CHAPITRE XII

CAPILL AIRKiS

Les histologistes doivent considérer dans les capillaires sanguins leur slruclure, la disposition des réseaux qu'ils forment et la manière dont s'y fait la circulation. Chacun de ces points de vue exige des méthodes spéciales, ce qui nous conduit à eu faire autant de paragraphes distincts, capiiiairps Structure des cnpiiiuires. — Les premières rechcrclies sur la iSciation. structure des capillaires sanguins ont été faites sur ces vaisseaux complètement isolés et examinés dans Feau. Pour faire cet examen, les vaisseaux capillaires étaient généralement extraits d'organes mous, de la substance desquels il était facile de les séparer. (Pour plus amples renseignements sur les méthodes, voy. article Arlèrioles, p. 553.) Cette séparation est rendue plus facile si la pièce est mise à macérer pendant quelques jours dans le sérum iodé, l'acide chromique ou les bichromates dilués, l'alcool au tiers, etc. Quelle que soit celle de ces méthodes d'isolation que l'on emploie, que les vaisseaux soient examinés sans coloration ou après coloration par le carmin, l'hématoxyline, le chlorure d'or, etc., la disposition des capillaires sanguins paraît toujours la même. Ils semblent être formés par une membrane mince, transparente, enroulée en forme de tube , dans l'épaisseur de laquelle il y a des noyaux incolores , susceptibles de prendre une coloration plus ou moins intense sous l'influence des matières colorantes qui viennent d'être indiquées.

Étudiés sur des membranes munies d'un réseau capillaire, telles que le mésentère de divers animaux, le grand épiploon du

Jongitudinales :Ma veine cave dans le foie et au-dessous du foie, les veines azyjcos, porte, hépatique, spcrmalique interne, rénale et axillaire.

Veines avec une couche interne et externe de fibres longitudinales et une couche moyenne de fibres transversales : Les veines iliaque, crurale, poplitée, les veines mésentériques et la veine ombilicale.

Veines avec des fibres musculaires transversales : Les veines du membre supérieur, une partie de celles du membre inférieur, les petites veines du cou, la mammaire interne et les veines de Tintcrieur du poumon.

lapin, la membrane liyaloïde de la grenouille , les expansions membraneuses de la queue des têtards, etc., avec ou sans coloration, ces vaisseaux se montrent encore avec la même structure apparente.

On connaissait déjà l'endotliélium des artères et des veines, et, comme on ne constatait pas l'existence d'un endothélium semblable sur la surface interne des vaisseaux capillaires, on était conduit à admettre l'indépendance morphologique de ces vaisseaux. Kôlliker * les ayant vus se développer aux dépens de cellules creuses, étoilées et anastomosées, qui s'élargiraient peu à peu pour recevoir le sang, on croyait que leur calibre correspondait à une cavité cellulaire .

L'application d'une méthode nouvelle vint complètement renverser ces données théoriques. En examinant au microscope des réseaux de vaisseaux sanguins qu'il avait imprégnés avec une solution de nitrate d'argent, Hoyer ^ a constaté que le revêtement endothélial des artères et des veines se poursuit dans toute l'étendue du réseau capillaire. Ces premières données ont été vérifiées et étendues par les recherches d'un grand nombre d'histologistes, Eberth^ en particulier, quia reconnu l'existence de l'endothélium des vaisseaux capillaires chez un grand nombre d'espèces animales. Aujourd'hui, il n'est pas un histologiste qui n'ait observé le revêtement endothélial de ces vaisseaux après l'action du nitrate d'argent. Quelques points seulement sont encore en discussion relativement à cette structure.

Pour imprégner d'argent un réseau capillaire, on peut avoir capina'res

^ " i ' 1 imprègnes

recours à deux méthodes : l'immersion ou l'iniection. La pre- par lo Aitratc

^ d'argent.

. mière convient seulement pour étudier les vaisseaux contenus dans des membranes minces qui se laissent facilement pénétrer par les solutions de nitrate d'argent : le mésentère de la grenouille et des petits mammifères , le centre phrénique du lapin, etc. Pour l'appliquer, on maintient pendant au moins une heure la membrane dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500, puis elle est placée pendant dix ou douze heures dans de l'eau distillée. On chasse alors au pinceau le revôte-

• Kollikcr, Annales des Sciences naturelles, 3" série, t. VI, 18/16, p. 91.

^ [loyer, Ein Bcitrag ziir Histologie bindegewebiger Ccbilde. Arch,f. Amioinie, V. Physiologie, 1865, p. Ikli.

^ Eberth. Ueber den feineren Bau der Blutcapillaren bei den Wir])elliiieren. Ccn- Iralblatt, 1861, p. 19G.

ment endolhélial des surfaces, et ki membrane convenablcmcnl étendue est montée en préparation persistante, soit dans la glycérine, soit dans le baume du Canada. Le succès n'est pas toujours complet, mais quelquefois le réseau capillaire sera imprégné d'une manière suffisamment régulière pour fournir un bon objet d'étude.

(È''ro'rÏÏic L'organe électrique de la torpille (v. plus loin : Nerfs périphé- 'ITiot'Imq.'^ ri^ites) est constitué par un grand nombre de prismes, composés eux-mêmes d'une série de lames extrêmement minces, superposées comme les feuillets d'un livre. Ces lames sont séparées les unes des autres par une couche de tissu muqueux dans lequel est placé un réseau de gros capillaires. Pour imprégner d'argent les vaisseaux de ce réseau, on pourra employer la méthode suivante qui, pour sa simplicité et les bons résultats qu'elle fournit, mérite d'être signalée. La peau qui recouvre l'organe électrique étant enlevée dans une petite étendue par une incision faite avec le rasoir parallèlement à sa surface , on passe à plusieurs reprises un crayon de nitrate d'argent sur la base des prismes mis à nu, puis on les enlève avec des ciseaux pour les plonger dans de l'eau distillée. Agissant alors avec des aiguilles, on arrive à isoler les lames électriques; quelques-unes sont encore recouvertes de leurs vaisseaux capillaires , dont les cellules endothéliales sont séparées les unes des autres par un trait noir d'imprégnation, hnpn^m'îs L'injcctiou de tout le système vasculaire d'un animal, ou ^injSr' ^^Gulement d'une de ses parties, avec une solution de nitrate d'argent à i pour 500 ou à i pour 800, constitue la méthode qui est le plus souvent employée pour démonlrer l'existence de l'cndothélium vasculaire. Chez la grenouille, il convient de faire des injections générales. Le sternum étant enlevé et le péricarde excisé, la pointe du cœur est ouverte et l'animal est abandonné à lui-même pendant plusieurs heures afin de se débarrasser autant que possible de la présence du sang dans le système vasculaire. Une canule, introduite par la pointe du cœur réséquée, est conduite jusque dans le bulbe aortique sur lequel on la lie, en laissant en dehors de la ligature tous les autres vaisseaux qui entrent dans le cœur. Cette canule étant ajustée à une seringue en verre au moyen d'un tube en caoutchouc, on injecte 10 ou 12 centimètres cubes d'une solution de nitrate d'argent à 1 pour 800. Le liquide, entraînniil une partie du sang qui

resic encore dans le système vasculairc, s'échappe entre la paroi venlriciilaire et la canule. Une ligature en masse étant alors posée, on continue l'injection (le manière à remplir exactement tous les vaisseaux.

Chez le lapin, on obtient de bonnes pièces d'études en injectant la solution de nitrate d'argent par une branche de l'artère mésentérique, en laissant ouvertes les veines correspondantes pendant la première partie de l'opération et les fermant ensuite par une ligature pour finir l'injection. Lorsque celle-ci est terminée, l'imprégnation est généralement produite, et les pièces peuvent être placées dans l'eau distillée ou mieux encore dans l'alcool au tiers fig. 205. — capillaires du poumon

. . do la grenouille imprégnés d'ai-

pour eu détacher certaines portions gent par injection. — 300 diam.

destinées à l'examen.

Si l'organe dont les vaisseaux ont été imprégnés par injection doit être examiné par des coupes, il faut, après l'avoir fait dégorger dans l'alcool au tiers, le mettre à durcir dans de l'alcool fort; mais il convient toujours beaucoup mieux d'étudier un réseau capillaire complet sur une membrane étalée, conservée dans la glycérine ou dans le baume du Canada.

Quelle que soil celle de ces méthodes que l'on ait employée, EndoUiéii en examinant la préparation avec un faible grossissement qui capitiTin permette de distinguer les dernières ramifications artérielles, le réseau capillaire et les dernières ramifications veineuses, il sera possible de constater que le revêtement endothélial de ces différents ordres de vaisseaux est continu, et que dans tous il se présente avec le même caractère. Il y est formé par des cellules plates, allongées suivant l'axe du vaisseau, et d'autant plus étroites que son calibre est moins large. Aussi sont-elles plus étroites dans les capillaires que dans les artérioles, tandis que dans les veines elles s'élargissent de nouveau. *

Sur les préparations qui, après l'imprégnation d'argent, sont coloréesaupicrocarminate et montées dans la glycérine additionnée d'acide oxalique, on peut constater dans presque toutes les eel-

a86 TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

Iules l'existence d'un noyau. Il se trouve souvent entre les cellules des surfaces incolores complètement limitées par une ligne d'imprégnation, semblables à de petites cellules endotbéliales, et qui cependant ne contiennent pas de noyau. C'est là ce que Auerbach ' a rencontré dans Fendothôlium des vaisseaux lymphatiques et qu'il a désigné sous le nom de fragments intercalaires (Schaltplattcn).

Sur les préparations faites à l'aide des méthodes indiquées précédemment, on observe encore sur les plaques endothéliales, et le plus souvent au niveau des lignes intercellulaires , des taches

KiG. 206. — Vaisseau capillairo du uicsenlèrc (Ip la grenouille, imprégné (rargent par injection et coloré au picrocarminate. — 330 diam.

noires arrondies ou de petits cercles incolores limités par une bordure noire, qui sont considérés par quelques auteurs comme des stomates. .1. Arnold^ les distingue môme, suivant leur diamètre, en stomates et en stigmates; les uns et les autres seraient des ouvertures préformées, destinées à livrerpassageaux globules rouges et aux globules blancs dans le processus de la diapédèse.

Ces stomates, qui ont été surtout étudiés dans les vaisseaux du mésentère de la grenouille, à cause des expériences de Cohnheim, sont bien plus larges et plus nombreux lorsque, avant de faire l'imprégnation des vaisseaux, la membrane a été pendant quelques heures tirée au dehors de la cavité abdominale et exposée au contact de l'air. Or, on sait que, dans ces conditions, il se fait une diapédèse considérable; le nombre des stomates paraît donc dépendre du nombre des globules du sang qui ont traversé les parois vasculaires, et cette observation «

^Auerbach. Untcrsuchungen iiber Lympli und Blutgefifisse, Virchow's Arc/i., vol. 33, 1865, p. 383.

2/. Arnold, Ueber die Beziehung der Blut und Lymphgefasse zu dcn Saftkanaelclien. Arch. de Virchow, 187Zi, t. 62. p. 157.

CAPILLAIRES. î)87

ronduirail. à penser, conlmiremenl, .aux conclusions dcJ.Aruokl, que les stomates ne sont pas préformés, mais qu'ils sont produits dans les capillaires par le passage même des globules.

Cette interprétation est rendue très-probable par l'observation de ce qui se passe dans d'autres membranes minces soumises à l'attaque des globules blancs, le grand épiploon, par exemple (v. p. 384). Déjà Eberth ' avait fait remarquer que les stomates ne sont pas nécessaires pour comprendre le passage des globules du sang à travers la paroi molle et élastique des vaisseaux.

Il ne faudrait pas attribuer à des ouvertures toutes les taches noires que l'on observe sur des capillaires imprégnés d'argent; un certain nombre d'entre elles résultent de l'action du nitrate d'argent sur de petites masses d'albumine, et il arrive même souvent que ces masses sont assez considérables pour obstruer un capillaire et lui donner l'aspect d'un cylindre noir granuleux.

Les faux stomates, produits par des grains d'albuminate d'argent fixés à la paroi des capillaires, sont beaucoup plus rares ou n'existent même pas du tout, si avant d'injecter le nitrate d'argent on a chassé le sang par une injection d'eau distillée, ou bien si, comme l'a fait Alferow'^, on emploie à la place du nitrate d'argent des sels à acide organique, tels que le picrate et le laclatc d'argent. Il peut même se faire que dans ces conditions on obtienne des réseaux capillaires complets sans aucune tache noire, ni formée par des grains d'albumine, ni correspondant à des stomates.

Les préparations de capillaires iniectés avec des solutions de sels C"P'iiairos d argent présentent touiours une grande imperfection, consistant ='^oc de h

. " '■ fr«-'lalino et

en ce que, la tunique ou les tuniques de^ vaisseaux revenant sur du nihaio elles-mêmes après l'injection, les lignes intercellulaires sont ondulées ou même forment des zigzags. Pour corriger ce défaut, Ghrzonszczewski ''a rempli les capillaires qu'il voulait imprégner d'une masse composée de 15 grammes de gélatine dissoute dans

' Eberth, Capiliarcn, Manuel ch; Stricker, p. 20A et 205.

"* Alferow, Nouveaux procédés pour les imprégnations à l'argent. Avcli. clephijsio logie, 187/1, p. 69/i.

^C/irzonszczcv:s/ci. Ueber die feinerc Stnictur dcr Biutcapillaren. Arcli. de Vir citow, 186G, vol. 35, p. 1G9.

i20 grammes d'eau à laquelle il ajoutait une solution de 1«^30 de nitrate d'argent dans3«^7 d'eau distillée. Cette masse, qui est liquide à une température de 30 à 40», est injectée à cet état dans le système vasculaire, et, lorsqu'elle s'est refroidie, elle a produit l'imprégnation des capillaires tout en maintenant leur calibre ; les lignes intercellulaires sont alors droites ou très-légèrement sinueuses.

Chrzonszczewski croit avoir aussi trouvé dans les résultats que fournissent les injections avec la gélatine argentée le moyen de déterminer si les capillaires sont constitués simplement par un tube endothélial, ou si l'endothélium repose sur une membrane, comparable par exemple au sarcplemme. En certains points, il a

FiG. 207. — Capillaires sanguins et lymphatiques de l'expansion membraneuse de la queue d'un têtard vivant, la circulation continuant son cours. — Les globules du sang n'ont pas été dessinés. — cl, lymphatique; c s, capillaire sanguin; n, noyaux lies capillaires sanguines; n', noyaux des lymphatiques; p, pointe d'accroissement des capillaires. — 250 diam.

observé que la masse a détaché quelques-unes des cellides du revêtement et que pourtant elle est restée tout entière au dedans des vaisseaux, sans qu'il se soit produit aucune fuite au dehors. Il y aurait donc au-dessous de l'endothélium une couche disposée en membrane.

CAPILLAIRES. o8'J L'observation des vaisseaux capillaires dans des parties vivan- cainiiaiics

• !• • 11 'M dans les

tes (lang-ue, espaces interdmitaiix, poumon de la grenouille, parties

• 1 11 1»! vivantes.

expansion membraneuse de la queue des têtards, etc.), vient a l'appui de cette opinion (voy. fig. 207). Le double contour qui caractérise sur la coupe optique la paroi des capillaires sanguins possède une régularité tellement grande, qu'il est difficile d'admettre que cette paroi est simplement constituée par des lames de protoplasma soudées les unes aux autres. Cette membrane, si tant est qu'elle existe, devrait être considérée comme le rudiment de la lame élastique interne des artérioles.

Dans les follicules lymphatiques, les vaisseaux capillaires sontre- Capillaires vêtus d'une tunique externe formée par un lacis serré de fibrilles lympiiatiqucs! très-minces de tissu connectif (v. Ganglions lymphatiques) à la surface périphérique duquel se trouvent appliquées des cellules plates du tissu conjonctif oit de l'endothélium lymphatique.

Fig. 208. — Vaisseau .capillaire cl lissu connectif réticulé d'un iblliculc d'un ganglion lymphatique du chien. — 600 diam.

Dans d'autres parties, la tunique externe fibrillaire n'existant pas, il y a cependant à la surface externe des vaisseaux des cellules plates de tissu connectif qui ont contracté avec elle une union plus ou moins intime. Eberth a donné à l'ensemble de ces cellules le nom de périthélium '.

Ces cellules peuvent être' facilement observées sur la membrane hyaloïdc de la grenouille, étudiée fraîche dans l'humeur aqueuse ou dans du sérum iodé faible. On le voit également bien sur les

^Eberth. Capillarcn, Manuel de iStiiclccr, p. 200.

o90 THAlTli: TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

vaisseaux capillaires des nerfs, dissociés après durcissement complet par l'acide chromique ou l'acide osmique. Elles existent en nombre plus ou moins considérable sur tous les capillaires du tissu conjonctif lâche et peuvent y être reconnues à l'aide des méthodes de dissociation par injection interstitielle (v. p. 829).

Dans la grande cavité représentée par le tissu conjonctif lâche, les cellules connectives sont donc disposées sur les vaisseaux capillaii-es de la même façon que sur les faisceaux de fibrilles, et en se plaçant à ce point de vue on peut dire qu'un capillaire sanguin et un faisceau connectif sont des équivalents.

Késeaux capillaires. — Lcs réscaux capillaircs peuvent être étudiés sur des parties vivantes, la circulation y continuant son cours ; nous y reviendrons dans le paragraphe suivant, ils peuvent être examinés aussi sur des préparations dites d'injections naturelles. Dans ces préparations, le sang, accumulé d'abord dans les vaisseaux, y est fixé ensuite au moyen de réactifs, et, comme il est toujours facilement reconnaissable, il dessine exactement le parcours des réseaux capillaires. Ce procédé est applicable à un grand nombre d'organes, mais il convient surtout dans l'étude des parties qui sont assez minces pour être examinées sans qu'il soit nécessaire d'y faire des coupes (poumons et vessie de la grenouille, mésentère des petits animaux, etc.). Pour remplir de sang le réseau vasculaire de ces organes, il suffit quelquefois de les exposer à Fair, mais on y réussit toujours en plaçant des liens, circulaires serrés d'une manière suffisante pour arrêter le cours du sang veineux sans gêner notablement la circulation artérielle. Lorsque cela est possible, il vaut encore mieux lier séparément les veines d'abord et les artères ensuite. Pour fixer le sang dans les vaisseaux, on emploiera avec avantage l'akool absolu, l'alcool dilué additionné de chlorure de sodium (une partie d'alcool à 36" mélangé à deux parties d'eau distillée contenant 1 pour 100 de chlorure de sodium), l'acide picrique en solution saturée, le liquide de Mûller.

Lorsqu'il s'agit d'injections naturelles d'organes présentant une certaine masse et sur lesquelles on doit faire des coupes, il convient surtout d'employer l'alcool absohi et le liquide de Mûller. Pour les membranes dont on doit chasser ensuite l'épithélium, les expansions membraneuses de la queue des têtards par exemple, il faut se servir de l'alcool dilué additionné de sel marin. Enfin, lorsque l'on se propose de fixer un réseau vasculaire rempli de

CAPILLAIRES. oOl

sang dans une partie membraneuse, l'acide picriqiie présente de grands avantages.

Prenons par exemple le poumon de la grenouille, voici comment il faut procéder : Chez l'animal vivant on pratique une incision sur un des côtés de la cavité viscérale en évitant de léser les veines; d'habitude le poumon apparaît rempli d'air. S'il ne l'est pas au moment de l'opération, la grenouille abandonnée à elle-même le gonfle bientôt au moyen de quelques mouvements de déglutition. On peut alors ou bien placer une ligature en masse sur le poumon dans les conditions précédemment indiquées, ou bien fermer par une suture la plus grande partie de l'incision que l'on a faite à la paroi abdominale, en laissant le poumon faire herme au travers. Bientôt ce viscère subit une congestion intense ; alors on place à sa base une ligature ; on sépare la partie gonflée, et on la plonge dans une solution saturée d'acide picrique; elle y est maintenue plongée pendant une heure. Ensuite elle est retirée, lavée dans l'eau, puis ouverte et étalée sur une lame de verre, la face interne du poumon étant dirigée en haut. Après coloration au picrocarminate, la lamelle est placée sur la membrane et la préparation est conservée dans la glycérine.

Les réseaux capillaires peuvent encore être étudiés après injection d'une solution de nitrate d'argent, simple ou suivie d'une injection d'une masse gélatineuse incolore.

Mais les plus belles préparations sont celles nue l'on obtient injections

... ^ '■ avec dos

par des injections de masses colorées transparentes, surtout '"asfps quand elles sont additionnées de gélatine. Pour la composition de ces masses et les procédés à l'aide desquels on les fait pénétrer, nous renvoyons à ce que nous avons dit à propos des Méthodes * générales (v. p. '112).

Tous les histologistes possèdent un certain nombre de ces préparations qui, outre leur utilité pour l'étude et les démonstrations, ont l'avantage de se conserver admirablement, surtout quand elles sont montées dans le baume du Canada et maintenues à l'abri de la lumière.

Lorsque l'on se propose moins la beauté de ces préparations que leur utilité, de toutes les masses que l'on emploie, la meilleure, la plus facile à préparer est colle au bleu de Prusse et à la gélatine (v. p. '119), et, nous le répétons, le meilleur de tous les appareils pour la faire pénétrer est une seringue bien construite et dont le jeu est vérifié avant l'opération. Si alors on a délerminé

o92 THAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

la quanlilé de masse qui est nécessaire pour injecter un animal entier (lapin, cochon d'Inde, rat, etc.) en la poussant avec quelque ménagement par le bout central de la carotide, l'opération sera généralement couronnée de succès ; tous les organes, sauf le poumon, seront convenablement injectés.

Avant d'ouvrir l'animal, il faut attendre que la masse qui a pénétré dans les vaisseaux soit complètement refroidie, ce qui

FiG. 209. ~ Coupe transversale de la peau de la région palmaire du doigl indicateur de riiomnic. — Injection par une des artères collatérales du doigt, l'autre étant liée, avec une masse de carmiu et de gélatine. Durcissement daus l'alcool. — Préparation montée dans le baume du Canada. — C, épidémie; P, papilles; D, derme; s, canal de glande sudoriparc; vaisseaux des papilles; vs, réseau capillaire d'un glomérulc de glande sudoriparc. — 45 diani.

nécessite toujours plusieurs heures en hiver et l'emploi de la glace en été. Les organes sont alors enlevés avec précaution et déposés immédiatement dans du liquide de Millier ou daus une

CAPILLAIRES. oU3

solution de bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100. La coloration bleue devient plus intense, elle apparaît môme dans des régions qui au début étaient incolores et semblaient mal injectées. Les parties membraneuses, telles que le grand épiploon, le mésentère, le centre phrénique, etc., après avoir séjourné pendant quelques heures dans la solution de bichromate, ou mieux encore dans une solution saturée d'acide picrique, seront lavées, étendues sur une lame de verre, colorées au picrocarminate et montées en préparation dans la glycérine. Les autres organes resteront dans le liquide de Mûller jusqu'à complet durcissement, ou bien ce durcissement sera achevé par l'action de l'alcool ou de la gomme et de l'alcool. Pour la coloration des coupes, la purpurine (v. p. 280) est à recommander, à cause de son élection remarquable sur les noyaux et parce que, contrairement au carmin, elle exerce son action même après un séjour prolongé des pièces dans les solutions chromiques.

La disposition d'un réseau capillaire, c'est-à-dire la forme et le diamètre des mailles de ce réseau, et quelquefois la forme et le diamètre des capillaires eux-mêmes, est en général caractéristique pour un organe ou un tissu déterminé. Il en résulte que, le plus souvent, à là simple inspection d'un réseau capillaire, on peut dire à quel tissu ou à quel organe il appartient.

Nous avons déjà vu que dans les muscles, qui sont composés Roseau de faisceaux parallèles, le réseau capillaire est formé de mailles '^"''dês'"

• muscles

quadrangulaires et allongées dans le sens de la direction des faisceaux (v. p. 509). Nous avons vu également que les muscles rouges du lapin, bien que possédant des faisceaux musculaires semblables à ceux des muscles pales, renferment un réseau capillaire dont les vaisseaux sont larges, sinueux et dilatés par places en forme d'ampoules (fig. 175). Faisons remarquer ici que cette disposition du réseau capillaire, considérée dans son ensemble et dans ses détails, tout en restant subordonnée à la forme des éléments, est en rapport avec une fonction physiologique spéciale.

Des considérations semblables peuvent être présentées à propos naseau d'un certain nombre d'organes. Dans le poumon, par exemple, où le système capillaire a une importance toute spéciale en raison des échanges de gaz qui doivent se produire entre la masse du sang et l'air atmosphérique, les vaisseaux capillaires, dont le nombre est considérable, font dans l'intérieur des alvéoles un

^A^V1ER, Histol. 38

relier bien marqué lorsqu'ils sojiL remplis par le sang ou par une masse à injection. Celte dernière disposition est destinée à augmenter la suiTace vasculaire qui se trouve en rapport avec lès gaz contenus dans les alvéoles du poumon, et par suite elle favorise l'hématose : ici, comme dans les muscles rouges du lapin, la forme du réseau est en relation avec la fonction spéciale de l'organe.

Richesse Eu général, la richesse du réseau capillaire d'un organe est jpiiiafrocii en rapport avec son activité fonctionnelle. Cette richesse est plus àvccTs grande dans les parties du système nerveux qui contiennent des fondions. (.(.}[y|gg (^substance grise) que dans celles qui sont formées par des tubes (substance blanche des centres nerveux, nerfs périphériques), dans les fibres musculaires striées que dans les libres musculaires lisses, etc. La quantité des capillaires est relativement considérable dans toutes les glandes, elle est faible dans les os, insignifiante dans le tissu fibreux des tendons et des ligaments; enfin, ces vaisseaux manquent d'une manière complète dans les cartilages permanents et dans la cornée.

Quant à la forme des réseaux, que nous aurions à étudier maintenant, elle est tellement subordonnée à celle des éléments ou des groupes d'éléments des principaux viscères, qu'il convient d'en renvoyer la description à l'étude que nous ferons de ces Organes.

Pour acquérir des notions un peu complètes sur un réseau capillaire, il n'y a pas de préparation qui vaille une portion transparente et vasculaire d'un animal vivant étendue sur le champ du microscope et dans laquelle la circulation suit son cours, parce que les artères et les veines s'y trouvent nettement indiquées par le sens dans lequel se fait la circulation. Dans les artères, elle se fait des grosses branches vers les petites; et inversement dans les veines, des petites branches vers les grosses (v. fart, suivant).

Dans le même but conviennent aussi toutes les portions membraneuses qui, après injection de leurs Vaisseaux, sont assez transparentes pour être examinées à plat : le poumon et la vessie de la grenouille, la vessie du cochon d'Inde, du lapin et du ratj fintestin grêle des mômes animaux, le centre phrénique du lapin, le mésentère et le grand épiplôon du môme animal, etc.

Prenons par exemple le grand épiploon du lapin. Après injection do ranimai entier avec une masse gélatineuse au bleu de

Prusse, et lorsque celle-ci est prise par le rel'roidissemcnt, la (..iplit,;"",!,, cavité abdominale est ouverte ; le grand épiploon se présente au- '^j^i""!, ';'|,',' dessous de l'estomac comme une dentelle bleue repliée sur elle-

'liO. — Grand épijjlooii du lapin jeune adulte. Injîîclioii de tout le sj'slènie vasculairo. Coloration au picrocarminatc. /, taclic laiteuse non vasculaire; V, taclic laiteuse vasculaire; a, artère; v, veine. — 17 diani.

môme. On le saisit délicatement avec les doigts ou avec une pince, et on l'excise à sa base pour le placer dans le liquide de MiiUciou dans une solution saturée d'acide picrique. Lorsqu'il y a séjourné une heure ou deux, il est porté dans un baquet-

de verre rempli d'eau distillée, el, en l'agilant au sein du liquide avec une aiguille, on arrive à le déplisser. Il est facile alors de séparer avec des ciseaux les portions qui paraissent les plus convenables à l'examen; on glisse au-dessous d'elles dans l'eau une lame de verre porte-objet, sur laquelle elles doivent demeurer étendues pendant que l'on retire la lame de l'eau. L'extension de la membrane doit être complétée avec beaucoup de ménagement pour ne pas briser la masse à injection qui remplit les vaisseaux sanguins. L'opération se termine par l'addition

Fjg. 211. — Follicule lymphatique de l'appendice iléocœcal du lapin. — Coupe parallèle à la. surface, après injection avec une masse de bleu de Prusse et de gélatine.— a, artère; F, réseau capillaire du follicule. — 80 diam.

du picrocarminate et de la lamelle, puis, lorsque la coloration est produite, par la substitution de la glycérine au picrocarminate sous la lamelle à recouvrir.

Le grand épiploon de lapin adulte, ainsi préparé, étudié à un faible grossissement, montre les artérioles, les veinules et le réseau capillaire. Les artérioles ont toujours un diamètre inférieur à celui des veinules correspondantes, et de plus elles présentent sur leurs parois une couche continue de cellules musculaires à direction transversale, tandis que dans les veinules ces éléments sont disséminés. Les vaisseaux capillaires existent principalement dans les taches laiteuses vasculaires (v. p. 370)

CAPILLAIRES.. o97

01 y constituent un élégant réseau en forme de bouquet, semulablc à celui des follicules lymphatiques (fig. 310 et 211).

Pour donner naissance au réseau capillaire, les artérioles se divisent, se subdivisent et aboutissent à des ramifications terminales qui se continuent à plein calibre avec les capillaires du réseau, de sorte que ce dernier semble être une émanation directe de Fartériole. Du côté des veines, il en est tout autrement, et entre celles-ci et les capillaires qui s'y rendent il y a toujours une limite tranchée. Au point où un capillaire débouche dans une veinule, celle-ci présente d'habitude une légère dilatation ou plutôt, la veinule conservant son calibre jusqu'à son extrémité, le capillaire vient s'y o'uvrir de telle sorte qu'en ce point il y a entre les deux vaisseaux une différence notable de diamètre, comme dans ces appareils en verre soufflé où un tube est soudé par son extrémité à un autre tube beaucoup plus large.

Du reste, le réseau capillaire d'une tache laiteuse vasculaire du grand épiploon du lapin présente très-fréquemment des vaisseaux terminés en cul-de-sac, qui doivent être considérés comme des bourgeons creux qui n'ont pu atteindre ni un capillaire voisin pour former une maille complète, ni une veinule pour y conduire le sang.

Nous aurons, un peu plus loin, à propos du développement des vaisseaux sanguins, à revenir sur cette observation. Elle doit conduire les histologistes qui s'occuperont du réseau capillaire à rechercher si dans les autres organes il n'y a pas, comme il est très-probable, entre les différents ordres de vaisseaux, des rapports semblables à ceux que nous avons signalés

Il reste encore une question importante à propos des réseaux Diamou-c capillaires : c'est celle du diamètre des vaisseaux qui les consti- capuialros tuent dans les différents organes. On ne peut fournir à ce sujet que des données très-générales ; d'abord , touteschoses égales d'ailleurs, les capillaires ont chez les divers animaux un diamètre d'autant plus considérable que leurs globules du sang sont plus gros, ainsi que Leydig ^ le fait remarquer à propos du protée. Chez les mammifères, les capillaires des centres nerveux et de

' Du développement et de raccroissement des vaisseaux sanguins {Arch. de plitj-' siolorjie, 187-1, p. /129).

Lej/dig. Traité d'hislologie de l'iiomme et des animaux. Èd. franc., p. /i73.

o9S TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

Ja j'clinc sont pins étroits que ceux des muscles et surtout que ceux du poumon et des différentes glandes. Mais il est fort dillicile de déterminer exactement le diamètre des vaisseaux capillaires d'un organe, parce que, quelle que soit la méthode employée, ce diamètre sera variable. Il variera d'un moment à l'autre si l'étude est faite sur des parties vivantes, la circulation se continuant. Il sera bien plus variable encore dans les pièces injectées, suivant la concentration de la gélatine de la masse , suivant les réactifs qui auront été employés pour préparer la pièce et suivant le mode d'action de ces réactifs. Ainsi, le moule de matière colorée qui représente un capillaire éprouvera, gous l'influence de l'alcool, un retrait plus considérable si ce liquide a été employé tout d'un coup à l'état absolu que si on l'a fait agir graduellement, et ce retrait sera plus grand encore si, après avoir sorti la préparation de l'alcool absolu pour l'éclaircir avec de l'essence, elle a été desséchée. Une dessiccation complète rétracte même tellement le moule de gélatine que, si l'injection a été faite au bleu de Prusse et la préparation colorée au carmin, on ne voit plus au milieu du capillaire qu'un simple filament bleu, tandis que le calibre du vaisseau notablement plus large est indiqué par la coupe optique de sa paroi contenant des noyaux colorés en rouge.

Il résulte de tout cela qu'un organe injecté fournira, des capillaires dont le volume sera variable suivant les procédés qui auront été suivis, et que, pour déterminer le diamètre relatif de ces vaisseaux dans deux organes différents, il est nécessaire d'avoir employé pour l'un et pour l'autre exactement les mêmes méthodes, ce qui, d'après ce que nous venons de dire, n'est pas facile à réaliser. Dès lors il ne faut tenir compte que de différences très-accusées.

Circulation capillaire. — L'obscrvatiou de la circulation ca- Maiïîihi. pillaire a été d'une très-grande importance, parce que, à partir du moment où l'on a vu le sang passer des artères dans les veines par l'intermédiaire du réseau capillaire, la circulation a été définitivement démontrée. C'est à Malpighi' que revient l'honneur d'avoir fait la première observation de ce genre et en même temps la découverte du réseau capillaire. Ayant incisé la paroi abdominale d'une grenouille, il vit les poumons se goullcr

> Malpighi, Opcra omnia. Epislola II de |nilinonibus.

cl. lairo licrnie au deliors. Examinant alors Icup siirlaccavco nnc loupe., il put distinguer les artères et les veines, et reconnaître dans leur intérieur un courant sanguin s'éloiguant du cœur par les artères et y retournant par les veines. Il supposait d'abord qu'entre les deux ordres de vaisseaux se trouvait une cavité remplie de sang; mais, après avoir lié le poumon à sa base et l'avoir fait sécher, il put l'examiner par transparence, à la loupe et au microscope, et reconnaître qu'entre les artères et les veines il existe un réseau formé par des canaux extrêmement fins remplis de globules du sang,

La manière dont Malpighi a procédé pour faire cette découverte importante mérite de nous intéresser. En effet, étant donnés les instruments d'optique dont il pouvait disposer, il lui était difficile, peut-être même impossible, d'arriver, par une observation isolée, à constater la circulation capillaire. En complétant son observation physiologique par l'observation anatomique do ce que nous appellerions aujourd'hui une injection naturelle, il a tourné la difficulté et a fait œuvre d'expérimentateur.

Au siècle dernier, l'observation de la circulation capillaire siudes parties transparentes d'animaux vivants intéressait vivement les physiologistes et môme les curieux de la nature. Cependant Bichat d'après ce qu'il dit dans son traité d'Anatomie générale, ne semble pas avoir vu lui-même la circulation capillaire ; il s'en rapporte sur ce point à Haller et à Spallanzani. Il est' probable qu'il n'avait pas à sa disposition d'instruments suffisants. Aujourd'hui il n'est peut-être pas un médecin qui n'ait observé plusieurs fois la circulation dans des parties vivantes.

Les animaux sur lesquels on se propose d'étudier au micro- observation scope la circulation capillaire doivent être immobilisés, soit par (.iréaiàtion des procédés mécaniques, soit au moyen- dii curare (v. p. 51). ^l^Lux L'observation peut être faite sur des parties extérieures transparentes, sans qu'il soit besoin de faire subir à l'animal aucune mutilation,- par exemple, sur la membrane interdigitale et la langue delà grenouille, la queue de petits poissons, l'expansion membraneuse de la queue des tritons (palmés et ponctués) et celle de la queue des têtards. On peut aussi, après avoir pratiqué une incision, amener au dehors une partie transparente interne, telle

viviints.

' nichai, Anatomie générale, 1812. T. II, p. 513.

que le poumon, le mésentère eL la vessie de la grenouille, le mésentère de petits mammifères, et, à l'exemple de Poiseuille, la vessie de rats nouveau-nés.

Pour immobiliser sur le porte-objet du microscope les embryons de poissons, il suffit de les envelopper de papier à filtrer imbibé d'eau en laissant la queue à découvert. Dans ces conditions, leur vie a une durée suffisante pour qu'il soit possible de continuer l'observation pendant plusieurs heures. On emploiera le même procédé pour observer au mi- » croscope la circulation dans la queue des têtards, mais il

est préférable de les curariser d'abord. Quand on place un de ces petits animaux dans une solution de curare à 1 pour 1000, à 1 pour 100, ou même encore plus concentré, il continue d'y vivre et de s'y agiter comme s'il était dans f eau pure. Mais si en un point quelconque de son corps on fait une piqûre avec une aiguille, il ne tarde pas à subir les effets de la curarisation Il faut alors le retirer du milieu toxique et le plonger dans feau ; il est mis ensuite sur une lame de verre pour être. examiné.

Un des plus beaux objets d'étude pour la circulation capillaire est à coup sûr le poumon de la grenouille, sur lequel, comme nous l'avons vu, Malpighi a fait les premières observations dp ce genre.

circuiaiion Ccs obscrvatious présentent certaines difficultés. Lorsqu'après pommllf (lo la qu'on a pratiqué une incision à la paroi viscérale, le poumon a

gionom c. j.^.^ saillie à l'extérieur, la grenouille le gonfle par de nouveaux eflorts de déglutition, ou bien au contraire elle le laisse se vider complètement. C'est là une première difficulté, car il importe, pour qu'on puisse l'étudier au microscope, que cet organe soit convenablement gonflé. Si par hasard il se montre à cet état, il

1 Pour s'assurer que la pénétration du curare se fait seulement après une solution de continuité de la peau, on peut faire l'expérience suivante : Deux têtards de grenouille rousse (R. lemporaria) sont placés dans quelques centimètres cubes d'eau. On fait à l'un d'eux une légère piqûre, l'auire est laissé intact. Ces deux têtards continuent de vivre el de nager et ne pourraient être distingués l'un de l'uulre, n'étaient quelques différences que l'on a notées^ des différences de taille, par exemple. Si l'on ajoute alors quelques gouttes d'une solution de curare aucenlième, celui des deux têtards dont le tégument a élé intéressé subit bientôt les effets de la curarisation, tandis que l'autre a conservé tous ses mouvements. Cette expérience et celle qui est consignée dans le texte courant montrent que les histologistes qui ont curarisé des têtards simplement en les plongeant dans la solution toxique les avaient traités auparavant sans beaucoup de niénagemenis.

faut, lagTcnouille étant placée sur une lame de liège percée d'un trou exactement au-dessous du sac pulmonaire faisant saillie, la porter sur la platine du microscope,' et alors se présente une seconde difficulté. La surface du poumon étant convexe, on ne peut la recouvrir d'une lamelle de verre et l'examiner avec un fort grossissement. De plus, en raison de la convexité de la membrane sur laquelle doit porter l'examen, on ne voit distinctement à la fois que des zones très-limitées". Dès lors, le réseau capillaire dans son ensemble échappe à l'observateur.

Fie. 212 — Appareil de Hblmgren pour l'observation de la circulation dans le poumon de la grenouille. — c, canule introduite dans la glotte; m, inemlirane distendue pour obtenir l'obturation au moment de rinsulïlalion ; D, cainilc à robinet; a, cercle de laiton portant une lamelle de verre (luc l'on peut abaisser sur le poumon P, en se servant de la crémaillère c.

Holmgren*, dans ces derniers temps, est arrivé, à l'aide d' un A|i|i:irpil appareil très-ingénieux, à surmonter toutes ces difficultés et à régler dans tous ses détails l'étude de la circulation capillaire du poumon. Il commence par immobiliser la grenouille par l'injection sous-cutanée d'une certaine quantité de curare qui doit être

> Holnifjren, Méthode zur IJeobaclitung des Krcislaules in der Frosclilungc.

Deilrage zur Anaiomie u. Physiologie als FeStgabe KdrlLudwig von seinen Scltuclern gewidmet. Leipzig, 1874.

602 TRAITÉ TEGIINIQUR D'HISTOLOGIE.

suffisahle pour paralyser l'animal pcndanf, doux ou l.rois jours, (Nous avons vu, p. 51, qu'il suffit d'une à deux goullcs d'une solution au millième d'un curare de bonne qualité.)

Pour régler l'état de réplétion du poumon, il introduit dans la glotte une canule adaptée à un tube en caoutchouc dontl'autri' extrémité porte une embouchure h robinet. En soudant par celte embouchure, on distend à son gré les sacs pulmonaires et on maintient la distension en fermant le robinet. Mais, pour que l'air ne ressorte pas entre les lèvres de la glotte et la canule, cette dernière présente une disposition spéciale; son extrémité est entourée d'un manchon membraneux susceptible de se distendre plus ou moins et de compléter l'occlusion en se moulant sur les parois de la glotte.

A cet effet, la canule est munie de deux rainures circulaires {m, fig. 21^) entre lesquelles se trouve une gorge de 4 millimètres de largeur environ. Le fond de cette gorge communique avec le calibre de la canule par trois trous latéraux. La membrane dont on se sert est le gros intestin d'une grenouille, qui, après avoir été excisé et vidé, est passé comme un manchon sur l'extrémité de la "canule et attiré jusqu'à ce qu'il ait dépassé la seconde rainure circulaire. Il est alors lié au moyen d'un fil fin sur les deux rainures; il faut avoir soin de laisser . entre les deux ligatures une longueur de la membrane plus grande que la distance entre les deux rainures. La partie d'intestin qui dépasse est retranchée.

On conçoit facilement que, la canule étant placée dans la glotte, la membrane en forme de manchon, recevant l'air par les trous latéraux, se gonllcra lorsque l'on fera l'insuftïation et obturera suffisamment la glotte pour maintenir la distension du ])Oumon pendant l'observation.

La canule étant ainsi introduite et fixée au moyen d'un fil à la symphyse du maxillaire inférieur, on pratique au niveau de l'aisselle une incision d'une étendue d'un centimètre et demi en moyenne, qui doit pénétrer jusqu'à la cavité viscérale sans intéresser les veines latérales de l'abdomen'. L'insufflation suffit pour faire sortir à travers les lèvres de la plaie le poumon cor-

' Pour éviter les hêmorrhagies, nous conseillons de faire celle ouverture avec une petite iaguette de fer cliaufTce art rouge, en employant les précautions que tout anatomiste comprendra.

l'cspondanl. La gronoiiille est alors disposée sur un porLc-objcL spécial où h poumon, placé au-dessus d'un trou muni d'une plaque de vprre, est recouvert d'une lamelle mince, maintenue horizontalement dans un anneau de laiton que l'on peut élever ou abaisser à volonté au moyen d'une crémaillère {a ci c, fig. 212). Cette lamelle, appliquée sur le poumon, le déprime et transforme une partie de sa surface convexe en une surface plane. Dès lors elle en permet l'observation régulière et étendue, même avec de forts objectifs.

En réglant l'insufflation, on peut faire varier la rapidité de la circulation, et même l'arrêter à volonté par un gonflement un peu considérable. Ces détails techniques étant donnés, nous aurons l'occaision de revenir, dans le courant de la description de la circulation capillaire, sur quelques-uns des faits que l'on observe à l'aide de cette ingénieuse méthode.

C'est sur le mésentère de la grenouille, attiré au dehors après cim.iniimi avoir pratiqué une incision à la paroi abdominale, que Poiseuille ' mSu.'rf a hil la plupart de ses observations intéressantes sur la circulation srenon'iiio dans les petits vaisseaux. Aujourd'hui l'expérience est devenue beaucoup plus facile, grâce à la curarisation. Comme, dans ces dernières années, surtout depuis le travail de Cohnheim^ sur l'inllammation et la suppuration, on s'est beaucoup occupé des phénomènes qui se passent dans le mésentère des grenouilles vivantes, nous devons donner ici, et d'une manière complète, les détails de l'expérience :

11 faut d'abord préparer un porte-objet convenable (fig. 213). Celui-ci est formé d'une lame de liège mince qui doit être fixée sur la platine du microscope au moyen des valets et présenter une ouverture circulaire au niveau du trou de la platine.

Si on laissait les choses dans cet état, lorsque la grenouille est étendue sur la lame de liège et que son mésentère tiré au dehors est appliqué sur l'ouverture de cette lame, il arriverait que, la partie examinée occupant un niveau inférieur à celui de la plaie, le sang et la lymphe péritonéale recouvriraient la surface et gêneraient l'observation. Il convient donc d'élever cette partie, de telle sorte qu'elle soit située un peu plus haut qua la plaie.

' Poiseuille, lîcclierclics sur les causes du mouvement du sang dans les petits viiisseaux, 1835. Mémoires présentés à l'Académie des sciences par divers savanls T. vin, iShi, p. 105.

- Cohn/ieim. llnbcr l'intzihdimg u. Kiterung. Arc/i. de Virc/ioir. T. Xf,, 1 8(57, p. l.

Appareil pour Pour Cela, 011 clisposo au-dessus de l'ouverture de la lame de (iirniVîsentm'e Hége iiii dîsque également en liège coupé dans un bouchon et gronouiiie. dout la liautour devra varier un peu suivant la grosseur de la grenouille. Ce disque (B, fig. 213) est percé suivant son axe, afin que le mésentère puisse être éclairé convenablement par les rayons réfléchis à la s\irface du miroir. Pour fixer le disque sur le porte-objet, il suffît de l'y réunir par quelques épingles.

La grenouille sur laquelle on doit expérimenter ' est paralysée par l'injection sous-cutanée d'une ou deux gouttes d'ime solution de curare au millième. Lorsque l'immobilité est complète, une incision longitudinale d'un centimètre est pratiquée à la partie

Fiu. 213. — Porlc-objcl pour Tobservalion du mésentère de la grenouille à l'élal vivant. — L, lame de liège; B, disque de liège; l, intestin; M, mésenlère.

moyenne de l'une des faces latérales de l'abdomen, en ayant soin de ne pas ouvrir la grosse veine latérale. (Nous conseillons encore ici, afin d'éviter l'hémorrhagie, d'employer le fer rouge pour faire cette incision.) Au moyen d'une pince, on retire délicatement l'intestin grêle et on l'amène sur les bords du disque de liège du p'orte-objet.

* Il vaut mieux choisir pour ces expériences des grenouilles mâles, afin de n'être pas gêné par la présence des œufs. Les grenouilles mâles sont reconuaifsables à la grosseur du pouce de leurs pattes antérieures.

CAFILLAIUES. «05

Pour assurer la fixité de Fintcslin et du mésentère, ce disque présente une disposition spéciale, dont les détails ont été représentés dans la ligure ïliS. La moulure saillante sur laquelle repose le mésentère et tout autour de laquelle se dispose l'intestin empêche toute espèce de déplacement, sans que pour cela la moindre pression soit exercée.

A un grossissement de 100 diamètres environ, on voit les troncs artériels et veineux à direction l'cctiligne qui forment les rayons vasculaires du mésentère, et entre eux, dans les portions les plus minces de la membrane, se montre le réseau capillaire. La circulation se fait d'une manière différente dans ces diverses espèces de vaisseaux. Dans les artérioles, le courant sanguin, s'éloignant du cœur, va des grosses branches vers les petites ; il est continu, mais les pulsations cardiaques s'y font sentir encore, et chacune d'elles y produit une accélération. Dans les capillaires et dans les veines, le cours du sang est continu, mais tandis que dans les veines il est régulier et se fait toujours des petites branches vers les grosses branches, il présente dans le réseau capillaire des irrégularités de différentes sortes.

Chez les animaux complètement curarisés, chez lesquels le cœur a conservé toute sa force, la circulation (dans le poumon étudié avec l'appareil de Ilolmgren, ou dans le mésentère disposé comme nous venons de le dire) est tellement rapide, que l'on ne distingue aucun des globules compris dans le torrent circulatoire. Sur le bord des vaisseaux seulement, quelques globules rouges et un nombre plus considérable de globules blancs (cellules lymphatiques) paraissent immobiles pendant un certain temps; cependant il arrive quelquefois que tantôt l'un, tantôt l'autre de ces globules, est repris par la circulation et se confond avec la masse du sang.

Ce phénomène a été observé déjà par Poiseuille qui, pour l'expliquer, supposait l'existence d'une mince couche de sérum immobile ou à circulation très-lente à la surface interne des vaisseaux (couche adhésive de Poiseuille). Il appuyait encore cette hypothèse sur une autre observation : lorsque la circulation est très-active et que l'on ne peut distinguer dans le sang en mouvement aucun globule, ce liquide forme, au milieu de chaque vaisseau, une colonne sombre séparée de la paroi par un liséré plus clair. Ce liséré plus clair correspondrait à la couche de sérum immobile.

«0(i THAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

ComiiK.' nous le dirons vm peu plus loin, les globules qui se Lrouvcnl, dans la prétendue couche adliésive de Poiseuille soni immobiles, non pas parce qu'ils se trouvent dans une couche de sérum sans mouvement, mais parce qu'ils adhèrent eux-mêmes ;r la surface interne du vaisseau. Quant au liséré clair, il doit être expliqué, selon nous, non par l'existence d'une couche adhésivu de sérum, mais par la forme même des globules sanguins. Ceux-ci, en effet, se trouvant en rapport avec la paroi du vaisseau par une surface convexe, forment par leur réunion un bord dentelé et, étant donnée la vitesse qui les anime, doivent produire sur la réline de l'observateur l'image d'une bande continue plus claire cl moins colorée que le centre du vaisseau.

Lorsque la circulation est ralentie, ce que l'on réalise à volonté au moyen de l'appareil de Holmgren, et ce qui a lieu accidentellement dans certaines régions du mésentère, les globules rouges et les globules blancs deviennent distincts ; on les voit alors passer un à un dans les capillaires dont ils touchent directement la paroi.

im'f'uliiiild Quand la circulation capillaire est rapide, ou mieux quand circuiiltioii elle est ralentie, on observe plusieurs faits qui ont frappé les Lapiiiuiic. jjjjpjgjjg observateurs, Spallanzani entre autres, et que tous les hislologistes ont pu reconnaître facilement. Étant donné un réseau capillaire complet, la circulation présente, dans telle ou telle de ses branches, un ralentissement, un arrêt ou une direction inverse de celle qu'elle avait d'abord, pour reprendre ensuite son cours primitif.

Ces phénomènes dépendent en partie d'obstructions produites localement par des accunuilations de globules, en partie de la contraction ' des petits vaisseaux.

' La conlraclilité des artérioles et des veinules est bien mise en évidence par certaines expériences de Poiseuille, quoiqu'il ne leur ait pas allribué celte signification. Le mésentère d'une grenouille vivante non curarisée étant convenablement disposé sur le porte-objet du microscope, il plaçait sur un des rayons vasculaires delamenibrane deux petites masses de platine distantes de quelques millimètres et disposées de manière à arrêter complètement le cours du sang dans un segment d'une artériole et d'une veinule. Il pouvait alors constater qu'an niveau de ces segments l'artériole et la veinule revenaient sur elles-mêmes de manière à diminuer leur calibre, que le retrait de l'artériole était plus considérable que celui de la veinule et qu'elle n'avait plus que les trois cinquièmes de son diamètre antérieur. Les masses de platine étant ensuite enlevées, les vaisseaux ne revenaient à leur volume primitif qu'au bout de deux heures et môme plus (Poiseuille, loc. cit., p. Ul).

. En eiïet, lorsque la gronouillc est curariséc et que les petits vaisseaux sont paralysés, lacirculationestbeaucoup moinsirrégiilière. Pour bien juger de cette action du curare, il i'autlixer d'abord l'animal sur le porte-objet et diriger l'observation sur la membrane iuterdigitalc. On injecte seulement alors la substance toxique, puis On continue l'examen, en se servant d'un oculaire micrométrique pour déterminer le diamètre d'une artériole. Au début, lorsque l'animal montre ces phénomènes d'excitation passagers qui précèdent la paralysie, on constate un rétrécissement de l'artériole, tandis que dans le réseau capillaire correspondant la circulation se lait d'une façon irrégulière Lorsqu'au contraire l'animal est complètement pai'alysé, il survient une dilatation de l'artère, et, dans le réseau capillaire correspondant, la circulation est plus complète et plus régulière qu'elle ne l'est jamais chez une grenouille immobilisée par des moyens mécaniques ^.

Ce retrait des artérioles et des veinules ne doit pas être attribué seulement à l'élasticité de leurs parois, puisque la diminution de calibre ne cesse pas avec la cause qui l'a produite. 11 y a en elfet, comme cela est complètement établi aujourd'hui, dans la constitution des artérioles et des veinules, des cellules musculaires dont la contractilité une fois mise en jeu ne cède que lentement à l'action de la pression sanguine. Du reste la contractilité des artérioles se traduit d'une manière très-nette dans d'autres conditions.

En observant attentivement à Tœil nu et à contre-jour, comme SchifF l'a indiqué, les artères de l'oreille d'un lapin vivant, on les voit alternativement se rétrécir et se dilater de nouveau, suivant un rhytbme entièrement indépendant de celui du cœur. Ces contractions des artères, que l'on a qualifiées de rhythmiques, simplement pour exprimer l'idée de rétrécissement et de dilatation alternatifs, sans que pour cela la durée du rétrécissement ou de la dilatation soit constante, peuvent être observées avec les mêmes caractères sur les artérioles de la membrane interdigitale de la grenouille non curarisce examinées au microscope.

' hans son étude expérimentale sur l'inllammation et la suppuration, Cohnheim [Ueber Entzûndung u. Eiteruny. Arch. de Virchow, 1867. T. XL, p. 1.) dit que le curare à dose faible n'a aucune action sur la circulation capillaire. Nous avons fait remarquer {Manuel d'histologie pathoL, p. 82.) que cette assertion n'est nullement fondée, et qu'au début de la curarisation il y a rétrécissement des artérioles, ralentissement et irrégularité de la circulation c^ipillaire; au contraire, les artérioles sont élargis et la circulation capillaire est complète quand Tanimal est paralysé. ■ • •

- Dans ses nombreuses expériences, Poiseuillc a noté un fait très-intéressant. Une grenouille étant fixée au moyen d'épingles sur le porte-objet du microscope et son mésentère étant convenablement disposé pour l'observation microscopique de la circulation, chaque fois qu'en s'ogitant elle tirait sur les épingles qui maintenaient le

Cela étant dit, revenons à l'étude du mésentère de la grenouille. L'animal étant complètement curarisé et l'examen étant fait dans les conditions dites plus haut, la circulation peut être observée pendant plusieurs heures, et mênie pendant plusieurs jours. Dans les capillaires et dans les veinules, où elle est plus lente que dans les artères, on aperçoit d'une manière vague les globules rouges et les globules blancs. Ces derniers, quand ils occupent le centre du canal vasculaire et qu'ils sont pris au milieu des globules rouges, circulent avec la même vitesse ; mais lorsque, se dégageant de la foule, ils arrivent au voisinage de la paroi, leur mouvement se ralentit, et si on les compare aux globules rouges qui parfois les accompagnent, on reconnaît qu'ils ne glissent pas aussi facilement que ces derniers sur la face interne du vaisseau. Ils tournent sur eux-mêmes, en cheminant lentement le long de la paroi vasculaire, roulés contre elle par le fil du torrent circulatoire, comme une boule sous la main. C'est par ce mode de progression, lié à leur forme sphérique, et non par l'existence d'une couche adhésive, qu'il convient d'expliquer la le-nteur de leur marche, nufoniiniion Lorsquc les globules rouges, qui paraissent, comme nous l'a- ''imiSs'' ' vonsvu, formés d'une matière molle et élastique, arrivent dans un capillaire dont le calibre est inférieur à leur diamètre, ou lorsqu'ils se pressent en grand nombre, ils se déforment de mille façons, pour repre-ndre le«r aspect primitif dès qu'ils sont arrivés à une région où ils peuvent nager librement.

Souvent un globule rouge, arrivant à la bifurcation de deux capillaires, au lieu de s'engager dans l'un ou dans l'autre, est maintenu en équilibre sur l'éperon qui les sépare, et prend la forme d'un bissac, sous l'influence du torrent circulatoire qui l'a poussé et le maintient, par suite de son ,égale intensité dans les deux branches. Il reste dans cette position et s'y agite jusqu'à ce qu'il en soit chassé par le choc d'un autre globule ou par un changement dans la vitesse relative du sang dans les deux branches capillaires; il revient immédiatement alorsàsa configuration normale.

mésentère, le cœur s'arrêtait, et les artères, revenant sur elles-mêmes, diminuBient de calibre.

On voit que Poiseuille avait fait en passant, et sans y attacher l'importance qu'elle méritait, rcxpérience que Goltz a faite un peu différemment dans ces derniers temps, d'arrêter le cœur de la grenouille en lui excitant l'intestin.

CÂPILLAIRES. 600

Dans les expériences faites au moyen du petit appareil de llolnigrcn, ce phénomène se reproduit en beaucoup de points, ce qui tient au grand nombre d'éperons qui se présentent et à la circulation régulière et rapide dans toutes les parties du poumon. L'observateur en sera d'autant plus IVappé que, parsuite de la vitesse de la circulation, les globules ainsi maintenus immobiles sont les seids que l'on puisse distinguer.

Les globules blancs subissent aussi des changements de chani-cmcnts forme qui ne sont pas passifs, .mais qui dépendent toujours de leur activité àmiboïde. Quand ils sont compris dans le du san^. torrent, ils sont généralement sphériques, et comme, chez la grenouille, ils sont plus petits que les rouges, ils n'éprouvent pas de difficulté à circuler en raison de leur diamètre. Mais dès qu'ils rencontrent une surface vasculaire, leur irritabilité est; mise en jeu. Cette irritabilité ne se manifeste que dans les points en contact avec la membrane des vaisseaux et se traduit par des phénomènes particuliers qui s'accusent de plus en plus à mesure que l'expérience se prolonge, c'est-à-dire que le mésentère est exposé au contact de l'air depuis un temps plus long.

L'observation étant portée sur les bords du vaisseau, on reconnaît le long de ces bords un nombre plus ou moins considérable de globules blancs immobiles, comme Poiseuille l'a signalé. Ces globules ont une réfringence élevée qui les fait distinguer au milieu de tous les autres éléments de la membrane et une forme particulière bien marquée, surtout lorsqu'ils sont situés exactement sur la coupe optique de la paroi vasculaire et que la circulation possède une certaine vitesse.

Ils sont fixés à la membrane du vaisseau par un point limité, tandis que le torrent sanguin tend à les entraîner et les refoule contré la paroi, comme il arrive pour ces bateaux qui, retenus au' rivage par une amarre, se disposent au fil de l'eau le long de là' berge de la rivière. Parfois, la force du courant sanguin détache quelques-uns de ces globules, et lorsqu'ils sont devenus libres •on les reconnaît au milieu de la masse du sang à leur forme ca-' ractéristiquc qui rappelle celle d'une grenade. En un point de leur surface, qui dans le reste de son étendue est régulièrement arrondie, s'élèvent des crêtes et des piquants qui ont été formés par l'activité amiboïde de l'élément au niveau de son point d'attache à la surface interne du vaisseau. Ces petits prolongements'

Uanviër, Histol. 39

GIO THAITÉ TECHNIQUE D'illSTOLOGIE.

urniboïdes limités rcvicnDent bientôt sur eux-mêmes, et le {^lobule reprend sa forme régulière.

Ê"iSïicj ^^^^^ '^^^^ globules blancs qui se sont fixés au vaisseau ne blancs. rentrent pas, après un temps plus ou moins long, dans le courant du sang. La plupart d'entre eux, aussi bien dans les capillaires que dans les veinules, s'insinuent dans les tuniques vasculaires et finissent par les traverser, pour s'engager dans les mailles du tissu conjonctif, dans une gaîne lymphatique, ou se mettre en liberté à la surface de la séreuse.

Lorsque la migration des globules blancs à travers la membrane des capillaires est en pleine activité, ce qui se fait environ deux ou trois heures après le début de l'expérience, on rencontre des veinules et des capillaires dont la face interne est garnie d'un si grand nombre de globules blancs adhérents qu'il est possible d'en voir.au môme moment aux différentes phases du processus de la diapédèse. En portant son attention sur la coupe optique du vaisseau, on y ti'ouvera, faisant saillie à l'intérieur, une série de globules de dimensions différentes : les uns, reliés par im faible pédicule, montrent la disposition piriforme sur laquelle nous avons insisté plus haut; d'autres, au contraire, se sont fixés à la paroi par une plus large surface, et quelques-uns d'entre eux y figurent une demi-sphère. Ce sont ces derniers que l'on devi'a surtout examiner, si l'on veut suivre pas à pas tous les détails de la migration à travers les tuniques des vaisseaux. La partie qui fait saillie dans l'intérieur, "tout en conservant toujours sa forme arrondie, diminue progressivement de volume jusqu'à ne plus apparaître à l'œil de l'observateur que comme un point brillant. Puis ce point disparaît à son tour. L'observation du phénomène dont nous venons de tracer les principales phases est facile ; elle peut se faire môme à un grossissement de ibO diamètres, si le système de lentilles est bon. Il est plus difficile de suivre ce qui se passe dans l'épaisseur de la paroi du vaisseau et en dehors de celle-ci, pendant que les globules blancs la traversent. Lorsque la portion d'un de ces globules située encore en dedans du vaisseau diminue progressivement, on voit apparaître en dehors et augmenter à mesure, dans la région correspondante, une masse irrégulière munie de prolongements qui se répandent de la façon la plus variée, tantôt à la surface externe de la membrane vasculaire, tantôt dans les mailles du tissu conjonctif voisin. On reconnaît ainsi que, tandis que la portion intravasculaire du globule blanc

est régulière, sphériquc ou hémisphérique, la portion éxtravasculairc a une forme amihoïde. Cette différence si marquée entre les deux portions d'un même élément qui, dans le sang en mouvement, paraît homogène et régulier, est certainement une des raisons pour lesquelles le processus de la diapédèse a échappé à un grand nombre d'observateurs.

A l'exemple de Cohnhcim, on peut rendre cette observation beaucoup plus facile en déterminant dans les cellules lymphatiques du sang la pénétration de particules colorées qui permettent de les reconnaître et de les suivre.

A cet effet, on fait usage de diverses poudres colorées inso- ,G'an>ii« «,ie

' ^ ■■• blou d amline

lubies dans l'eau et impalpables, telles que le vermillon, la sépia, le carmin, etc. (voy. p. 57); mais il faut employer de pré- 'ji«"cs. férence le bleu d'aniline, que l'on obtient de la façon suivante : Dans un tube à analyse rempli au tiers d'alcool on ajoute de la poudré de bleu d'aniline insoluble dans l'eau ; on chauffe au bain-marie, et, lorsque le bleu est complètement dissous, on filtre à chaud en recevant la liqueur colorée dans une quantité d'eau distillée qui, en volume, doit être plus du double de celle de l'alcool. Le bleu forme alors un précipité d'une finesse extrême qui reste en suspension dans la liqueur. Après le refroidissement, un centimètre cube du mélange est injecté au moyen d'une seringue hypodermique dans le sac dorsal de la grenouille curarisée et disposée pour l'observation du mésentère. Les granulations colorées sont absorbées par les cellules de la lymphe du sac dorsal, qui les emportent avec elles dans le système vasculaire et y deviennent ainsi très-reconnaissables. Lofsqu'une de ces cellules, après s'être fixée à la paroi du vaisseau, la traverse pour s'échapper au dehors, elle entraîne avec elle ses granulations colorées; celles-ci, en attirant le regard de l'observateur, lui permettent de suivre l'élément dans ses migrations.

Les globules rouges n'absorbent jamais les granulations colorées, mais leur couleur et leur réfringence particulière les font facilement reconnaître lorsqu'ils passent à travers la paroi des vaisseaux.

C'est la raison pour laquelle Stricker' avait observé la diapédèse des globules rouges et n'avait pas reconnu celle

' Strkke)-, Studien ueber den Bau und das Lebea der capillaren Bliitgefaessc. Comptes rendus de l' Académie des sciences de Vienne, t. LU, cité dans le CentmllAatt, 18GG, p. 339.

des globules blancs qui, à coup siir, est beaucoup plus iiripoitante.

Diapedosc Lorsque le mésentère de la grenouille vient d'être étalé sur le rouges. porte-Objet du microscope, ce n est que d une manière tout à fait exceptionnelle que l'on voit des globules rouges engagés dans la membrane des capillaires ; mais, quelques heures après, on en remarque déjà un certain nombre, et au bout de vingt-quatre heures ce nombre est devenu bien plus considérable. Cette observation a conduit Cohnheim à supposer que les globules blancs passent à travers des stomates étroits préformés, dans lesquels les globules rouges ne s'engagent que lorsque ces stomates ont été agrandis par un travail actif des globules blancs.

Nous sommes, sur ce dernier point, tout à fait d'accord avec Cohnheim. Seulement, d'après ce que nous avons dit de la structure des capillaires, nous ne saurions admettre l'existence de stomates préformés pour le passage des globules blancs. Rappelant à ce propos nos observations sur la formation des trous dans le grand épiploon (v. p. 38-4), nous pensons que les cellules lymphatiques, celles du sang aussi bien que celles des cavités séreuses, après s'être fixées dans les espaces intercellulaires des endothéliums, peuvent en écarter les cellules et se frayer de nouvelles voies.

Revenons à la diapédèse des globules rouges. Son premier stade est celui qui s'observe le plus souvent : un globule s'est engagé par un de ses bords ou par une de ses faces dans un stomate dont les lèvres se sont fermées plus ou moins sur lui, de telle sorte qu'il paraît étranglé en un point, laissant une de ses portions dans l'intérieur du vaisseau, tandis que l'autre a passé au dehors. La portion interne, battue par le courant circulatoire, est appliquée contre la paroi ou bien présente des oscillations ; elle a généralement des plis qui vont en rayonnant à partir de son point d'attache. La portion externe, au contraire, est immobile et forme un grain ambré, plus ou moins volumineux suivant la masse de la partie engagée.

Les choses en restent là quelquefois ; dans d'autres cas, la diapédèse se poursuivant, le globule sort tout entier, ou enfin, l'ouverture dans la paroi du capillaire se resserrant, le globule est coupé en deux, et le fragment extérieur devient libre.

Tels sont les phénomènes les plus importants que l'on peut observer sur les vaisseaux du mésentère exposé au contact de l'air.

CAPILLAIRES. 613 Faut-il en conclure que la diapédèse esl un processus essentiel- si?i>Hir.ntio loment inflammatoire et qu'elle constitue toute l'inflammation? aiaiuMi.s.