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l nepoiiltedesiinfr, exlnili' du npui' de la yiviii.uille jiiii' le |.iorédé <iue nous ;ivnns indiqué paj:.> \H, esl mis.- sur \m>- hune di- verre et niuuverle imun'diiilrrnenl d'uiir huiiflle sn|>[H>rtée |iar de ]ieliles r;des, pdur que la eouelu' il<' sani: suit biru n^nlière. Kllc [Hiil aussi êli e plarée sui' le disque dr la ebauibre humide. Les biiids de la laui.'lle à n-eiiuvHr soul [ulés avec de la jiarallîiie, '■l la pi'é{>;u'aliuti e'^t idNuidounée à plat [tendant quinze à vinfit

heures Au bout de ce temj)s, les |»:lol)iiles rouji^es présentent un. arrangement régulier. En certains points, ils sont groupés en une petite masse arrondie, d'une forme élégante, semblable à une rosace. De ses bords partent des rayons qui vont se confondre avec des rayons semblables venus d'une rosace voisine. Les globules rouges qui fonnc^nt la rosace ne sont pas semblabi(*s à ceux qui flottent librement dans la préparation; ils sont spliériqnes, plus colorés, plus réfringents et moins lari^es que ces derniers. A un grossissement de 150 diamètres, on a de la peine à les reconnaître comme des globules rouges ; on dirait simplement des grainilations rolorées. Mais si on les examine avec un grossissement plus fort, et surtout si Ton a séparé les globules en imprimant des mouv(îments à la masse par des pressions exercées dans divers sens sur la lamelle, il est facile de voir qu'ils ont pris la forme d'une poire, l^orsque les groupes ne sont pas encore décomposés, la gfi'0s*^e extrémité du jjlobule devenue* piriforme est dirigée du côté de l'œil de l'observateur, tandis que la petite extrémité est englobée dans un réticulum fibrineux. Voici comment nous comprenons cette déformation des globules rouges : Lii fibrine, en se formant, a entouré ces globules, et lorsqu'elle est revenue sur elle-même, elle les a étreinls de manière à refouler au dehors une partie de la masse globulaire qui a pris alors tout naturellement la forme spliéri(|ue, comme la prendrait une vessie de caoutchouc à moitié pleine d'eau, si on la serrait avec la main de manière à refouler le liquide dans la partie de la vessie qui ne «serait pas contenue dans la main de l'opérateur. Il est facile de 5^'assurer que les rayons qui partent des rosaces et dont j'ai parlé un peu plus haut, sont formés par des fibrilles de fibrine qui r«Hiennent des globules rouges.

Pour observer le réticulum fibrineux dans le sang de Thomme, f'^nno

~ ' du sang

nous avons employé le procédé suivant. Apiès avoir fait une pré- «^^ ihomme.

paration de sang un peu épaisse et bordée à la parafline, nous

'avons abandonnée à elle-même pendant [)lusieurs heures ; puis,

^près avoir gratté la parafline et enlevé la lamelle, nous avons

*^^é à plusieurs reprises la couche de sang coagulé, en l'arrosant

»*^eo une pipette remplie d'eau distillée, jusqu'à ce que la lame

^^ présentât plus de coloration du tout ; puis nous avons replacé

^^■* celte lame une nouvelle lamelle. En examinant cette pré-

par^lJOQ à un grossissement de iOO à 500 diamètres, le réti-

<^^*^m fibrineux apparaît d'une façon nette, avec une disposi-

216 THAITÉ TKCII.MQLE D'HISTOLOGIE.

lion fort intérossanlo. D'une granulation anguhmsc, ayant 1 uà .") p do diamètro, partent on divergeant des fibrilles d'une grandt* ininreur qui se divisi»nl et se réunissent de nouveau entre elles pour former un résf»au déli<al. 1^ préparation est couvei-te d#» ees petits réseaux qui ont chacun une granulation centrale et sonl unis les uns aux autres [»ar des fibrilles coinnnines. Nous avons

là en miniature une disposition semblable à celle du sang de grenouille coagulé.

L<»s (ibrilles du rétîculum du sang de riiomme sonl tellement Unes que, pour les bit»n voir, il esl nécessiiin» de les l'olorer avec la solution d'iode ou av(»c une solution df sulfate de rosiuiilinedans Teau distillée (ni li; car* min ni le picro-caiininaite ne colorent ce réseau).

Les granulations qui seiTent de centre à chaque petit réticulum (ibrineux on! les nièm<^s pixipriétés micro-chimiques que les fd)rilles; elles ne sont ni gonflées ni amoindries par Teau ; ce réactif n'y détermine pas de vacuoles. Klles n(* sont donc pas formées par dts débris de globules rouges ou blancs. Jamais du reste on ne voil ni un globule blanc, ni un globule rouge servir d(» point de départ à un réticulum. Les globules blancs (pii restent dans la préparation après leiniilement par l'eau dememcnl isolés, sphéri<pics et facileiuenl reconnaissi\bles à leur réfringence; jamais il n'(»n part un prolongement fibrineux. D'autre part, il n'y a jamais de réticulum formé autour d'une vacuole arrondie, ce ([ui st»rait le cas s'il s*élail développé un réseau autour d'un globule rouge «pii aurait ensuite été enlt»vé ou dissous par le lavage, {]^^s granulations sonlcolortVs par l'iode et le rouge d'aniline, de même que les fibrilles qui s%*n déL'ichent, et leur coloration paraît même plus intense, paire qu'elles sont plus épisses que les fibrilles.

Kic. 56. — Kéticuliim ObriiicMix du saii^j cIp l'homme, dessiné après coloration avec le sulfate de rosaniline. — «, jçranulation fibrineuse formant le centre d'un svstrine «lu réticulum ; A, fibre du réticulum. -— ÔOO diaiu.

Pour bien apprécier leur nature, il convient de les étucii(T an Formaiioo

moment de ta formation de la fibnne ; ce que l'on peut faire sur

une prépai*ation ordinaire de snnji: humain, lorsque Ton a piis

bien ronnaissanre du rétirulum à Taidr» dos métliodes indiquées

plus haut. Dès qu'une préparation de siinj? est placée sous Ir

microscope (et il ne s'écoule que (|uelques secondes, si l'on a pris

soin, avant de faire hi piqûre, de préparer la lame el la lamelle),

il s'y [présente, entre» les globules, des granulations irrégidières

avdnl environ 1 fi de diamètre. Ces granulations sont plus faciles

à reconnaître au moment où les globules rouges foiinent des

piles entre lesquelles existent des espaces clairs; c'est dans ces

espaces qu'elles se montrent avec netteté. En poursuivant alors

l'observation, on voit ces granulations grossir |)r()gressiv(îm(mt,

(li»venir anguleuses; de leurs bords partent de petits prolonge-

nv'nts qui sont les premièr(\s travé(^s du rélicidnm (ibrineux. Ce

réliculum se complète ensuite peu à peu..

Il est probable, d'après ces observations, que les i^iannlations Hôicih'*

anjfuleuses, que nous avons signalées plus haut dans le sang en

traitant des granulations libres, sont de petites masses de fibrin(»,

et qu'elles sont des centres de coagulation, d(* la même façon

qu'un cristal de sulfate de soude plongé dans une solution du

raèm<» sel est le point de départ de la cristidiisation. Il serait

important de savoir si ces granulations existent dans le sang qui

cirrulcdans les vaisseaux. Nous n'avons |)u encore nous en assurer,

mais, comme on les voit dans le sang au bout du lemps si court

qu'il faut pour exécuter une piéparation, il est bien piobable que

ce sont là des éléments normaux du sang '.

•rigiae 4es éléments du mmn^. — Il esl admis généralement que les globules blancs du sang proviennent de la lymphe; il est {K>$sibie qu'ils en viennent tous; d (»st aussi possible (prils se multiplient dans le s;mg.

Il reste à savoir d'où proviennent les cellules lymphaticpies elles-mêmes. Nous avons vu qu'elles peuvent se multiplier après division du noyau en se séparant en deux (voy. p. lOI). Les cellules lymphatiques peuvent en outre prendre naissance dans les interstices du tissu conjonctif; nous verrons plus tiud, à propos de ce tissu, (pie cette hypothèse est assez probable. Il peut aussi s'en produire dans les ganglions lymphatiques.

« NkïhU' <le Biologie, 1H73.

(ii'M MiInlioiiN

vitfllinos

(iaii.'<

\o* ^rlohiile^

Kx|MTieiice •1" Kocklinjr-

218 TRAITK TECHNIQUE D'UISTOLOGIE.

Anciino de ers orif^ines n'est encore prouvée d'une manière eerUiine.

Le mode d(î l'ornialion d(»s globules rouges n'est [)as encore bien connu.

Lorsque l'on étudie les globules l'ouges des lèlurds de grenouilles du septième jour au quinzième jour après la i'écondation, soit en observant dirertenif^nt les capillaires et leur contenu sur l'expansion mend)i'aneuse de la queue de ce petit animal immobilisé par le curaie, soit en examinant le sang qui s'écoule d'une incision pratiquée sui* cette expansion membraneuse, on voit que des globides rouges contenant manifestement de l'hémoglobine possèdent encore dans leur masse, à côté du noyau, des granulations vitellines, d'autant plus grosses et d'autant plus abondantes que l'embivon est plus jeune. La présence de ces granulations dans Tmtérieur même des globules rouges du sang nous suggère trois hypothèses possibles, sur leur mode de développement. Ces globules rouges ont la propriété de former dans leur intérieur des granulations vitellines; ou bien ds ont joui à une certaine époque de i>ropriétés amiboïdes analogues à celles des globules blancs qui leur ont permis d'absorber ces granulations placées dans leur voisinage; ou bien enfin ils sont un produit ullimede segmentiition de la masse primitive de l'embryon. Dans Tétat actuel de la science, la première hypoihèse n'est guère acceptable ; restent les deux autres, et il est impossible de savoir laquelle correspond à la vérité.

Comm(^ les globules rouges présentent des noyaux chez les am[)hibies et chez les poisssons, et qu'ils en ont chez l'hommependant la vie embryonnaire, on (ist parti de là pour supposer qu'ils proviennent des globules blancs.

Recklinghausen a essayé de le démontre!* |>ar l'expérience suivante, dont il nous a indicpié verbalement la plupart des détails *.

11 faut, poiu' la faire, se munir d'un vase de verre d'une capacité de i à ."{ litres et rempli d'eau, d'un petit creuset de porcelaine, d'un verre de montre et .d'une assiette. Il faut en outre avoir du papier à filtrer et de l'eau aiguisée de —7, d'acide sulfurique. L'animal qui sert à l'expérience doit être une forte grenouille, bien portante, sans ulcération ni plai(\

' Les résultats d* cette expi.ience se tro'ivent indiques approxiin ilivcuiîiU i\ii\ï< les Archives d'aiiHtoinie microscopique de M. $c7i(///:e, t. U, p. 137.

Le creuset est chauffé au jraz ou sur une lampe à alcool jusqu'au roujï^e sombre, ainsi que le verre de montre ; quand le creuset est refroidi, on coupe la peau de la j^frenouille en avant du sternum avec des ciseaux chauffés. Le sternum découvert est enlevé, le péricarde incisé ; la pointe du cœur qui vient faire saillie par la plaie est coupée d'un coup de ciseaux, et le sang qui s'en écoule goutte à goutte et qui n'a touché aucune autre paille de ranimai que les parois du cœur est recueilli dans le creuset et recouvert du verre de montre. Alors le grand vase est vidé, et au fond est placé du papier à filtrer imbibé de l'eau aiguisée d'acide sulfurique. Sur ce papier est déposé le creuset. Sur les bords du vase est mise une couronne de papier à filtrer imbibée de l'eau acidulée, et le tout est recouvert avec l'assiette qu'on a préalablement lavée avec l'eau acidulée.

Toutes ces précautions minutieuses sont desliné(*s et servent en effet à prévenir le développement de microphytes et de microzoaires dans le simg. La chaleur a détiuit les germes qui pouvaient exister sur le creuset, le verre, les ciseaux ; l'acide sulfurique qui imbibe le papier à filtrer a l'avantage d'être hygrométrique, et d'assurer par conséquent, en maintenant humide le papier i filtrer, la fermeture entre le vas(^ et l'assiette. D(î plus, il détruit les germes qui pourraient passer avec l'air qui pénètre dans le ^•ase par suite des variations de pression.

Dans ces conditions, le sang peut vivre quinze jours et même un mois, sans qu'il s'y développe ni bacléries, ni microphytes d'aucune espèce.

• Nous avons fait trois de ces appareils que nous avons laissés l'un dix jours, l'autre quinze jours, et le troisième vingt-cinq jours.

Au bout de dix jours, la (ibrine étiiit redissoule.

Au bout de vingt-cinq jours, nous avons retrouvé les globules rouges intacts ou avec des boules sur leurs bords, comme nous les avons décrits plus haut; quelquefois ils éUiient échancrés. Quelques-uns des gh)bules blancs avaient conservé leurs mouvements amiboïdes et avaient mangé une partie des bouh^s formées aux dépens des globules rouges.

Outre ces globules bien caiactérisés, on trouvait des cellules fusiformes, des globules rouges qui avaient perdu leur hémoglobine et étaient défoimés de diverses manières. Mais rien n'autorisait, dans tout ce qui a été vu, à dire que les globules blancs

roniienl It's globules rouges. En tout cas, ils n'en forment pas Ions, car au bout de vingl-cinq jours, il en reste un grand nombre ; il parait uiènn', d'après les préparations, en rester un aussi grand nombre qu'il y en avait au début.

Pour trouver la solution de celte question il faudrait donc disposer autrement l'expérience. Elle réussirait peut-être sur des animaux à sau«» chaud, en maintenant les éléments à une température convenable. Chez ces animaux, en eflet, la vitalité des éléments étant plus considérable, les changements ou les transformations se feraient plus rapidement ; mais l'expérience est difficile à disposer et n'a pas encore été faite. On ne peut donc encore rien dire de positif sur ce point *.

HESl MK hKS NOTIONS AD.H ISES SI R LE SANG.

Les observations et les expérimentations diverses auxquelles nous avons soumis le >anjr nous ont fourni quehpies données certaines s\u* s;i con>titution, en même temps qu'eHes nous ont amené à une série de questions non encore résolues. Nous allons résumer in brièvement le peu de faits <pie nous avons pu reconnaître comme certains, et puis nous indiqueron> les problèmes qui restent à résoudie à propos de chaque partie de ce sujet. i;k»i»«ifc>s >;os études sur les jilobules roiijro nous «»nt appris à connaiti'e

leur dimensions, leur fornu' chez 1» < dilïêrents animaux, leur nombre approximatif dan^ une quantit*' donné»* de s;ing.

Los changements d«' forme que nous avons vu subir aux globules \K\v suite de conditions siuq>lem»'nt physiques, comme par exemple [ku* suite de Fétroilesse ou d»^ la forme tortueuse despass;iges à travers lesquels les entrain»^ un «ourant san;:uin, nous montrent «pi»' la matière dont ce< globulr-s sont composés est extensible »'t élastique, susceptible d»^ s'allonger, de s'amincir, de prendre des formes divei'ses. Les asj»ei i> que n«»u> ont pivsenlés le< globides dans ees conditions et dan-^ divr'r<»> autres, comme [ku rAiMupI»' iKU racliou d'* la clubnu, n-nis p«.»rtent à pens*T, avec la majorité d»^s hislologistes, que ces globul'*< n'ont pas une véri-

• MT-'rvïUs jMiAi>HUi>-;a:'ï^»lo^ -iC-'-i, Kltbs. Ert. >•? ::iii--. :■: fût ui.'» < ^bt^^oatkMi •AWM-jkti^» Jà U th-eor^t» J^ P^'.ik.Lv.^r.ji;:**?;!. r.> . ..: : .*- : 1:1* L* <in^ .;,»$ leue^nti«4'MS ifc^J sIoIki!^ r\>ttpp< lyint *W* ao^iax. ÏKiti* p". x<:*urx ^wa<|,>Q5 j'ai e»»a;ê

rv«ft)^r»

table membrane. Cependant l'action remarquable de l'alcool dilué et du rouge d'aniline démontre, aussi bien pour les globules des mammifères que pour les globules des amphibies, qu'il y a à la périphérie de ces globules une couche spéciale nettement limitée par un double contour. La conslitulion de cette couche pourrait, il est vi"ai, difiërer très-peu de celle du reste du stroma.

Quant à la forme singulière et spéciale de ces globules, discoïde avec un renflement sur les bords, ou ellipsoïde aplatie, nous n'en connaissons absolument pas la raison. En s'appuyant sur l'obsenation des globules plissés que nous avons décrits, on a admis qu'il y avait dans les globules elliptiques des filaments qui unissent le noyau à la périphérie du globule, et qui en détermineraient ainsi la forme, et l'on a supposé qu'il y avait quelque chose de semblable dans les globules discoïdes. Mais nous avons vu que cette obsenation repose sur une illusion d'optique, et que ces filaments ou prolongements protoplasmiqucs dont certains auteurs ont parlé n'existent point. Cette théorie tombe donc avec l'erreur qui lui a donné naissance.

La forme et le volume constant des globules rouges ont amené à penser que ces corps sont, ou bien des cellules proprement dites, ou bien des cellules transfonnées ; en d'autres termes, qu'un globule était formé à l'origine par une cellule complète. La présence des granulations vitellines dans les globules rouges de Fembnon de grenouille, l'existence d'un ou de plusieurs nucléoles dans ces globules chez l'animal adulte, viennent donner tin nouvel appui à cette manière de voir.

Quant à la constitution chimique de ces globules, nous savons qu'ils sont composés d'un stroma albuminoïde et d'une matière colorante, l'hémoglobine. La spectroscopie nous a appris que c'est cette matière colorante, cristallisable et définie, qui existe seule dans le sang, tandis que ses dérivés , l'hématine , Théxnine, etc., sont des produits artificiels et ne se trouvent que dans un sang décomposé ou anormal. Mais nous ignorons absolument <;omment le stroma se trouve disposé dans le globule, si c'est un lacis, une sorte d'épongé dans laquelle se trouve l'hémoglobine, ou en général quelle est la construction intime du globule sanguin.

Nous avons reconnu l'identité des globules blancs avec les cel- G:obui« Iules lymphatiques; ils ont les mêmes conditions de vie, de mouvements, d'échanges chimiques que ces cellules, et par consé-

blancs.

quent nous renvoyons à ce que nous en avons dit au chapitre précédent ; nous avons montré en outre que le nombre plus ou moins grand de ces éléments, que Ton trouve dans un sang doiiné, tient surtout à la facilité et à la rapidité plus ou moins grandes du courant sanguin.

Granuktioiiï Outrc CCS éléments , nous avons appris à distinguer dans le sang deux sortes de granulations , les unes rondes , les autres anguleuses et servant de points d'origine au reticulum fibrineux. Nous connaissons la disposition de ce reticulum chez les mammifères et chez les amphibies, et les réactions microchimiques qui en distinguent les fibrilles ; mais nous n'avons encore aucune notion sur la cause qui produit cette disposition de h fibrine en deliors des vaisseaux.

orijriM Quant à la formation des globules routes chez Tadulte, il n'est

absolument pas démontre jusqu'à présent qu'ils dérivent des globules blancs, malgré les expériences de Recklinghausen. Cependant, d'une part leur nature cellulaire, démontrée par la présence du noyau et du nucléole chez les batraciens, et d'autre part l'absence de signes de multiplication dans les globules rouges des mammifères une fois formés, puisqu'ils ne renferment pas de noyau, conduisent à penser qu'ils dérivent d'une autre espèce de cellules. Dans cette hypothèse, on ne voit aucun élément de l'organisme en dehors des globules blancs, auquel on puisse attribuer leur production. Reste alors la question de Torigine des globules blancs. Nous avons vu qu'ils peuvent se multiplier et faire souche. Cette multiplication peut avoir lieu dans la lymphe, dans le sang, dans les ganglions lymphatiques, voire même dans les interstices du tissu conjonctif, car l'hypothèse qui les faisait naître spontanément dans un blastème n'est plus guère admise. Sur ce point, comme sur tant d'autres, cette théorie du blastème perd constamment du terrain.

En somme, il reste encore à résoudre, à propos du sang, une grande quantité de problèmes; les résultats que nous avons indiqués constituent à peu près Tensemble de ce que la science a acquis de certain sur ce point jusqu'aujourd'hui. Les procédés que nous avons décrits minutieusement, ainsi que les faits que chacun d'eux nous a mis à même de constater, pouiTont guider pour la méthode à suivre dans des observations ultérieures. Foociiotw l/^s résultats que nous venons de résumer permettent, malgré **'*"^ leur insuffisance et les nombreuses lacunes qui restent à cora-

hier dans cette partie de Thistologie, de tirer des faits quelques déductions intéressantes sur le rôle du sang dans réconomie.

Comme nous aurons Toccasion de le démontrer plus complé- usan^ tement dans la suite de ces études, en traitant de la circulation, le °^ies iImJ!^ sang, contenu dans un système de canaux limité et formant un circuit fermé, ne se trouve nulle part en communication directe ayecles tissus; il n'est donc pas exact de dire que les tissus de réconomie sont baignés dans le sang, et que c'est le milieu dans lequel ils vivent. Le liquide dans lequel les organes sont plongés ^dont ils sont imbibés, c'est, comme nous l'avons vu, la lymphe; c'est la lymphe qui sert d'intermédiaire entre le sang et les éléments des tissus, et qui est l'organe de leurs échanges mutuels.

S'il n'est pas directement en contact avec les éléments, le sang Lcsgiobuies

... » e» apporUnl

n'en a pas moins vis-à-vis d'eux une fonclion très-importante, celle roxyç^e aux de leur apporter l'oxygène dont ils ont besoin. Les recherches histologiques récentes, et en particulier les découvertes faites avec le spedroscope, ont mieux précisé le mécanisme de l'hématose et montré que l'oxygène n'est pas charrié indifféremment par toutes les parties du sang. C'est l'hémoglobine, contenue exclusivement dans les globules rouges, qui a la propriété, comme l'ont démontré Hoppe Seyler et Stokes, d'entrer en combinaison avec l'oxygène ; celte substance peut, comme nous l'avons vu, s'oxygéner, être réduite, et puis s'oxygéner de nouveau. Les globules rouges, entraînés par le courant sanguin dans toutes les parties de l'organisme, y apportent avec eux l'hémoglobine , et par son intermédiaire l'oxygène dont elle s'est chargée lors du passage des globules dans les capillaires pulmonaires. C'est donc par le moyen de ces organites que l'oxygène est mis à la portée de tous les éléments irrigués par les capillaires sanguins. A ce point de vue, le système vasculaire sanguin remplit donc chez les animaux supérieurs la même fonction que remplissent chez les insectes les trachées. Ces dernières présentent un réseau encore plus ramifié et à terminaisons beaucoup plus fines que les c<ipillaires sanguins ; elles sont aussi destinées à amener l'oxygène au contact des tissus, mais elles y apportent l'air en nature, tandis Cjue chez les animaux supérieurs il y est amené par l'intermédiaire des globules rouges.

Nous avons remarqué, en étudiant l'action des divers réactifs Rôie nutniif sur les globules sanguins, qu'ils ne se comportent pas tous de la rm^. ^ même laçon vis-à-vis du même réactif qui les atteint en même

temps : il s'en trouve qui perdent leur forme dès les premiers instants, d autres qui la conservent pendant des heures ; certains abandonnent leur hémoglobine dès qu'ils sont. mis en contact avec Feau ; d'autres , au contraire , conservent longtemps leur couleur jaune. Ces différences dans l'action des réactifs paraissent tenir à des différences dans la vitalité des globules et viennent de ce que ces globules sont dans des périodes d'évolution différentes. Dans les premiers temps, dans une période plus rapprochée de celle de leur formation, c'est du moins ce que nous supposons, ils opposeraient à la destruction une force de résistance plus gmnde que dans la suite. 11 y aurait donc des périodes dans la vie des globules où ils résisteraient moins aux actions chimiques. Si nous rapprochons de ces observations le fait que nous avons signalé (p. 188), la destruction des globules rouges par la bile, il parait assez vraisemblable qu'il y a dans le corps des organes où les globules rouges, à une période donnée de leur évolution, peuvent perdre leur forme et disparaître comme éléments en se dissolvant dans le plasma, dont ils augmenteraient la richesse nutritive. Les globule^ sanguins^ outre qu'ils portent l'hémoglobine, auraient donc encore pour rôle de transporter dans l'organisme des matières nutritives sous un petit volume et de servir ainsi h la nutrition.

Ce fait n'est du reste pas isolé ; dans les cellules lymphatiques de l'écrevisse et du homard, nous avons signalé des granulations qui possèdent les mêmes caractères que les corpuscules vitellins de certaines espèces animales. Ces granulations paraissent avoir le même rôle que possèdent les globules rouges chez les animaux à sang chaud, celui d'être détruites pour servir à la nutrition. Ce qui confirme celte hypothèse, c'est précisément la ressemblance de ces granulations avec les^ corpuscules vitellins, car ces derniers sont évidemment destinés à la nutrition.

f^:PmiELILM5.

CHAIMTHt: 111

fiFITHÉLluns

L"oludr ili-s ('•[liilu'liuiiis a sa plan- maïqiin; hiiiiirdialcinciil après ci'lle <lii san}! cl Je la lyiii|ilic, cai- ce sont, apirs les tissus dont nous venons <ie partei', i-eiix doiil la (.onstiliilion esl la plus simple et l'otisi^rvation In plus l'cicili>.

Tour bien ronipremire les énilliôliiiiiis, il esl nérossaire de les prendre à Iciii- origine et de suivre leur développemont. Nous serons donc foie/' de coininrncer par éludier sommaiicinenl le premier développement de ruinhivoii.

PrcaUtren phases da développement dea(la*iiitdai>«l>«br7an.

— Tout embryon de vertt^bn'' naît dans un d'iif. I.a'ufdi's nianiinifères est conslilué par une enveloppe, la membrane vitelline ; nii eonleuu cellulaire, le vitellns; nii noyau, la xésicule ^>erniinatl\e; daii^ l'inlérieur de celui-ci, un ou |»liisieurs nucléoles, tacln's jjeniiiiialives. Il représente donc iiomiiléli;inenl une cellule telle (jiie la onice-

railSchwann, c'esl-à-dire un élémenl

analoniiqiie limité par une niembrane

■■I conlenanl un noyau muni de iiu-

'■li'Ok'S. ôili-' EPrmiimLne. ''bW ±)

/.'u'iil' des oiseaux e>l lonsllhn'- "« peu dilléremmcnl ; il conlieni .

""Iru la masse <ellulaire |.ioprcnienl dite .pie l'on nomme le '''''Uns de fonnalion, un vitellns de nnhilion qui ne doit pas cnii-c.,- ,|;,|,s la rnmposilîon juimitivc de l'emlnyon. I.es œufs ■''• •:<--tle espèce sont dits mi'nMiHt,-^ ; Vs autres sont appelés

^«iiis nenlierons pasjci dan> les détails sui' la formation de

RA!IVtER, Hiilol. '^

220 THAlTt TKCHMnUE DHISTOLOGIE.

l'œuf, nous rétudierons plus lard à propos de Tovaire. Ici nous nous contenterons d'indiqvier en quelques traits les premières phases du développement de r(»ml)ryon, pour permettre au lecteur de comprendre la disposition (U}i> dillérents épithéliums. , Œuf Ccsl surtout sur Tœur de i)oule qu'il est facile d'observer dans

de poule. ^ ' *

tous ses détails le développement de Tembryon, et c'est aussi l'objfitque Ton a choisi le phis souvent pour ces éludes. Conunen' développement olVie en sonnne peu de dillërences dans la série animale, et que nous l'éludions ici, non pas au point de vue de riiisloii'f; naturelle, mais au point de vue de l'histogenèse, il suffira de nous rendre comj)te de ce ([ui se passe dans l'embryon do poule.

Œuff.>coiidé Prenons d'abord l'unif de |)Oul(^ fécondé (H non couvé. I^aissons de ccMé la coquille, les envelopjM's (*\lérieur(»s et le blanc ou albumine de Tond*, et considérons seulement le jaune ou vitellus. Le jaune est maintenu au milieu de Talbumine par deux prolongements ap|)elés c/ta/azrs. Ces j)rolongements s'insèrent au-dessus de son centre de gravité, de stute qu'il garde loujoui^s la même position par rapport à Thorizon, même (juand l'œuf tourne autour de son axe. Aussi, lorscju^on pratique une petite ouverture au niveau de l'écpiateur d'un œn[\ on aper çoit, îsur le jaune, gagnant toujours la partie supérieure, une petite taelic blancliAtre qu'on appelle la cicatricule.

Si, après avoir fait (hncir l'œuf ])ar lacoction, on fait en ee{K)int une coupe perpendiculair<» à la suiface du jaune, on voit que la cicatricule se continue dans s(m inléiicur j>aiun lilamenl qui se termine au voisinages du cenlre pai* un pciii renllement. I^ cicatricule est ce que Pandei* a ap|»elé la jtlatjue gcDtdnale (Keinischeibe),et Mis V (irrhiblftste .\i(t\n^[\[ renllemenl ou nodule centnd a été appelé par Pander noyau central, cl porte le nom de noyau (le Pander.

Douze à (pialorze hcuriîs apivs la fécondai ion, on voit dans Vdîuf de jM)ule, lorscpTil est encore dans Toviducte, la première segmentalicm '. La cicntriculc se divise en deux, puis en quatre,

• L.i segiiienlalioii a élf remarquée pour la première fois par Prcvosl et Dumas

sur les œufs de grenouille [Anunies tlos sricncvs nntun'lirs^ i824, t. Il, p. 110).

Coste l'a observée sur les œuf» de poule {Comptes rendus rie i'Acfiri. des xaencc*,

1848, l XX^, p. 638), et Bisclioff (Eiitirickluug.ujesrJiùhtc des Knniuchenem^

1842) et V. Baer, sur rœuf des niapimifèrcs.

ÉPITHÊLIIMS, 227

puis e/j Jiuil scjjments. Knsuite la segmentation se continue suivanl (b plans qui ne passent plus par le centre de la cicatricule. tn livîrpeu d'heures, toute la niasse est transformée en boules lie segmentation.

Sur un œuf fécondé, pondu (;t non couvé, la cicatricule apparaît romme une tache blanche. Son centre est opaque, entouré d'une zone plus claire et d'un bord qui est de nouveau plus o|iaqu(\

Pour bien étudier la <'onstitution de la cicatricule, la meil- Méuiodihre méthode, classique aujoui'd'hui, est la suivante : Après irckatricilîc avoir cassé Tœuf en un point, on enlève les fragments de coquille avec une pince, et le jaune, auqu(»l il adhère toujours un peu d'albumine, est mis dans une solution d'acide chromique à i\mv IIMMJ. A mesure que l'alhuminf^ se coagule, elle est enieviH'avoc la pin<*e, jusqu'à ce qu'il n'en reste plus à la suiiace du jaune; ci'lui-ci est placé alors dans une nouvelle solution d'acide ^•hromiqun à i pour 1000 et y est laissé pendant huit à dix jours. <juaDd le durcissement (îst produit, la portion à larpielle api)ai*lient la (iralriçule est enlevée avec un scalpel, lavée à l'eau distillée et placée dans une solution légère; (h; cainiin neutre. Knsnile le i'ragment est mis dans de l'eau distillée, puis dans de l'alcool à ;W) degrés, après cela dans de l'alcool absolu, et linalemenl il («st inclus dans un mélange de cire et d'huile dont on prend (h's |)roportions ti'lles que la consistance du mélange soit ip^uprès la même que celle du tissu.

Le< coupes doivent être laites à main levée aver* un rasoir

lrefii|H' (hms de Tessencf; de léiébcnthine ou dans de l'essence

de ^rirolle. Une goutte de la même essence est mise sur la lame

tir \t'v\i\, et Ton y fait glisser la coupe en trempant dans la goutte

d'#*>N*nre la |»arti(» du lasoir où elle se tiouvê. (les préparations,

m^H'^ avoir été lavées av( e l'essence, soni eonservées d;ms du

fiaiirne du (^uiada ou dans de la résine de Dannnar. On peut égale-

îijfnt em|i|oyer im mélangi' à jiaïlies égales (!<' résin(^ de Dannuar

di>:i<>utr dans l'essence de térébenthine et de mastic en laiines

dissolus dans le chloroforme.

Il convient aussr d'étudier isolés les éléments ciui constituent Hoùks

bi ciratricule; pour cela, il faut prendre din'ctement sur l'œuf sogmnntaiion. |h> Inmles de segmentation. Mais la difficulté <:onsiste précisément i |#»s recueillir, car on ris(pie toujours de les avoir mélangées <ini avec du vitellus de nutrition, soit avec do l'albumine. Pour

indu e\

-(tut de punie II

pencliriilairi! à lu siirfai'P "lo ricalrkulo. — e, cuiiilic Mli laire rcprrspainni le Tetiillnt e' tiTne; b, boules de segincnl; lion; (', cliitù ^■rrniinali; ; > Erxnulaliuns du vilrlliiï de m tfilion. (100 d.)

TKAiri': TliCIIMgLK [jiustulouiiï.

ovitiT oel mconvrnii.'nl , on ¥c st'it (l'uni! |it|ii>lto tic voiTC à )>oinU' trèïi-dlili'i' que l'on plonge dans la rifuiriciilc ; ni aspirant à l'auln.' ixiiit on en obliciit îles potlions Sf'iiii-li<[iiidL's,qui,iJô[ioséessiirunc lariH' d(^ vi;irc, montrent nu iiii- «loscoiii- (1rs siihùivs de so^menlation.

iVreiin'siliko ' a sotilenii qu'A :ii ou .'ft d(ïpivs les lioules de se^niraliilioii ont des iitoiivuuicnti< jiiiiihoïdes; iiiiiis les :ivons étudiées il l'iiiile de la plutiiic ctinnlTantean ili'Kti'; indiqué, mais nous n'y avons lias iihseivé di' inoiiveiiients anak)<:iies aii\ mouvements amiboïdes.

11 est lori pos^^ihle qne les ihouvciiieiils obsi'i-vi'S par eel auteur aient été des iiionvemonts passifs aiusw par les eoiiianls liquides qui se pit;diiisent toujours dans les pivpai-alions loiscpie Ton élève la teiiipéraliiie ; sous l'iiilhieiiei.' de ees mouve- Mieills. les boules peuvent cliangir d'as|ii'et cl même se déloinier. Mais tes moiLvi'iiieiiis jiassifs ne saiilaieiil èlie rompaiés aux iiionvciiieiils aiiiiboïdes, el |ionr i)tre CPi'tain (pie ces splières mil des iiioiivemciils pro|)ics, il liiudrait y avoir eorislalé de vrais proloii>:enients.

aiiald^'ues à «eux des eelliiles lym- |ibali(pies. Traitées par le eannio, ces boiili's de se^iiieiilatioii se gonlleiil et dis|iaraisAenl, el, à renilroil (lù elles .se trouvaient, apiiaralt un

Sil: Il iigalifrkhU;

ÊPITMI^XirMS.

Feuillol cxlL^mc (lu

noyau qui se rolore en rouge. Ce noyau n'a pas un double contour t»l il possède des vacuoles. Il a donc des caraclères parliculiers qui le font diflorer des noyaux ordinaires des cellules.

Ia^s coupes transversales faites au niveau de la cicatricule sur un œuf pondu et non couvé, durci par la méthode qwo nous avons indiquée plus haut, montrent à la surface de la cicatrimle, sous la membrane du javme, un*' couche constituée par plusieurs ran{i:ées de celhdv^s polyp:onales superposées e (lig. 58) qui paraissent unies par uu ciment. Au-dessous, se trouvent des rellules sphériques de grandeur variable et remplies de grosses granulations, (les cellul(»s, dont la dimension dépasse le plus souvent de beaucoup celle des cellules unies en membrane dont nous venons de parler, sont 1rs boules de segun^nlation. Elles sont isolé(»s ou bien groupées à trois ou quatre, et dispost'es irrégulièrement, comme suspendues à la partie inléri«nu'e de la première couche. D'après Ilis, il partirait souvent de cette première couche, qui constitue le feuillet (^xterne du blastoderme, bia^ioiicrmc des prolongements, sorte d'appendices, qu'il nonuue processus sous-germinaux (sulK/Pvminale Fortsarfze^), et qui seraient constitués |>ar de grosses cellules rondes, mises bout à bout. Ces processus ne se trouvent pas sur toutes les préparations; le plus souvent, on n'aperçoit au-dessous du feuillet externe que des lK)ules dv» segmentation demeuréiv-; sphéri([ue.s et disposées de Tarons diverses.

Dans quelques cas, au-dessous du feuillet externe, se trouvent

des cellules qui paraissent lusilormes sur la coupe, et qui sont en bhsiodornie

réalité des cellules plates, soudées les unes aux autres par leurs

l)ords. Ces cellules, vmies en groupes de quatre à six, sont dispo-

S4»es au-dessous du feuillet externe, auquel vont se lattacher les

extrémilés des chaînons qu'elles forment. Dans d'autres prépa-

l'ations, elles sont soudées les unes aux autres en plus grand

nombre, de manière que leur coupe forme une S'^conde ligne

presque ininterrompue au-dessous du feuillet extiMue. Dans rc

cas, elles forment uu second feuillet au-dessous du premier:

l'est lo feuillet interne du blastodr»nne.

Knlm, au-dessous de ces cellules diversement dispos ''es et groupes, se trou\e la cavité du germe, rem{>rie d'un plus ou moins

KiMiillel

' ^y. Ht*, rntprsucliuniron iibor die crsfo Anlaîjo des Wirbollhiorlpibî*?. Loipzijr, IH68,p. 9,

Einbrvo;»

apri's

vingl-qiiatn'

(i'iiiriibalin!!.

Eiubnoii

apiv*

quaranU'-hiiii

d'iiirubatiitii.

rM) THAITK TECUMnUJî: D'HISTOLOGIE.

^rand nomhiv do bonh\«; ih^ sej^iiiontalion. Kilos soni arnimulres surtout au fond do la oavito. Au delà, lacoupo présenle à ronsidoror los fçranulations du vitoUus d<» nutrition, qui n'appailiennont plus à rond)ryon. Kn résumo, l'œuf récond<î pondu ci non couvé prôs(»nl(% au niveau d(^ la ricatricule, dos cellules polyjçonalos unios los un(»s aux aulros sur plusieurs couches et tîonstiluant lo f(Hiillel oKtorno, dos cellvdos plates formant plus ou moins couiplolonioni lo louilh;! intonio, et une cavilo remplie de sphères do sef;nionlalion.

Au bout do dix-sop( houios d'incubation environ apparaît, (raprès IVi'oinoscliko, lo f^niillol moyon. Tout d'abord se nion- Iront, onin» lo fouillol (externe ol Finloino, dos boules de si*?montalion, on momo toinps qu'il s'(mi trouve encore sur k fond do la cavilô du ^ermo. [Vapros PorfMUoschko. los houli's (pii so trouvent i'whv. los deux fouillots y seraient venues du fond d(» la cavito on traversant lo feuillet int^Mue.

Aja'ès vinfit-([uat!e heures d'incubation, les trois feuillets soni nettement formes ; les boulos do segmentation se sont disposées (»n couches continues jiour former lo IV'uillet moyen. Au-dessous dos trois feuillets, on voit la cavité du ji:orme, sur le fond d*la((U(^lle so trouv(Mit encore dos boulos de so<i:menlation en pelH nonduo. Au bord (h' la cicatriculo, h» feuillol moyen n'existe l>a^ (»t lo feuillet intenu^ vient toucher l'externe ; c'est ce point qti^* llis appelle le mnpari du (/erme (Keimwall).

Dans les houi'os <(ui suivent los viniit-quatre premières, Tem^ bryon prend imo forme délinio. Il a|>paraît vm sillon que Xoïï^ appelle lo sillon dorsal. Il est formé aux dépens du feuillet extern<*-^ mais (Ml son milieu les cb'ux feuillets oxl(»rne et moven sont con-* fondus l'un avec l'autre.

Au bout de trente-six à ((uarant«*-huit heures, le dovelop|H^ ment est beaucoup ]»lus avancé. Sur une coupe per[>endicillaire à Taxe spinal et ])assant par la i)artio moyenne de Tend^ryon, le sillon dorsal est fermé et (»st devenu le canal vertébral ( fig. 59); dt»s doux cotés on voit doux masses qui sont les vertèbres primitives. Kn avant du canal vertébral se trouve la corde dorsale (d\ elle repose sur lo fruillel interne. Kntre ce dernier el le louillet externe, on distin«iu»' la lame latérale ;;î qui, ello-inènie, sr divise (mi deux couches distinctes pour laisser une cavile/> qui est la cavité pbuu'o-péritonéalo. Déjà existent les deux aortes prindtives /Mpii s(» trouvent en ba< »lan> le sdlon que laissent

KI'ITIIKIJIMS. 2:11

ciUn" elles les veilt'l)ics|iniiiitives i-t It^s laniPs lati'ialcs;pn lianl, tian-i uii »illon analo^'ui', si' lioiivc lo roijis <if.' Wolff c.

Lt' feiiiilel exii'rnfidonnt' liaissaïKc à {'(''piiionnc ol anxrrlliiji's <ks (;land..-s d-la |>imii.

Ij' feiiiUel iiilrnic iMustiliiora ['rpillit-liinn tli's muqnmsps, relui des };laii<ii-s qui rn drjifndcni. ainsi que réjiithr'iium pulinomtire.

Os dini\ r<>niilels du lilasiodi^rnie pivseulfnl, di'-s leui' niiftine, iftmmi'Mimis allons !•' voir, li's (■ai';»i:|i''ri's spiViaux des épilln''-

ic . 59. — Liiibriuii ilf II""!'' =pri's ti.

ijc|iiaiil-!-«i!t hriiircs d'iHCiiL

..ilion. CoujM-

transversale de l^i r-'^giuii cli>r!>3lp. —

--. Icuillel .-ïleriie; m. f.-i

lillel moyen:

,-, re..ilUt i..l^r„e; ,.. cavité pIc.ro-i.L-ri

t«D>'alc; n, aurlcs |iriiiiilùcs

^piBière;r, tor|i* Je Wn)fr:c'/, ronfp

,\Mf:<\i- : 0, faiiiil rcnir»! il

■■ h iiioellM,

flIOd.

liiiiiis: il* .sont coinjiosi's uniqucrueni di; d'Ilules soudées les unes aux autres pour former nieiulu-anc. Les prr'niiois tissus qui iC ■iionlienl dans l'organisnio ont donc la t'ortJicépiliiéliale.

lliHorps de Wolfl' se limneJit les reins el les or[;anes ;^éni-

\aiiN, avee les l'-pilliéliums qui leui- apparliennenl. Des veitèbrcs

priiiiilives el des taniL's laléiales naissent les tissns carlilattineux,

o***"!», njnjunilir el inuseiilaire. Le leuillel exterin; de la lame

iaV«''i"ule lionne naissance aux [laities périphénqiii's du lorps, les.

imiiiljii's coin[jrir;. Du feuillel intenu' de rette lame naissent la

l>anie œnnective et uiusculaire de l'intestin, le eceur et la eliar-

(wniedii poumon. Lt cavité pleuro-périlonéale, silure entre les

•Inis feuillets des lames latérales, lepiéscnle la preniiéie cavité

T^nnisp, et e"esl sur sii snrlare (pi'a[]pÉuaissent d'abord ces épi-

llirliiiiiis spéiianx, enmnis aujonrd'tinî sous "le nom d'endotlié-

iillJlls.

^pitlM'Iiiiniv,

E|>itliéliuiii« (L> revdicmeiit

et dpttli(Miiiiu« gUndulain*5.

232 TRAITK ÏDCHMOrr: n'IllSTOLOGIE.

Déflnitlon e( clanslflcallon des épithéllaniii. — Los épithr*lilims

sonl (Irlinis par liois caraclères principaux (pii iio se trouvent réunis cpie dans ces tissus :

Ils sonl toujours disposes sur des surfaces; ainsi, ils tapissent la surlace externe du corps, les mend)ranes muqueuses, les conduits et l(\s culs-de-sac j»landulaires, les surfaces séreuses, h cavité du cieur et celle des vaisseaux.

Ils sont constitués uniquement par des cellules juxtaposées et soudées les unes aux autres par un ciment intercellulaire dont répaisseur varie.

Ils ne contiennent jamais de vaisseaux.

(les trois caractèies, disposition en couches de revêtement, soudm'e des cellules, absence de vaisseaux, servent a définir le tissu épitliélial.

Les épilliéliums ont été classés de div(M'S(îs façons; ils ont été divisés, suivant leur siéîi:e, en épitliéliums de revêtement el en épithéliums glandulain^s. Mais cette distinction, *qui peut ôtre bonne pour la pratique, n'est pas fondée (»n morphologie; les épithéliums de revêtement sont au fond (bî ménuî origine que les gla lulaires. Uemak a signalé en elVet à ce sujet une loi générale sur laquelle Kolliker' a beaucoup insisté. Lorsqu'il naît une glande au-dessous d'une surface couviîrte d'épilbélium, il [)arl de la face profonde de celui-ci un bourgeon (pii s'enfonce dans Pintél'iemdes tissus et qui est constitué par des cellules du même genre que celles de l'épithélium dont il piovient.Ce bourgiM»n s'allonge peu à peu et pénètre jusqu'à la profondeur où atteindra la glande. Il (»st d'abord plein, formé tout eiitiei" de cellules, et ce nVsl qu(î plus tard qu'il se produit une cavité dans son intériinir. Ia*s deux espèces (l'épithélium dont nous venons de parler ont donc une même origine' et ne forment, au point de vue du dévelopjiement, qu'une seule et même espèce, quoique plus tard les fonctions des uns et desaiilres deviennent dilVérentes. Nous reviendrons du n;ste sm^ ce point à la lin de Fétude des épithéliums, et l'on comprendra alors pourquoi la distinction m épithéliums de revêtement el en éjûthéliums glandulaires ne siunail êtn» un point de départ pour une bonne classilicalion.

Généralement, les épithéliums sont classés aussi d'apiif*s la forme des celluk*s (pii les constituent, et le noudire des roiiclies

» KoUiker, KiUwioklunjçsjçosrhichlr des Mmisrlifii, 1801, |». 338 el suivantes.

l'PlTHl'Ur.MS. 23a

<np(M(;o.ws il(» ops rolhiles. A co poinf do viu», on a dislinpir :

I' LVpilliéliiim formé d'une seule courbe de rellules plaies, owendotlié/htm.CM épilliéliuni se développe surtout aux dépens dufouillel moyen, et se renoonlre sur les parois des cavités séreiisf^s el des vaisseaux. Cependant, il s'en développe aussi aux ihyiis du feuillet inferne du blastoderme. Ainsi, Tépithélium pulmonaire est un endolliélium.

i LVpilhélium formé de plusieurs coucbes de cellules super- |H)sêes ou épithélium pavimonteux stratifié. L'épiderme, TépiilK'iiumde la bourbe, celui du jdiarynx, etc., appartiennent à cette tspiVe.

'^y'Mi'liithélium f) cih vibratiles. Cet épitbélium se rencontre ilans la tracbée el dans les j^rosses broncbes, dans les fosses nasilcs, dans Tuténis et dans les trom})es, etc.

VMéjnthvlititn ci/Undrique^ (jui dilfùre de» Tépilbélium pavimerilcux en ce qu'il est composé ih cellubîs molles, aplaties laliTahncnt les unes contre les autres. La plupart d(\s auteurs n»* considèrent comme a|)pai'lenaut à C(» jj^roupe que les épitbéliumsqui ont des cellules ti'és-allonyées ; en réalité on doit y ranîTt^rtous ceux qui sont formés de cellules molles et prismatiques, ([indie que soit du re.>te la bauteur de ces cellules.

Nous n'insisterons pas pluslonjitemps sur ces divisions, et nous ne discuterons pas ici levu* exactitude. Au point de vue pratique ii\\{\\w\ nous nous plaçons, elles n'ont |)as une jurande im|K)!tance.

KTi d;-: pftATiotJi': of:s i:imtiii:liims

Tontes les siu'faces (bi corps, comme nous venons de le voir, r^onl rccoiivertes d'épitliélium ; mais tandis que répiderme et les produits cornés ont une grande consistance, Tépitliélium des mem- Jinmes nuirpieuses et des séreusi's est loinié de cellules molles.

Vowv les préparer, nous aurons à tenir conq)le de cette didé- Vfï\i'i\ Mais la manièn! de recueillir ces tissus (M les préparations qu'on leui- fait sidiir varient bien davaula^ie suivant que Ton M- propose «rétudier h's cellules i<()léi\^ ou d'examiner leurs nifqjorts.

LVibsenation des cellules isoléi's a pour but de déterminer It^iir forme et le détail (bi levn* structuie. L'examen Aw l'ensemble du tissu permet <le se rendre <onq)te de rarran^rement réciproque