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veux de môme diamètre, sont ù peu près ù égale distance les uns ^'^^^^^ifj'des autres. Ils limitent par conséquent des segments à peu près anmiiaims. de la même longueur. Il est cependant des exceptions à cette règle : cest ainsi que chez la torpille ' les nerfs électriques sont formés de tubes nerveux dont les segments iiiterannulaires sont beaucoup plus courts que ceux des tubes nerveux de même diamètre provenant des nerfs mixtes. Il est probable qu'une étude attentive du système nerveux périphérique dans la série animale conduira à des découvertes analogues, et peut-être arrivera-t-on alors à reconnaître que les segments interannulaires des tubes nerveux sont d'autant plus courts que ces tubes ont des fonctions plus actives.

Il est facile de constater que, en règle générale, il y a un rap- Longueur port outre le diamètre des tubes nerveux et la longueur des seg- 'înterTmlu-"

• 1 1 • , 1 laires.

ments qui les composent ; ce rapport est direct, en ce sens que les segments interannuîaires sont d'autant plus courts que les tubes nerveux sont moins larges. C'est ainsi que lesplusgros tubes nerveux dei'homme, du chien, du lapin, dont le diamètre est 15 y., ont des segments d'une longueur de 3 en moyenne, tandis que, chez des raies de grande taille, dont les plus gros tubes nerveux ont le diamètre de 30 f;., les segments interannulaires ont 7 millimètres de longueur.

Si nous comparons maintenant les segments interannulaires chez l'adulte et chez le nouveau-né, nous constaterons encore un fait dont il est à peine nécessaire de faire ressortir l'importance : chez le chien nouveau-né, par exemple, les segments interannulaires des plus gros tubes nerveux du sciatique ont une longueur de un tiers de millimètre, tandis que chez l'adulte cette longueur atteint! '""',3. L'accroissement des tubes nerveux semble donc se faire par une élongation progressive de leurs segments interannulaires; et, ainsi que je l'ai indiqué il y a longtemps déjà, c'est là un fait d'accroissement des plus nets et des plus démonstratifs.

Pour en bien saisir toute la signification, il importe d'avoir acquis une notion morphologique exacte des segments interannulaires'. Ces segments paraissent être des éléments cellulaires dis-

n) De.i étranglements annulaires et des segments interannulaires chez les raies et les torpilles. (Cnmiiles rendus de l'Académie des sciences, i nov. 1872, ( I.XXV p. Il29j. ■ ■ '

""Zrihoh-' tinf;ts,car ils possèdent un seul noyau, placé à peu près à égale SsTnto?: 'listance de leurs deux extrémités, et ils sont soudés les uns aux

annulaires, ^^[^ùs par unc roiiche de ciment qui forme un anneau complet au niveau de chacun des étranglements annulaires qui les séparent.

Autour du noyau, on reconnaît, à l'aide de plusieurs des méthodes qui ont été indiquées, l'existence d'unelame de protoplasma, (^ette lame s'étend de tous les côtés au delà des limites du noyau ; elle double la membrane de Schwann dans toute l'étendue du segment. Au niveau de chacun des étranglements qui terminent ce dernier, elle se replie pour concourir à la formation du renflement biconique, passe sur le cylindre-axe et lui forme une enveloppe distincte. Cette enveloppe, dont Mauthner avait reconnu l'existence, est aujourd'hui nettement interprétée; elle correspond à la portion de la lame protoplasmique du segment interannulaire l'éfléchie sur le cylindre-axe.

Les choses ainsi comprises, la lame protoplasmique d'un segment interannulaire circonscrit une cavité close, et le cylindreaxe, bien qu'il soit libre dans cette cavité, y est simplement contenu, à la manière d'un organe, dans un sac séreux, comme le sont, par exemple, les vaisseaux et les nerfs qui traversent le sac lymphatique dorsal de la grenouille.

La myéline qui occupe, dans chaque segment interannulaire, l'espace compris entre la membrane de Schwann et le cylindreaxe, se trouve ainsi complètement enveloppée par la lame protoplasmique de ce segment, (loniparaison Il y a dès lors, entre le segment interannulaire des tubes ner- ''inieranmi-' VBux ct la ccllule adipcusc, uuc grande analogie morphologique, et lie la celliilo La cellule adipeuse (voy. p. 844) est constituée par une membrane aripoiisc. tl'enveloppe amorphe, mitLce, résistante, comparable à la membrane de Schwann, au-dessous de laquelle il existe un noyau compris dans une lame protoplasmique qui la double dans toute son étendue et qui est l'analogue du protoplasma du segment interannulaire. Enfin, au centre de la cellule adipeuse se trouve la masse de graisse qui, de même que la myéline du segment, est limitée de toutes parts par le protoplasma. L'étude du développement de la cellule adipeuse nous apprend que cette cellule, qui à l'origine n'a pas de membrane enveloppante, produit d'abord de la graisse dans son intérieur sous forme de granulations distinctes, et revêt seulement les caractères de la cellule adulte lors-

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qu'il s'est formé autour d'elle une membrane et que les granulations graisseuses comprises dans son intérieur se sont réunies pour constituer une goutte principale (voy. p. 444 et suivantes).

En étudiant les expansions membraneuses de la queue des têtards en voie de développement, comme l'ont fait Rouget ' et Leboucq -, on peut constater que la formation de la myéline dans les segments interannulaires .esl analogue à celle de la graisse dans les cellules adipeuses. C'est également au sein du protoplasma de ces segments, qui cà l'origine ne possédait pas de cavité distincte, que la myéline apparaît sous la forme d'une masse qui s'étend progressivement et iînit par les envahir dans toute leur longueur.

Quant à la membrane de Schwann, elle est une formation se- MembraiK! de

Sfiinvanii.

condaire, comme la membrane de la cellule adipeuse; elle ne revêt que la surface du protoplasma qui est à découvert, et c'est ainsi qu'elle forme une enveloppe simple autour du tube nerveux.

Dans la cellule adipeuse il n'y a rien d'analogue aux incisures î"'^'^""''''obliques. Ces incisures paraissent dépendre de cloisons complètes qui s'étendent entre ce que l'on pourrait appeler les feuillets viscéral et pariétal de la lame protoplasmique du segment interannulaire. Ces cloisons, extrêmement minces, n'ont pas été isolées, et par conséquent nous ne savons rien sur leur composition chimique. En nous plaçant seulement au point de vue de la morphologie, nous sommes conduits à penser qu'elles sont de simples dépendances du protoplasma des segments.

Si la membrane de Schwann, le protoplasma qui la double et î?",'î['',',',pîfxe" la gaîne médullaire sont interrompus au niveau de chaque étranglement, il n'en est pas de même du cylindre-axe, bien qu'Engelmnnn M'ait soutenu. Ce cylindre-axe se continue dans toute l'étendue du tube nerveux, et il en constitue la partie essentielle, tandis que les gaines qui l'entourent sont destinées simplement à le protéger et à en assurer les délicates fonctions.

' Rouget, Mémoire sur le dévoloppemcnt des nerfs chez les larves de Iialracieiïs (Arch. de pliij/iioloçiie, 1875, p. 801).

' Leboucq, Rccherciies sur le développement et la terminaison des nerfs chez les larves de batraciens {Bull, de VAcad. roijala de Belgique, mars.l87G).

" Engelmunn, Ueber Degeneration von Nervnnfasern [Arch. f. die gesammle Phijsiologie, t. XIIF, 187G, p. Jl\i).

Fibres do Lcs fibrcs cIg Reiiiak qui, dans tous les nerfs mixtes, sont mélangées aux tubes nerveux proprement dits, difl'èrent de ces derniers, non-seulement parce qu'elles ne possèdent pas de gaîne médullaire, mais encore parce qu'elles sont anastomosées les unes avec les autres en forme de plexus. Elles ont cependant un caractère imporlant qui leur est commun avec les fibres à myéline : pour les constituer, des éléments connectifs sont associés aux fibrilles nerveuses. En effet, les noyaux de ces fibres et le protoplasma qui les entoure ne paraissent pas plus être des éléments spécialement nerveux que la membrane de Schwann, les noyaux et le protoplasma des segments interannulaires, et par conséquent ils appartiennent au système conneclif. Mais tandis que, dans les tubes nerveux, les éléments cellulaires protecteurs sont nettement délimités au niveau de chaque étranglement annulaire, il n'en est pas ainsi pour les fibres de Remak, ou du moins les réactifs que nous avons aujourd'hui à notre disposition ne nous ont pas permis d'établir si à chaque noyau de • ces fibres correspond un déparlement cellulaire limité. Il serait possible que tous les noyaux qui s'échelonnent le long d'une fibre de Remak et de celles de ces libres Avec lescpielles elle est en connexion appartinssent à une masse protoplasmique unique et très-étendue, qui serait ainsi une cellule à noyaux multiples. Mais c'est là une simple hypothèse, en faveur de laquelle il y a seulement une preuve négative, et les preuves de cette espèce n'ont pas une très-grande valeur dans une science en voie de développement, comme l'est encore l'histologie. Pour montrer combien il faut être réservé dans des conclusions de ce genre, il suffit de faire remarquer que l'on a cru le muscle cardiaque formé par un réseau dont les éléments, fondus les uns avec les autres, constituaient un tout continu, jusqu'à ce que Weissmann d'abord et Eberlh ensuite eussent démontré l'existence des éléments cellulaires du cœur.

Lcs fibres de Remak les plus fines peuvent être formées par une seule fibrille nerveuse; mais lorsque ces fibres ont un diamètre notable, elles sont composées de plusieurs fibrilles. Dans le premier cas, le protoplasma qui entoure leur noyau se répand à leur surface et leur forme une gaîne simple, comme on l'observe, par exemple, sur les tubes nerveux embryonnaires qui se revêtiront plus lard de myéline, ou sur les fibres sans moelle qui font suite aux tubes nerveux dans le voisinage de leurs terminai-

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sons. Nous aurons souvent, par la suite, l'occasion d'observer des fibres nerveuses de cette espèce.

Dans le second cas, c'est-à-dire lorsqu'une fibre de Rcmak est consliluée par plusieurs fibrilles nerveuses, le proloplasma leur forme non-seulement une enveloppe périphérique, mais encore il s'insinue entre elles de manière à les séparer et à les unir ; de telle sorte que, si l'on pouvait enlever ces fibrilles, il resterait une gangue protoplasmique possédant des noyaux, et creusée d'une série de canaux parallèles.

Si nous cherchons encore à rapprocher les fibres de Reraak des tubes nerveux proprement dits, nous voyons que, dans les deux espèces de fibres, les fibrilles nerveuses sont également entourées d'une couche de protoplasma qui les protège et qui vraisemblablement joue un rôle important dans leur nutrition.

Nous avons maintenant toutes les données pour comprendre Éciianges comment se fait la circulation des fluides nutritifs dans l'inté- "'^''''srieur des nerfs, et quelles sont les voies par lesquelles s'opèrent les échanges nécessaires à l'entretien et à la fonction des parties essentielles des fibres nerveuses.

Dans les faisceaux nerveux d'un calibre notable, le plasma Nutrition dos

tubes nerveux

fourni par les capdlaires sanguins se répand autour des fibres àmyéiinc. nerveuses. C'est dans le plasma qui les baigne que ces fibres puisent les matériaux de leur nutrition et rejettent leurs produits de désassimilation. Ces échanges se font, pour les tubes nerveux proprement dits^ au niveau des étranglements annulaires, si l'on en juge par la facilité avec laquelle les substances cristalloïdes les traversent pour diffuser dans le cylindre-axe. Peut-être les incisures sont- elles aussi des voies par lesquelles se font ces échanges, tnais les faits connus Jusqu'ici n'autorisent pas à penser qu'ils y soient très-faciles; en effet, les matières colorantes et les ^solutions de nitrate d'argent ne s'y engagent pas.

Le mode suivant lequel se fait la nutrition intime des fi- Nuiriiion brilles nerveuses qui composent les fibres de Remak est beaucoup Rcmiiit. plus obscur, car les matériaux de nutrition et de désassimilation de ces fibrilles doivent nécessairement traverser le proloplasma qui les enveloppe, et par suite obéir dans une certaine mesure à la direction qu'il leur imprime. Du reste, bien que les fibres de Remak aient une grande importance, puisqu'elles sont les principaux éléments nerveux de tous les viscères, leurs fonctions ne sont certainement pas aussi actives que celles dos lubes nei'veux, qui,

comme on le sait, appartiennent surloiit à la vie animale. Ceux-ci, par conséquent, doivent échanger plus rapidement les matériaux de leur nutrition, et c'est pour cela que la nature, tout en assurant leur isolation et leur protection plus complètes au moyen de la gaine de myéline, les a pourvus d'étranglements annulaires par lesquels, nous le répétons, les iluides nutritifs arrivent facilement jusqu'à la partie active de la fibre, le cylindre-axe. circii aiion Pour assurcr la nutrition des éléments nerveux, le plasma qui

du plasma ' ^ ^

mitriiifdans les baiffuc doit êtrc continuellement renouvelé, et pour cela il

les nerfs, " ' ^

faut non-seulement qu'il en arrive sans cesse du système vasculaire sanguin, mais encore qu'il en soit enlevé, par les absorbants, des quantités équivalentes. Aussi le plasma, après avoir baigné les éléments nerveux, peut-il s'engager entre les différentes lames de la gaîne lamelleuse, qui, comme nous le savons, laissent entre elles un système lacunaire continu, et s'échapper dans le tissu conjonctif périfasciculaire, où il est pris par les vaisseaux lymphatiques. Ainsi, malgré que les faisceaux nerveux ne possèdent pas de lymphatiques dans leur intérieur, la résorption de leurs déchets est assurée par la texture spéciale de la gaîne lamelleuse, en même temps que cette gaîne protège d'une manière efficace les éléments délicats qui les composent.

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