du faiscea\i primitif et du tendon, il faut faire avec beaucoup de soin la dissociation des muscles chauffés, afin d'éviter que les faisceaux musculaires ne se détachent complètement des tendons pendant l'opération.

Prenons par exemple le gastrocnémien de la grenouille, coupons avec des ciseaux le tendon d'Achille et le tendon antérieur du muscle ; puis, le gastrocnémien étant placé dans l'eau, faisons avec les ciseaux, sur le tendon d'Achille et sur son expansion, une série de sections longitudinales qui comprendront le muscle dans toute son épaisseur. Nous aurons ainsi des fragments possédant chacun une portion de tissu tendineux et les faisceaux musculaires correspondants.

Portant alors un de ces petits fragments sur une lame de verre et agissant avec des aiguilles, on sépare un à un les faisceaux musculaires et, en les tirant légèrement, on verra qu'ils sont encore reliés au tendon par une attache peu résistante, que l'on se garde

Fir,. 173. — Faisceau musculaire du gastrocnémien de la grenouille, isole avec son petit tendon, après l'action de la chaleuç. Examen fait dans le sérum fortement iodé. — c, cylindres primitifs; p, terminaison conique (lu faisceau musculaire ; s , sarco lemme ; s' , sarco lemme recouvrant la cupule tendi neuse ; m , pli du sarcolemme ; t, tendon. — 1^0 diam.

so-

dé rompre. Lorsque la dissociation est complète, ce dont on juge en foisant l'examen au microscope avec un faible grossissement, on ajoute une goutte de sérum fortement iodé. Ce réactif produit une coloration brune de la portion des foisceaux musculaires qui avoisine le tendon, ainsi qu'on peut déjà l'apprécier à l'œil nu. Avec un grossissement de i50 à 200 diamètres, l'observateur constate que cette partie brune correspond à la gaine sarcolemmique de laquelle le faisceau musculaire s'est retiré en laissant une substance qui se colore par l'iode à la façon de la matière glycogène. Cette coloration permet d'apprécier très-exactement la disposition du sarcolemme par rapport aux faisceaux musculaires et tendineux (iîg. 173).

Il faut remarquer que cette substance particulière ne se montre pas seulement au bout de la gaîne sarcolemmique, mais encore sur difTérents points de la surface des faisceaux primitifs où le sarcolemme est un peu écarté de la substance musculaire.

L'extrémité du faisceau se montre avec les caractères qui ont ^j^da d-, déjà été décrits : le sarcolemme s'accuse par un double contour et ''"u/S par des plis transversaux. Lorsque le faisceau musculaire a été fortement tendu, il se produit des plis longitudinaux, très-marqués et nombreux surtout au voisinage de l'insertion tendineuse.

L'extrémité du tendon forme le moule en creux plus ou moins déformé, mais encore reconnaissable, de l'extrémité du faisceau primitif correspondant. Ce moule, qui figure une sorte de cupule, présente sur la coupe optique un double contour se continuant avec le sarcolemme, et des dentelures correspondant à celles de l'extrémité du faisceau primitif. Les fibres tendineuses se terminent d'une façon brusque à la surface de cette cupule, sur laquelle les fibres centrales arrivent perpendiculairement, tandis que les fibres périphériques lui sont plus ou moins obliques.

L'union qui existe entre la cupule tendineuse et le sarcolemme est si intime, qu'il est impossible de les séparer. La potasse à 40 pour 100 ne semble pas produire cette séparation, quoiqu'en ait dit Weismann. Si l'on compare les préparations obtenues par ce dernier réactif à celles que donne la chaleur à 55", on arrive à se convaincre que la séparation des faisceaux musculaires s'effectue dans les deux cas par la rétraction des faisceaux primitifs. Cependant, cette rétraction ne suffit pas à elle seule, car un courant d'induction interrompu, dont on prolonge l'action môme pendant

longtemps, ne produit pas la désunion; il faut donc qu'il se soit fait en même temps, dans les préparations dont nous parlons, une modification chimique grâce à laquelle le faisceau musculaire, moins solidement uni au tendon, a pu obéir à la rétraction.

Il reste plusieurs poinls à discuter au sujet de l'union intime des fibres musculaires et des tendons. Ce mode d'union n'est pas aussi simple que l'a dit Weismann et que l'ont répété à sa suite la plupart des histologistes. D'après les faits que nous avons exposés, il ne suffit pas d'admettre l'existence d'un ciment, il faut en supposer deux et de nature différente : l'un qui relierait la fibre musculaire au sarcolemme et qui se dissoudrait à une température de 55°, l'autre qui réunirait le sarcolemme à la cupule du tendon et qui conserverait à cette température toute sa solidité.

Pour se rendre bien compte de la disposition des noyaux du muscle et du tendon à leur point de juxtaposition, il faut, après avoir fait une préparation sur le muscle chauffé, la colorer au picrocarminate. On voit alors un certain nombre de noyaux colorés en rouge qui se trouvent libres dans la cavité du sarcolemme abandonnée par le faisceau rétracté. Les noyaux intramusculaires aplatis, situés entre les cylindres primitifs, forment des séries linéaires longitudinales qui se continuent jusqu'à l'extrémité du faisceau. Le tendon présente, immédiatement au-dessous de la cupule, un certain nombre de noyaux allongés suivant son axe et formant en ce point une bordure régulière. Ritpporis a» Jusqu'tà présent, pour étudier l'union des muscles et des ten-

iiusclo cl du II , , 1 T , 1 1 • ' j '

lemiQii chez dous, uous avous cte obliges de soumettre les tissus a des reacuppofidnipo. ^.^^^^ j^^jjQgj^^ i>apports des parties. Cette étude peut se

faire sur certains animaux sans que les rapports soient changés. Chez l'hippocampe (cheval marin), petit animal que l'on se procure facilement sur nos côtes, la nageoire dorsale ' est mise en mouvement par une série de petits muscles contenus dans une boîte osseuse divisée en deux parties latérales par une cloison longitudinale que forment les arêtes de la nageoire. Lorsque, chez un hippocampe vivant, on fait sauter avec des ciseaux une des parois latérales de cette boîte osseuse, on aperçoit ces muscles, qui sont à peu près tous d'égale dimension et rangés les uns cà côté

^ Note sur la nageotre dorsale (le l'hippocampe. Arch. de physiologie, iSlh, p. 16.

des autres. La boîte osseuse détachée de l'animal est alors placée tout entière dans une solution d'acide osmique à 1 pour 300. Après un séjour de quelques heures dans cette solution, les muscles peuvent être détachés avec des ciseaux et placés dans l'eau sans qu'il se produise de rétraction, et avec des aiguilles on peut focilement en isoler des faisceaux primitifs qui possèdent chacun un tendon distinct. Les cylindres primitifs y sont vohunineux et forment à leur surface un relief très-marqué. Le sarcolemme en est séparé par une masse de protoplasma parsemé de g ros noyaux. Au niveau de l'union du muscle et du tendon, la masse protoplasmique disparaît, et le sarcolemme vient en se recourbant se fixer sur la ligne de séparation et se confondre avec elle. Cette ligne est marquée par un double contour.

Si le sarcolemme est interposé entre la terminaison musculaire et la cupule tendineuse, comme semblent l'établir les faits exposés antérieurement, il faut admettre que la substance protoplasmique qui le sépare de la masse musculaire n'existe pas à ce niveau. Mais il est impossible, dans l'état actuel de la science, de dire si elle s'est transformée en une sorte de ciment ou si l'adhésion du sarcolemme en ce point est simplement moléculaire. C'est là une question encore fort obscure, et de nouvelles recherches sont nécessaires pour l'élucider.

Fidèle au programme que nous nous sommes tracé, nous croyons devoir indiquer les problèmes à mesure qu'ils se présentent. Plus loin, à propos du développement des faisceaux musculaires, on verra que, le faisceau primitif étant à l'origine une cellule dont le sarcolemme est la membrane, celui-ci doit exister sur toute la surface du faisceau, aussi bien à son extrémité que sur ses côtés.

Vaisseaux des muscles. — Pour ctrc éludiés Convenablement, les vaisseaux des muscles doivent être injectés avec des niasses à la

riG. nii. — Fibre musculaire de la nageoire dorsale de l'hippocampe, fixée par l'acide osmique et conservée dans la glycérine. — ■ t, tendon ; terminaison du faisceau musculaire ; 71, noyau ; a, masse protoplasmique; c, cylindre primitif. — ùbO diam.

gélatine, colorées par le bleu de Prusse ou le carmin. Si l'injeclion a été faite avec une masse colorée par le bleu de Prusse soluble, il suffira, pour obtenir des préparations convenables, de mettre le muscle tout entier, après que par le refroidissement la gélatine aura pris de la consistance, dans le liquide de Mijller ou dans une solution de bichromate d'ammoniaque à 2 pour iOO. Lorsqu'il y aura séjourné 24 ou 48 heures, en se servant des ciseaux, de la pince et des aiguilles, on pourra enlever des faisceaux secondaires qui, colorés au picrocarminate et montés dans la glycérine ou dans le baume du Canada, fourniront de bonnes préparations pour la vue longitudinale du réseau capillaire. On y observera que ce réseau forme des mailles rectangulaires allongées dans le sens de l'axe des faisceaux, et que chacune de ces mailles correspond à un faisceau primitif. On obtient des préparations analogues et tout aussi démonstratives en prenant des muscles plats et trèspetits tout entiers, comme par exemple les muscles de l'œil du lapin, du rat et de la souris, les muscles abdominaux et les muscles du cou de la grenouille, que l'on traite de la même façon.

Les vaisseaux des muscles peuvent être étudiés aussi à l'aide de coupes pratiquées ^lu' les pièces injectées. Si l'injection a été faite avec du carmin comme matière colorante, le durcissement sera obtenu au moyen de l'alcool seul. Si elle a été foite avec du bleu de Prusse, on pourra employer n'importe laquelle des mé- , thodes de durcissement que nous avons indiquées, et de plus on pourra colorer le muscle soit avec le carmin, soit avec la purpurine. Les coupes longitudinales, qui doivent être un peu épaisses, montrent le réseau vasculaire tel qu'il a été décrit ; sur les coupes transversales, la plupart des vaisseaux capillaires sont coupés transversalement et apparaissent comme de petits cercles colorés, situés entre les faisceaux primitifs.

Dans la langue, où il y a des faisceaux musculaires qui s'entrecroisent perpendiculairement, on a, sur une même coupe, la vue lonsitudinale et la vue transversale du réseau.

Disi.osiiion Dfins les muscles rouges du lapin, les vaisseaux sanguins ont da,Vi?41!ni's- une forme et une distribution toute particulières ; les mailles

""du lapin':"' formées par les réseaux capillaires sont sur beaucoup de points presque aussi lai'ges que longues ; les branches longitudinales de ce réseau sont très-sinueuses, tandis que les branches transversales montrent des dilatations fusiformes. Les veinules qui partent du réseau possèdent des dilatations encore plus considérables.

Cette disposition des vaisseaux sanguins dans les muscles rouges est en rapport avec leur mode de contraction. Pendant qu'un muscle est contracté, il ne laisse pas passer de sang dans son intérieur, mais, au moment oùia contraction s'arrête, la veine du muscle donne lieu à un écoulement abondant de sang noir. Par contre, si le muscle est bien reposé, le sang qui s'en échappe est rouiie (CI. Bernard) '. Le sang est donc arrêté dans le muscle pendant sa contraction ; il s'y transforme en sang noir, c'est-à-

FiG. 175. — Réseau vasculaire rlu muscle demi-tendineux du lapin, injecté avecle bleu de Prusse soluble et la gélatine. — A, artère; V, veines; n, dilatation sur les branches transversales des capillaires; m, place des faisceaux musculaires qui n'ont pas été dessinés; s, branche longitudinale sinueuse. — 100 diam.

dire qu'il abandonne son oxygène, car la contraction ne peut se produire s'il ne se fait dans le muscle une action chimique dont l'oxygène est un des éléments essentiels.

Si donc un muscle ne laisse pas passer de sang pendant qu'il se contracte et s'il lui faut cependant de l'oxygène pour se contracter, c'est qu'il a fait provision de ce dernier corps ; cette provision doit être plus grande lorsque la contraction est plus lente. C'est la raison poui- laquelle les muscles rouges, qui se contractent lentement et avec persistance, présentent des ca})iilai-

' Cl. Bernard. Liquides do l'organisme, 1859, t. I, p. 325.

ol2 TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

res nombreux, très-volumineux et munis de dilatations qui forment autant de réservoirs pour le sang.

La circulation lymphatique des muscles sera étudiée dans le chapitre consacré au système lymphatique.

Pour les nerfs des muscles et leur terminaison dans les faisceaux primitifs, comme les méthodes à employer dans leur étude ne diffèrent pas de celles qui servent à observer les autres terminaisons nerveuses, nous renvoyons au système nerveux.

Développement des faisceaux musculaii*es striés. — LcS muS-

cles se développent aux dépens du feuillet moyen du blastoderme. Chaque faisceau musculaire semble se former d'une seule cellule primitive, mais les modifications qui se produisent dans cette cellule pour donner naissance à un faisceau ne sont pas identiques chez les mammifères et chez les batraciens. Ddvciopim- Chez les embryons humains, on commence à distinguer les ^dcs'''ci!cr" muscles seulement après le second mois. Ils apparaissent alors à iiioiiimc. comme une substance gélatineuse transparente et vague-

ment fibrillaire. Pour en faii-e l'étude histologique, le sérum faiblement ou fortement iodé, les solutions d'acide chromique à 1 ou 2 pour 10000, de bichromate de potasse et d'ammoniaque ' ù 1 ou pour 1000, l'alcool au tiers, constituent les meilleurs réactifs, parce qu'ils donnent aux éléments musculaires, qui sont alors très-mous et très-délicats, une consistance qui permet de les séparer sans en altérer la forme. De tous ces réactifs, celui qui convient d'une manière particulière, c'est le sérum iodé. Il peut être employé de deux façons : de petits fragments d'embryon contenant des muscles sont placés dans quelques centimètres cubes du réactif, et, après qu'ils y ont séjourné vingt-quatre ou quarante-huit heures, on pratique la dissociation avec des aiguilles sur la lame de verre. On peut aussi exécuter directement dans le sérum fortement ou faiblement iodé la dissociation d'une petite masse musculaire enlevée avec des ciseaux. Mais la première méthode est préférable lorsqu'on se propose simplement d'isoler des fibres musculaires.

Ces fibres apparaissent sous la forme de corps allongés possédant à. leur centre des noyaux ovalaires disposés en série, et au niveau de chacun desquels il existe un léger renflement. L'existence de ces renflements, contenant un noyau et séparés les uns des autres par des parties rétrécies, avait fait

bl3

supposer à Schwann ' qu'une fibre musculaire est formée par une série de cellules placées bout à bout et soudées les unes aux autres. Depuis, Kollikcr en étudiant le développement des muscles sur des embryons très-jeunes, a pu reconnaître qu'un liiisceau primitif est constitué à l'origine par une seule cellule fusiforme, contenant un noyau à son centre. Cette cellule s'allonge en même temps que son noyau se multiplie, et elle devient ainsi une longue libre possédant un grand nombre de noyaux.

Chez un embryon humain de trois à quatre mois, les faisceaux primitifs, devenus cylindriques, possèdent une striation transversale trèsnette. Ils sont formés d'une masse centrale granuleuse, entourée d'une écorce de substance musculaire proprement dite, où les striations transversale et longitudinale se montrent aussi nettement que sur les fibres musculaires d'adulte (fig. 176). La substance striée, disposée à la périphérie, constitue ainsi un tube dans l'intérieur duquel se trouve la substance granuleuse cen- A' traie. Celle-ci contient des noyaux ovalaires dont p^^jg.

le grand axe se confond avec celui de la fibre et ceauprimiiifd'uu qui sont munis d'un ou de deux nucléoles brillants et volumineux. Il arrive très-souvent que ces noyaux sont disposés par paires, et qu'ils présentent des signes de division, par exemple l'existence de deux nucléoles ou des étranglements.

Sous l'influence du sérum fortement iodé, la substance granuleuse centrale prend une coloration brun acajou. Cette réaction indique qu'elle contient de la matière glycogène, comme Cl. Bernard l'a montré il y a déjà longtemps.

En poursuivant l'examen d'un faisceau musculaire d'embryon, traité par le sérum fortement iodé, on voit que la matière qui a été colorée par ce réactif traverse bientôt la couche striée périphérique et se répand par diffusion dans le liquide de la pré-

' Schvjonn, Microscopische Untersuchungcn iiber die Uebercinstimmung in dcr Structur und dcm Waciisllium der Tliicrc und Pflanzen. Berlin, 1839.

KoUtkcr, Éléments d'iiislologio humaine, trad. IVanç., 2" édit.,p. 23t. P.ANViEU, Uislol. 33

embryon humain de trois mois et demi à peu près, examiné dans le sérum iodé, n, noyau; i, écorce musculaire striée; p, protoplasma central. 300 diam.

Dijvelo|i|icniciit ilos fuisccaiix slrids ulioz lus

iiianmiil'crus.

Matière glycogène dans Ips imisclos cil void lie iléveloppciiieut.

paraiion, do telle sorte que la coloration de la matière centrale finit par disparaître complètement. Du reste, tout élément anatomique contenant de la matière glycogènc et traite par le sérum iodé présente des phénomènes de dilTusion tout k fait semblables.

Parmi les faisceaux musculaires dissociés soit avec le sérum iodé, soit après l'action des solutions chromiques, il s'en trouve toujours quelques-uns qui ont été fendus suivant leur longueur. Ils se présentent alors sous la forme d'un ruban strié en long et en travers ; la substance granuleuse centrale et les noyaux qu'elle contenait ont été mis en liberté au moment où le tube musculaire s'est ouvert.

Partant de cette dernière observation, si on examine attentivement les faisceaux musculaires embryonnaires, on ne larde pas à se convaincre que le cylindre granuleux central n'est pas exactement enveloppé par la couche striée périphérique. Celleci semble écartée par places, pour laisser arl'iver jusqu'à la surface de l'élément le protoplasma formateur.

Les coupes transversales des muscles en voie de développement doivent être pratiquées sur les muscles durcis à l'aide d'une des mé- Ihodes qui ont été indiquées, mais la meilleure consiste à placer le muscle successivement dans l'alcool, la gomme et l'alcool, à colorer ensuite les coupes avec le picrocarminate et à éclaircir avec de la glycérine.

Sur ces préparations, les faisceaux musculaires coupés en travers présentent à leur périphérie une couronne ou un anneau dans lequel on aperçoit la section des librilles musculaires, et à leur centre, la masse protoplas- j mique, seule ou munie d'un noyau, suivant les points qui ont été compris dans la coupe.

Nous avons vu qu'à l'état adulte les noyaux des ftasceaux musculaires des mammifères sont placés au-dessous du sarcolemme, par conséquent à la périphérie du faisceau, et comme pendant la période embryonnaire ces noyaux occupaient le centre, il fout qu'à une certaine phase du développement lisaient quitté leur si-

l''iG. 177. — Faisceau musculaire de la queue d'un têtard de grenouille rousse, sept jours après la fécondation. Dissociation dans l'alcool au tiers, coloration au picrocarniinate.

— ?i, noyau; s, substance striée; yv, granulations vitcllines. — 203 diam.

fiio

lualion primitive pour gagner la périphérie. Ce transport s'effectue très-probablement de la façon suivante : de nouvelles couches musculaires s'ajoutant successivement au dedans des premières sous l'influence de l'activité du protoplasma, les noyaux sont nécessairement refoulés dans les fentes dont nous avons parlé il y a un instant; ils les traversent et aboutissent à la surface du faisceau.

Le développement des faisceaux primitifs des muscles chez la grenouille présente un grand intérêt, parce qu'à l'état adulte ces faisceaux contiennent des noyaux disséminés dans leur substance, tandis que chez les très-jeunes embryons du même animal les faisceaux primitifs possèdent seulement des noyaux marginaux. Il se produit donc chez la grenouille un phénomène de transport des noyaux précisément en sens inverse de celui que l'on observe chez les mammifères.

Prenons un têtard de grenouille rousse {Rana tempo- '"'^ raria) au moment où, contenu encore au milieu de la substance gélatineuse de l'œuf, il s'agite pour en sortir, ce qui se produit d'habitude sept jours après la fécondation.

Plaçons-le dans deux ou trois centimètres cubes d'alcool au tiers. Vingt-([uatre heures après, dissocions la partie caudale dans le même liquide avec des aiguilles sur la lame de verre porte-

Développe-

IllUIlt

(les niiiselos striés chez la grciiouillo.

FiG. 178. — Muscle polygas trique de la queue d'un têtard de vingt-cinq jours.

Isolation après l'action de l'acide osniiquc à 1 pour 300, conservation dans la glycérine. — m, faisceaux musculaires ; /), masse protoplasniique marginale; s, tendon. — 1/iO diam.

510 THAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

objet; ajoutons une goutte de picrocarminate à 1 pour 100 et recouvrons d'une lamelle, en la supportant sur de petites cales de papier pour éviter la compression.

Nous observeront dans cette préparation des cellules allongées tout à fait isolées ou réunies en petits faisceaux, présentant deux parties distinctes : le corps de la cellule, et une bordure nettement striée à la façon des muscles (fig. 177).

Le corps de la cellule contient des granulations vitellincs colorées en rouge brun, pressées les unes contre les autres et deux, trois ou un nombre plus considérable de gros noyaux vésiculeux, colorés en rose et munis d'un ou plusieurs nucléoles.

Dans les jours suivants, la couche striée, qui était extrêmement mince, atteint une épaisseur de plus en plus grande, et vers le vingt-cinquième jour elle a acquis un grand développement, tandis que la matière primitive de la cellule forme sur un de ses côtés une sorte de sac dans lequel on distingue les noyaux, mais où les granulations vitellines ont complétementdisparu. Acetle période, les muscles de la queue du têtard sont constitués par une série de ces cellules réunies les unes aux autres par des sortes de tendons rudimcntaires, de telle sorte qu'ils peuvent être considérés comme polygastriqucs (voy. fig. 178).

Dans ces faisceaux musculaires, développés aux dépens d'une seule cellule, les cylindres primitifs sont déjà bien marqués. Aux extrémités de la cellule, aux points où elle s'attache aux petits tendons communs, ils se terminent en pointes. Entre eux . se montrent des noyaux semblables à ceux qui étaient d'abord dans la masse cellulaire primitive. Ils ont été englobés au fur et à mesure que la substance musculaire s'est formée. Ils sont destinés à subir un aplatissement et à prendre la forme que nous leur connaissons dans les faisceaux des grenouilles adultes.