H(* 1*1*11 SOS

• luule3 formées de tissu ceUulaire » ; a le système lympbalique entre essentiellement dans leur formation >». « Les absorbants s ouvrent par une infmité d'orifices sur les membranes séreuses. » « Il laut regarder les membranes séreuses... comme de grands réscnoirs inlermiîdiaires aux svslùmes exbalant et absorbant, où la lymphe, en sortant de l'un, si\journe quelque temps avant d'entrer dan:; l'autre, où elle subit, sans douti*, diverses préparations *,» etc. La science a fait justice des vaisseaux exbalants, mais pour les absorbants ce qu'a dit Bichat reste rigoureusement vrai. Uaflirme qu'il y a sur les membranes séreuses une infinité d'ouvertures qui leur correspondent. CertainenuMit, il n'avait pas vu ces ouverloresetil n'avait aucuncî raison anatomique de les admettre ; il ba devinées pour ainsi dire, et ce qu'il en a dit S(î trouve aujourd'hui parfaitement justifié, à tel point cpie cela pourrait s(»rvir df conclusion à un travail actuel sur les vaisseaux lynq)baliques. Nous allons nous occuper d'une série de membranes séreuses, et nous i'oniprcndrons dans leur description le centre pbrénique tout entier.

Mcahmae* séreiMes. — Nous <>lioisii'ons comme ty[)e de ^H'us*» le mésentère, et nous prendrons comme objet d'étude le «léî^'ntùre des animaux qui servent babituellement à nos nîcberdies: le chien, le lapin, le cochon d'Inde, le rat. Ce (pie nous dirons du mésentère de ces mauunifcres s'appliquerait fort bien au mésentère de riiouune. Nous verrons (pjecr^tte étude soulève une série d«* questions, et ([ue certaines d'entre elles trouvent b^ur solution •hnsFéiude du mésentère d(^ la grenouille.

Mésentère du lapin. — Prenons d'abord le mésentère du la|)iu.

2>*jr un animal fraîchement tué, par hémorrbagie, par exemple,

la '"avité abdominale est ouverte et une anse d'intestin attirée au

iHiors. dette anse ligure un arc so\is-tendu par h* mésentère,

dtins lc*(jnel les vaisseaux et les nerfs foiiuent counne des rayons

qui vont rejoindre l'arc d'intestin. Une ])ortioii de cett<' niem-

/iraoeconq^rise entre deux rayons vasculaires est enlevée avec des

«'i.seanx, étendue sur la lann^ de verre et recouverte d'une la-

nie/le. Elle présente à l'examen tles filaments disposés d'iuH» faron

variable et endnouilléc», que l'on r(iconnait comme des faisceaux

1 iMtat^ Traité des membranes, 181G, p. 113, 111, 110, 117.

368 TIUITÉ TECHNlgUE ^'HISTOLOGIE.

de lissii conjonctif; dos fibres élastiques, les unes droites el tendues, les aulies en lire-bouchon ; enfin quelques corps indislincls qui sont des noyaux ou des cellules.

r.et examen superliciel suffit pour montrer que l'on a affaire à du tissu conjonctif, mais nous allons voir qu'en faisant \-arier les modes de préparation el en étudiant cette membrane ava* divers procédés, elle offre à considérer bien plus de détails et un arrangement beaucoup plus régulier qu'on ne pourrait le supposer au premier abord.

Si le fragment, au lieu d'être simplement déposé sur la lame de verre, est tendu avant d'être examiné, l'aspect de la préparation change complètement, ppot^yrs Pour étendre le mésentère, deux procédés peuvent ètreem-

du mcsctittTP. ployes. Le premier consiste a prendre un fragment de celui-ci plus grand que la lamelle à recouvrir. Lorsqu'il est étalé sur la lame de verre, imbibé d'un liquide additionnel et recouvert de la lamelle, ses bords dépassent de tous les côtés. La préparation est bordée à la paraffine, et une fois que cette dernière esl refroidie il se trouve fixé. Alors , avec un scalpel ou une aiguille, la paraffine est enlevée sur l'un des bords, et la menibrane, saisie avec une pince par la partie qui dépasse la lamellf:*? esl tirée de ce côté; maintenue sur les autres côtés par Ie=? bordures de paraffine, elle (;st tendue dans ce sens, et un*? nouvelle coudu; de paraffine appliquée sur ce bord mainUerit l'extension. En opérant de la même façon sur les quatre côtéî? de la lamelle, on arrive» à tfmdre exactement le mésentère dans tous les sens.

Un second procédé pour obtenir celte extension consiste à abandonner le fragment de mésentère à lui-même sur la lame de? verre, après l'y avoir étalé. Le liquide s'évapore, elles boi*ds, qui sèchent pUis rapidement que la partie centrale, contractent une «rertaine adhérence avec la lame de verre. 11 esl facile, en tirant sur l'un de ces bords, simplement avec les doigts, d'étendre le tissu dans ce sims, grâce à la résistance à la traction qu'of-' frenl les autres bords ; les doigts ap[)uyés sur la partie tendue la dessèchent complètement el la font adhérer. En opéi*ant ainsi successivement sur les quatre bords de la membrane, on arrive à la tendre fort bien, A mesure qu'elle continue à sécher. Pour éviter une dessiccation complète qui l'empêcherait d'ol>éir à la traction, il convient de la maintenir légèrement liumide avec

TISSU CONJONCTIF.— MEMBRANES. 369

ileine. Une goutte de picrocarminatc est alors déposée au cen- du fragment tendu, de façon qu'elle n'arrive pas jusqu'aux rds, (autrement ceux-ci cesseraient d'adhérer au verre et la Faction se produirait); puis la préparation locouverte avec une fielle est bordée à la paralTine. Les parties du mésentère î dépassent doivent être coupées avec un scalpel, mais seunent lorsque la paraffine est refroidie et qu'elle maintient xtension.

Sur un mésentère ainsi tendu se présentent des faisceaux de >su conjonclif rectilignes qui traversent le champ du microscope IBS différentes directions. Des fibres élastiques, fines et délimites, qui s'anastomosent fréquemment les unes avec les autres, annent un réliculum eHtre ces faisceaux. Enfin, outre les fibres 'lasliques et les faisceaux, la préparation offre à considérer des loj'aux plats, circulaires ou elliptiques, qui se présentent louours de face et qui n'apparaissent pas tous avec la même net- Novaux cté poiir la même position de l'objectif, si l'on fait l'examen avec du nîéwnS're. ï très-fort grossissement ; tandis que les uns se distinguent netnenl pour une position donnée, les autres sont confus, et réci- >qiiemenl.

'I importe de savoir ce que sont ces noyaux. Sur un mésentère ^,^**ï!;f®'® Isipin imprégné avec du nitrate d'argent et coloré ensuit(» au jVj^'^^JJ® r'ocanninate, il est aisé de reconnaître avec un objectif fort i COO diamètres) et à grand angle d'ouverture que la plupart Ces noyaux appartiennent aux cellules endothélialesqui recou- -nt chacune des faces de la membrane et qui sont limitées par dépôt d'argent. Mais tous les noyaux que l'on observe ne peu- W pas être considérés comme appartenant î\ des cellules endo- 'lîales de la surface. Quelques-uns d'entre eux se distinguent * noyaux endothéliaux par leur situation, leurs rapports et •^e qu'ils sont entourés d'une zone granuleuse dont les con- ^ï*s sont vagues et irréguliers. Chacun de ces noyaux, avec sa ^Sse granuleuse, représente une cellule connective ordinaire ïtiieux encore une de ces cellules connectives plates qui, à la ^îieedes tendons, sont placées au-dessous du revêtement endo- -Ual. Comme ces dernières, elles paraissent situées immédiaïïent sous l'endothélium, et elles ne se moulent pas sur les ^eaux.

On peut démontrer que tous ces noyaux et les cellules qui y ^ïTespondent sont situés à la surface de la membrane. Pour

Ra.^vibii, Hirtol. 24

cela, un lïajrment de celle-ci est mis dans du picrocarminale pef^ ' danl vingt-quatre heures, puis lavé dans l'eau avec le pinceai^ • Soumis alors à l'examen microscopique, il ne présente plus aucu^^ noyau. 11 a donc suffi de l'action mécanique du pinceau pouK^ enlever tous les éléments cellulaires. Il faut conclure delàqueceas éléments ne sont pas inclus dans l'épaisseur de la membrane, e^ que le stroma de celle-ci est constitué par un tissu conjonctiJI sans cellules, composé uniquement de faisceaux de tissu con — jonctif, de fibres élastiques et peut-être d'une substance unis — santé.

Ce que nous venons de dire n(» s'applique qu'à la partie A\j mésentère qui n'est pas dans le voisinage des vaisseaux. Les por*tions ih) cette meriibrane qui sont près. des traînées vasculairt>s pressentent au contraire des cellules de tissu conjonctif appliquét.^ à la surface des faisceaux, des cellules adipeuses et des cellult^ lymphatiques.

Une autre question, tout aussi intéressante, est celle-ci : Y at-il (juelque chose entre les libres que nous voyons sur nos préparations, ou u'ya-t-il lien? Il importe, en efl'et, de savoir si te cellules endothéliales reposent sur ces fibres disposées en réscauï comuK» sur un crible, ou s'il y a entre les deux couches endothéliales une membrane continue. Sur une préparation ordinain', faite comme nous venons de le dire, on ne voit (jue des faisceaux conjonctils et des fibres élastiques. S'il existe une membrane, elle (»st tellement mince (pie les réactifs colorants ne sont d'aucun secours pour la démontrer, car le rouge et h» bleu d'aniline et le carmin en solution forte ne produisent entre les fibres qu'une coloration insignifiante. Pour établir nettement rexislence de cette membran(*, il faut (employer \o procédé suivant : Procédé pour Uu fragment dc méseulère étendu sur une lame de vcn*ec^t

démontrer

l'cxisimce coloré par du carmin ammonia( al, puis lavé à l'eau et ensuite

dune Mib- . * . ^ '

stame inior- brossé avcc uu puiccau pour le débarrasser de ses cellules endotheliales. Il est étalé de nouveau sur une lame de verre, tendu aussi fortement que possibles par le procédé de la demi-dessiccation et arrosé avec de l'alcool absolu qui en fixe les éléments. Une goutte d'essence de girolle ajoutée ensuite édaircit la préparation. Alors, avec un scalpel ou un rasoir à trempe dure, ony pratique quelques incisions nettes. La membrane ainsi traitée et montée dans le baume du Canada est portée sous le microscope. En examinant le tissu au niveau de l'une de ces incisions

TISSU CONJONCTIF. — MEMBRANES. 369

rhaleine. Une goulle de picrocarminate est aloi's déposée au centre du fragment tendu, de façon qu'elle n'arrive pas jusqu'aux bonfc, (autrement ceux-ci cesseraient d'adhérer au verre et la rétraction se produirait); puis la préparation recouverte avec une lamelle est bordée à la paraffine. Les parties du mésentère qui dépassent doivent être coupées avec un scalpel, mais seulement lorsque la paraffine est refroidie et qu'elle maintient l'extension.

Sur un mésentère ainsi tendu se présentent des faisceaux de tisaiconjonctif rcctilignesqui traversent le cliamp du microscope dans différentes directions. Des fibres élastiques, fines et délirâtes, qui s'anastomosent fréquenmient les unes avec les autres, forment un réticulum entre ces faisceaux. Enfin, outre les fibres éhsliqwes et les faisceaux, la préparation offie à considérer des DOjaiix plats, circulaires ou elliptiques, qui se présentent toujours de face et qui n'apparaissent pas tous avec la même net- Novaux Betépour la même position de, l'objectif, si l'on fait l'examen avec du mésentère, «n très-fort grossissement; tandis que les uns se distinguent net- Iwnentpour une position donnée, les autres sont confus, et réciproquement.

Il impolie de savoir ce que sont ces noyaux. Sur un mésentère ^^*^^^*1 ^ lapin imprégné avec du nitrate d'argent et coloré ensuite au jVJJ**^^}® pi<Torarminate, il est aisé de reconnaîtn; avec un objectif fort ^•'iliOO diamètres) et à grand angle d'ouverture que la plupart ^''es noyaux appartiennent aux cellules endotliéliab^squi recouvrent rhacune des laces de la membrane et qui sont limitées par «îd'^pùt (l'argent. Mais tous les noyaux qu(^ l'on observe ne peuv<?ntj»asêlre considérés comme appartenant à des cellules endolMiak»s de la surface. Quelques-uns d'entre eux se distinguent "^noyaux endotliéliaux par leur situation, leurs rapports et P''^^ qu'ils sont entourés d'une zone granuleuse dont les eon- ^urs sont vagues et irréguliers. Chacun de ce^^^ noyaux, avec sa ^^ granuleuse, représente une cellule connective ordinaire ^ mieux encore une de ces cellules connectives plates qui, à la ^t'rfaoîdes tendons, sont placées au-dessous du revêtement endo- '"Hial. Comme ces dernières, elles paraissent situées immédia- '^^'^nt sous rendotliélium, et elles ne se moulent pas sur les ^''•'^'•aux.

'^ peut démontrer cpie tous ces noyaux et l(*s cellules (pii y '^c^rro.^pQndeni sont situés à la surface de la membrane. Pour

Raxvibii, Histol. 24

(in par plusieurs rcnillcls. Pour (Jlucider cette question, n* avonseiirecoui-sàrinsulïlulion, mélliode fort simple, emplo di'jà par lîicliat pour l'i'tudc de relie membrane.

Jiicliat ' avail l'oinarqué qu'à l'iiidc de l'insurflalion il est ] sihic do diviser le tissu du mésentère on inailles ou en cell comme le tissu cellulaire sous-cul»né, et c'est sur celle obse tion qu'il se Tondsiit pour établir l'analogie de ces deux li< l.'appliGition de ce procédii nous a permis d'observer ptusi faits intéressants. Voici conimenl il faut s'y prendre :

Une pipette de verre bien cfrdéc est introduite obliquei d;ins le mésentère, au voisinage des vaisseaux, chez un jeune I adulte. Grik-e au tissu cellulo-adipeux abondant qui se tn autour des gros vaisseaux, il est facile de taire pénétrer la pc (le l'iuslrument dans l'épaisseur même de la membi-aoe, et ii'csl pas exposé à la voii" Iraverséi; de pai't en part.

L'insuillation avec la bouche introduit dans le tissu cell adipeux une certaine quantité d'air qui, A partir de là, dif dans les parties plus minces et divise ic mésentère od i

Kic. 12H. -- Dd itei feuillcli du mt^senttrc iln lapin adulte, îtolé p«r l'inni^ilii colurû au iiicroranninale. — r, réseau élastique ; r, Tai^ccaus d« liai M joiictir. — ûOO diam.

feuillets. L'un deccsfeuillelscontientlesvaisseanxrl les gangliûi lym|)lialiqiies, tandis (pie l'autre n'est |)as vascidaire. l^qucSlK est donc résolue sans l'aide du microscope : Le mésenlêre*

' Bichal, AnaWmlc gêiir'riile, 1812. T. IV, [i. 518,

TISSU CONJONCTIF.— MEMBRANES. 373

cav-itc abdominale est ouverte, en ayant soin que le sang n'y pénè9.re pas. Une portion du grand épiploon est dctochée avec des cisc*aux courbes, dédoublée soigneusement et trcs-inodérément teimclue sur le bord'd'une assiette. On Tarrose avec de l'eau distill««,etron incline ensuite l'assiette pour faire déverser l'eau. Puis Teau distillée est remplacée par uhe solution de nilrate d'ai-genl à I pour 300, et, en im|)rimant des mouvements d'oscillation à l'assiette, on re-

nou^'elle incessamment

les jDarties du liquide qui

soimt. en contact avec la

m&MJnbrane. Lorsque celleci est devenue opaline,

ell^ est lavée dans de l'eau

distillée, puis elle est ex-

pos«eàla lumière solaire,

jusqu'à ce qu'elle ait pris

une teinte grise. Des lambeaux en sont alors excisés avec des ciseaux, puis ils sont placés sur une lafrie de verre dans de la glycérine pour en ftiire des préparations persistantes, ou bien ils sont P^i'tés dans une solution de picrocarminate où ils séjournent pendant vingt- <l^atre heures, lavés de nouveau avoc de l'eau distillée et montés î^^ssi dans de la glycérine. Lorsqu'au lieu d'imprégner le grand ^piploon tendu, on le l'ail flotter dans la solution d'argent, les préparations sont beaucoup moins régulières, mais cependant elles peuvent être encore bien démonstratives.

Sur toutes ces préparations, on voit les cellules endothéliales appliquées sur les travées à la manière d'un vernis souple ; chaque noyau coloré par le carmin correspond à une plaque cellulaire limitée par Tai-genl. Sur les plus fines travées, dont la surface enlière est moindre que celle d'une cellule endothéliale ordinaire, on distingue une ligne sinueuse longitudinale marquée par le dépôt d'argent et indiquant le point de soudure des deux bords

Fiti. 130. — Grand épiploon du tliien adiilto, imprégiiL' d'argent. — a , interlij^nes cellulaires impri'^gncs d'argent ; 6, mailles ; /, travées conuectives. — 300 diam.

Disposition di's cellules

sur It^s trav«»s.

376 TRAiTK TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

cruno cellule enroulée tout autour de la travée. Cette cellule l'orme donc à elle seule un tube dans l'intérieur duquel se trouve tendu un faisceau de tissu conjonctif. Au point d'union de cette travée fine avec les travées voisines, X)n voit la cellule qui Tenveloppc se terminer par une ligne noire qui correiypond à l'union de celte cellule avec d'autres cellules du revêtement.

Cellules H est maintenant facile de bien distinguer les cellules connec-

conneo i>cs ^.^^^ ^^^ stroma dc la membrane et les cellules endothéliales qui

^^ihéuaiol^ en tapissent la surface ou les travées. Les cellules connectives apparaissent, comme on l'a vu un peu plus haut, dans les figures polygonales que laissent entre eux trois, quatre ou un plus grand nombre de faisceaux qui s'entrecroisent en un poinL D'habitude, on peut les voir appliquées sur un de ces faisceaux, et il en résulte que, dans l'épaisseur même du grand épiploon, il existe de petites cavités, qui, au point de vue morphologique le plus général, sont des équivalents d'une des mailles de la membrane ou mieux encore de la cavité péritonéale tout entière.

Grand Le grand épiploon du rat et du cochon d'Inde imprégné d'ar-

du ra'lTdii gent donne de très-belles préparations, parce que les travées y sont

cochon dinde, , ii'i*. iii* ai«i •

beaucoup plus délicates que chez le chien, et des lors ces animaiu conviennent d'une manière toute spéciale pour l'étude expérimentale de la péritonite. Mais, pour faire ces imprégnations, il est très-difficile de tendre la membrane au moment où Ton faU agir la solution d'argent. Il vaut mieux la laisser flotter dans cett^ solution, en imprimant au vase qui la contient des mouvements-^ afin de renouveler les portions du liquide qui sont en rappai^ avec les travées.

(;r:nid Chcz Ic lapiu, la réticulation du grand épiploon est beîim-^

!uXpUu coup moins accusée que chez les rongeurs précédents. Elle

est représentée par de simples t^ous répartis d'une nianièi^ irrégulière et dont les dimensions sont très-variables. Le graa épiploon du lapin adulte, qui à ce point de vue est compapsrable au même organe chez les jeunes des autres animaui^ présente encore des dispositions particulières intéressante^ Notons d'abord qu'à sa surface se rencontrent des excrois*' sauces polypiformes, qui, rattachées à la membrane par u^ pédicule plus ou moins mince, sont formées par des couche- emboîtées de tissu conjonctif et possèdent un revêtement en -

TISSU CONJONCTIF.— MEMBRANES. 3TÎ

dolhélial complet, comme on peut le voir après l'imprégnatioa ftfgent '.

Les cellules conncclivcs du stroma sont ici beaucoup plus nombteusos et mieux arciiséos que dans le grand <!'piploon du cliicnXoulenanl un noyau iplati et ovaliire, et formées pr une lame de protoplasma {:r.i- Bnleui,ellesontun cMlour irréguiier (tse terminent le fias souvent par Jetn prolongements très-allonps. Pour les obsnrer, on peut employer diverses iiràl|odes. Une des meilleures confislc à placer la membnmé pen- ■lint vingt-quati'C beures dans une «lulion d'alcool à ^nrlangéàdeux prtics d'eau dislill-'p, ou pendant plusieurs jours Jans le bicliroloalc (l'anunonia- 1<ieài(»our l(H), «là la colorer ensuite avec l'Ilt-nia- p„. ,3, r,ra,„i i.,,ipi„„„ du l.pl» j^unc ..Inlt^. Injetî- •w^linc. ( *n voit lion dn loin In Mili'inc vjisiiil.iirn. Moriiliuii iiu |iii;ro-

«lois, a cl,, des uileusevasculairr;», srkr.-; .. veine. -17 dia.n.

«Hules coloiées

*•! bkii, les faisceaux de tissu coiijonclil' iiyant une coloration

•"lalogue, mais beaucoup plus faible,

' OiM prcH|ae toui les lapin», il n'Me dans le grand épiploon des rytlicerque«

fe

it:'

if

Taches laitiMisos.

C<>]lul<>s

ondolliéliali'S

•h< l;icho!(

laiteuses.

Sur los préparations faites comme nous venons de le dire ou sur (faulres semblables eolorées au picMocarminalc, on aperçoit des taclies qui le plus souvent sont ré|iulièrement circulaires cl qui présentent une coloiation plus forte que le reste de la membrane. Ces Uiclies peuvent être observées sur le {rrand épiploon frais n'ayant subi aucune préparation, et comme alors elles trancbent, i)ar une lé«iùre opacité, sur les parties les plus minces et les plus transparentes de la membrane, je les ai désignées sous le nom de taclies laiteuses. Les plus g^randes de ces triches sont jraufrées, c'est-à-dire que, la membrane étant régiJièrement étendue sur une lame de verre, elles v forment comme des bulles plissées et vides dont le fond serait représenté par la lame de verie sur laquelle Tépiploon est appliqué. Quelques-unes de ces tacbes sont vasculaires, d'autres ne renferment pas de vaisseaux (fig. IrJl). Plus loin, à propos du développement des vaisseaux sanguins, nous reviendions sur les premières. Les secondes, examinées après coloration avec riiématoxyline, nous présentent à considérer, outre des faisceaux de tissu conjonctif qui sont la continuation de ceux de la membrane, des cellules connectives senjblables à celles qui ont été décrites et des cellules hiupbatiques qui se sont accumulées en grand nombre entre les faisceaux et les ont écartés.

Cette accunudation di' cellules lympbatiques en certains points de répiploon du lapin nous offre, au point de vue de la conijiaraison des séreuses et des ganglions lynq)liatiques, un très-grand intérêt. Mais l(^s considérations qui y sont relatives trouveront mieux leui* place loisque nous nous occuperons du système lynipliatique.

Les cellules endotbéliales qui recouvient les taclies laiteuses sont mises en évidence par le nitrate d'argent, seulement Tiniprégnation y est iriégulière. Sur les [)réparations les mieux réussies, les lignes de séparation des cellules sont très-sinueuses; elles sont occupées par des tacbes noires (jui correspondent à des amas d'albuminale d'argent et par drs cellules lympbatiques ma-intenues en place par rimprégnalion.-I/irrégularité de Ten-

isolrs qui s'y sont forme des nids en refoulant la membrane et en s'en enveloppant comme d'une sorte de bourse. \\ ne paraît pas y avoir de rapport entre le développement des petits polypes de tissu conjonctif et les cysticerques, car ces derniers sont enveloppés, comme on vient de le voir, dans toute la membrane, tandis que les petite polypes semblent simplement appliqués à Tune de ses faces.

TISSU CONJONCTIF.— MEMBRANES. 379

dothrliuni provient de ce que les cellules lymphatiques de la lymphe péritonéale et celles des tache< laiteuses le traversent constamment, ainsi que cela ressortira de Tétude que nous allons faire bientôt de la formation des trous et des mailles dans le grand épiploon.

On obsene, dans le grand épiploon d'un certain nombre d'à- ^ l\(^^nû» nimaux, des taches laiteuses ou des formations analogues. A ce "lai^H"»point de vue, le grand épiploon du marsouin mérite une mention spéciale. Admirablement réticulé, il possède des travées d'une grande minceur; sur les plus grosses, qui contiennent des vaisseaux, sont distribués d'une manière assez régulière des renflements fusilbrmes produits par une accumulation de cellules lymphatiques au-dessous de Tendothélium et entre les faisceaux de tissu conjonctif.

Plusieurs questions importantes doivent èti'e soulevées au sujet nispcisiiion du grand épiploon. L une a elles est relative aux rapports des amour

. , «iiriii, 1 «Il des maillps.

faisceaux avec les mailles. Kollelt * a soutenu que chaque maille est entourée d'une sorte de couronne faite par un faisceau de tissu conjonctif enroulé et soudé à lui-même. 11 n'en est pas ainsi. Mais les préparations dont nous avons parlé jusqu'ici ne peuvent pas servir à rétablir. 11 est diffirile d'y suivre la direction des faisceaux, parce que ceux-ci ont à peu près le même indice de réfraction que le milieu dans lequel ils sont plongés; le bord de la maille seul y apparaît comme une ligne très-nette.

I^ méthode qu'il faut employer pour étudier le trajet et les Grand i^apports des faisceaux est fondée sur cette notion bien connue cxamFJkLc. qu'un objet observé au microscope a des contours d'autant plus précis qu'il se trouve dans un milieu dont l'indice de réfraction s'écarte davantage du sien propre. Connue il y a entre l'indice de réfraction de ces faisceaux secs et celui de l'air une très-grande diflërence, nous pourrons facilement en faisant l'examen à sec et dans l'air déterminer leurs limites et par conséquent suivre leur trajet. A cet effet, le grand épiploon du chien, du chat, du rat, du cochon d'Inde, etc., est placé dans de l'eau distillée. Une portion delà membrane ne contenant pas de tissu adipeux est enlevée avec des ciseaux, étendue régulièrement sur une lame de verre par le procédé de la demi-dessiccation et abandonnée

> RolleU. Stnck''rs Handbuch, p. 57.

ensuite A la dessiccation complète. Elle est recouverte d'une lamelle, el les bords do celle-ri sont fixés avec des bandes de papier. En examinant alors la préparation avec un grossissement de ir)0 à 200 diainèlros, il sera lacile de reconnaître que les faisceaux conncclifs ne forment pas des anneaux complets autour de cbaquc maille du réseau, mais qu'ils sont simplement écartés,

de|elle sorte qu'une de ces mailles est bordée par deux, trois,

quatie ou un plus grand nombre de faisceaux qui continuent leur . ' parcours et vont concourir à la délimitation des mailles voisines.

Ces faisceaux s'éloignent, se rapprochent el s'entrelacent comni» «■*"•"* les fils d'une dentelle.

Ces premièics notions sur la disposition des faisceaux de tissi ■ *^^''" conjonclif autour des mailles étant établies, il importe d'étudié» "^^ ^'' comment se forment ces mailles, car elles n'existent pas dans Ic» •■ grand épiploon des embryons et des nouveau-nés. Cliez eux, celtes ■** membrane est continue, et c'est seulement après la naissance quct^*' *" s'y font des trous qui, s'agrandissani peu ù peu, deyiennenl d mailles plus ou moins étendues,

Pour étudier la formation des mailles du grand épiploon, il faut choi.sir un chien ou un ébat nouveau-nés, ou mieux encore un lapin de un à trois mois. Chez ce derniei' animal, les trous qui représentent les mailles sont si variés que l'on pourra suivre, sur une seule préparation et quelquefois dans le même champ du microscope, toutes les phases de la perforation.

TISSU CONJONCTIF.— MEMBRANES.

Considérons d'abord les trous complètement formés sur une préparation bien réussie du grand épiploondu lapin, imprégné avec le nitrate d'argent. Avec un grossissement de 150 à 400 diamètres, Tobjeclif étant à grand angle d'ouverture, nous pourrons distinguer successivement le pavé endotliélial supérieur et le pavé endolhélial inférieur, de telle sorte que les deux images ne seront pas confondues. Dès lors, il nous sera possible de bien observer comment se comportent les interlignes cellulaires imprégnés d'argent au niveau de chaque trou, et par suite de savoir quelle y est

Grand

cpiploon

du lauin,

oxaminoaprèA

iinprffgnatioii.

ic. 133. — Grand l'piploun du lapin adulte. — T, trou ; fff interlignes cellulaires marqués parie dépôt d'argent à la face supérieure; 6, interlignes cellulaires de la face inférieure. — 250 diam.

Fk; 134. — Grand épiploou du lapin adulte. Imprégnafion d'argent. Coloration au picrocarniinale. Conservation dans la jjlycérinc. — T,lrou; a, interlignes cellulaires de la face supérieure; 6, interlignes . cellulaires de la face inférieure ;w, noyau. — 330 diam.

*^^ ^lisposition des cellules endotliéliales. Cette disposition n'est pas ^^^vjjours la même. Trois cas principaux peuvent se présenter : »^^ une ligne noire marque la circonférence du trou, et à celte ' \ifçne viennent se terminer les cellules de la face supérieure et colles de la face inférieure ; i,° il n'y a pas de ligne noire sur la cir- ni^poMiion w>iiféience du trou, et une cellule en particulier, tajiissant le bord cntî»thi«iiaics

j . , • » 1 1. f • autour

de ce trou, appartient par une de s(îs portions a la lace supérieure, «ic» irou». et par son autre portion à la face inférieure de la membrane ; ^ un II ou est enveloppé par une ligne continue excentrique, liniile (runcî cellule endotliéliale; sur Tautn; face de la membrane, on voit partir des bords du trou plusieurs lignes divergentes 1^1 sont la limite de plusieurs C(»llules. Osont là les trois "isiK)sitions qui représentent les types l(»s plus saillants et les plus "Hpoilants, mais il y en a une très-grand(î variété. Parmi c(îlles 1"e nous avons indiqué(»s, laderniùre est la plus intéressante au point (le vue auquel nous nous sommes placé. Elle prouve.

Mtfcaiii!»iui>

dnla formatiun des trous.

en effet, que la perforation de la membrane,- se poursuivant au milieu d'une plaque endothéliale, est le produit d'une action mécanique dont la cause doit être cherchée en dehors de cette membrane. C'est du moins l'hypothèse qui nous semble la plus probable.

Voici comment nous sommes conduit à la formuler : Parmi les nombreuses cellules lymphatiques qui vaguent dans la cavité du péritoine (et chez le lapin en particulier elles sont parfois si abondantes que la sérosité péritonéale en est rendue lactescente) supposons-en une qui vieime se (ixer entre deux cellules du revètetement endothélial du grand épi}doon. Klle les écartera pour venir se mettre en rapport avec la face profonde d'une cellule de l'endothélium de la lace opi)Osé(î de la membrane. Poursuivant son trajet on ligne droite, elle perforera cette dernière cellule endothéliale, et, lorsqu'elle se sera complètement dégagée, elle laissera une ouverture limitée d'un côté par deux C(»llules du revêtement et de Tautre pai* une seule cellule présentant à son centre une perle de substam^e comme taillée à Femporte-pièce.

La môme hypothèse s'applique foi't bien à la première des dispositions que j'ai indiquées. Pour la conquendre, il suffît d'admettre que la cellule lymphaticpie.perforante, partie d'un interligne endothélial de Tune des faces de la membrane, a gagné la face opposée au iiiv(?au de la séparation de plusieurs des cellules de cette face.

Quant à la seconde disposition, (jui est de beaucoup la plus fréquente, surtout dans l'épiploon du lapin adulte, et qui correspond au grand épiploon du chien, du rat, etc., elle ne peut se comprendre qu'en admi'ttant un remaniement du revêtement endothélial; elle en montre du reste Timportance et l'étendue, et à ce point de vue elle n(^ mancpie i)as d'intérêt. Du reste l'étude du grand épiploon enilanuné nous appiend cond)ien ce remaniement est facile, puisque la membran(î peut être à un certain moment presque complét(iment dénudée et ce[)endant se recouvrir plus tard d'une nouvelle couche endothéliale '.

L'hypothèse que nous venons de fornmier au sujet de la formation des trous de l'épiploon peut être encore étayée sur deux ordres de faits; les uns sont relatifs à la distribution des trous, les autres à l'observation d«»s trous en voie de foiination.

* Manuel d'histologie paUiologique, p. 7â.

TISSU CONJONCTIF. — MEMBRANES. 383

Les trous se montrent loin des vaisseaux sanguins, là où la membrane est le plus mince et ou elle est le moins largement poumiP de moyens de nutrition. Ce sont donc les points qui présentent le moins de résistance mécanique et vitale qui sont perforés, ce qui semble prouver qu'il s'agit là d'un processus passif de la part de la membrane».

Un second fait au sujet de la distribution des trous est encore ànoter. Cette distribution est tout à fait irrégulière. Chez le. lapin, te perforations grandes ou petites sont éloignées, rapprochées, ou SI» confondent sans qu'aucune place paraisse marquée d'avance pour chacune d'elles. Chez l'honnue, le chien, le cochon d'Inde, If rat, etc., la réticulation se poursuit et n'est limitée finalement que par les faisceaux connectifs et les grosses travées vasculaires cl adipeuses. Chez ces derniers animaux , le réticulum paraît alors avoir une certaine régularité; nuiis chez le lapin, où la réticulation est beaucoup plus limitée, les mailles n'ont pas une distribution régulière. De ce fait, on peut encore induire que la membrane joue un rôhî passif dans le phénomène cpii la transforme en un réseau.

Lobsenation des trous en voie déformation doit être faite sur «immi

1 I » • 1 lï • I • • • » 1 1 «'piploon iiii-

i^'irrand epiploon d un jeune lapm nnpregn(» en place avec la so- vrM* lulionde nitrate d'argent. L'animal étant tué par une; hémorrhairi«*ou parla section du bulbe, la cavité abdomiîiale est laig(înn'nl ouvi'ile, l'épiploon est étendu sui* le i)a(juet intestinal, et avjMune pipette on Tarrose d'une solution de nitrate d'argiMil à 1 pour MiO. Lorsque Timprégnationest produili^ le grand epiploon ♦'^tdéliiché avec des ciseaux, j)lacé dans de l'eau distillée, et des fni;nrH«nis m sont régulièreuKînl étalés sur une lame de verre, [►oureire soumis à l'examen microscopique.

Li plupart des trous sont remplis par une masse noin» provo nanl d«' re qu(î la sérosité albumineuse du péritoine, maintemie I»ar capillarité ilans chacun d'eux, a été d'abord coagulée par !♦' nitrate d\'irg(*nt, puis a retenu une partie du métal sous la fonni' dalbuminate.

haulrcs trous contiennent une i-ellnh» globuleuse, semblables |wisf,nv,)|ii|iui et sa forme à une cellule l\mphati(|U(s et séparée J*' la rinonférenc<' du trou par un liséré inégal noir provenant d«' la fixation du nitrate d'argent par l'albumine.

tn qui'lques points, entre deux (rellules endothéliales et plus >ou>«'nt au niveau de la joncticm de trois de ces cellules, s(î trouve

on place.

384 TRAITK TECIlNiyi K DHISTOLOGIE.

rnrlavro une ccllulo lymphatique limitée |)ar une lij^^no circulaire (rimpivgnation. Connue sur l'autre face de la membrane le revêtenuMit endollirlial qui lui appartient se montre continu, il faut bien admettre que la fi^^ure produite par lac(»llule lymphatique correspond sur cj'tto diu'niere faci» tantôt à une cellule endolhéliale, tantôt à un interlip:ne cellulaire.

Toutes les celhdes enclavéï^s entre les cellules endolhélialosne sont pas semblables aux ci»I Iules lymphatiques. Il y en a qui

Fil".. 13.'». — Gr.iiul opiploon il'un I.ipiii \\e trois mois, impri'^né sur place cl * ranimai i|ui vient *\è\Tv sacrilu-. — /, Irons «lo la iiioinbrane: /i, iDter1i];nes ctf^^^' lulairo< lie la f.ict» <iipi*riourf ; A, iiitorlijrnes ilo la fac*» infëriiMire; m, amas d'*^ biimiualo d'arjrent imeroolluKiires do la face siipérioure; m , le? mêmes de la f». **-inforiouro; •; cl f , poliio* collules intercalaires.

ont une analopi»* bien plus }ïi*ande avec de pi'lites cellules erï' dothi'liales. car telles pivs»'nt.'nl de< côlrs ivitiligui^s et df=^ anjrles bien inarqui's. Il n*e>l pas probable qu'elles proviens ueiit d'un produit dedi\i>ion il''< ri'Ilult'S du n'VtMi*niiMit, parcC t|Ui* C''ttt» division sf Tait 'ii d'autres points d'une tout aulnlat'on ixovi'z pa^r»» -tîT'. Lorsqu\lle a lifu, les deux c<»llulcs qui pro\iiMui»Mit dt* la st%:mentati«'n d^ rt'b'uii'nt primitif sont â pi'U piès dt^ la m«MU'' dini-'n^i^n -t pirs^nlmt d»*s noyaux plao »n tar.' Tun \l- l'a^îti'' d ■ rliaipi»- *'ôw d'un intiTli^ii»*. t*.t*llt' p.'til.* i-elhd'' udoth'liai- •i»''ri\-- sans tlnule d'une cellul»' tnijjialrice qui, uaxanl pas pu poui^uivr*- >a rouit* dans ^épai^- ■

TISSU CONJONCTIF.— MEMBRANES. 385

seurde la membrane, s'est étalée â sa surface. Du reste, il suffit d'avoir vu une cellule lymphatique de la grenouille s'aplatir sur une lame de verre, au moment où on l'examine (voy. p. 155), pour que cette interprétation paraisse naturelle.

Enfin, on observe, entre les cellules endothéliales, de petits amas noirset des perforations complètes de la membrane d'un très-petit diamètre. Les uns et les autres peuvent encore être considérés comme des traces laissées par les cellules lymphatiques au moment où elles s'attaquent à la membrane ou viennent de la traverser.

Le nombre, les dimensions et la distribution des taches et ^» î~"*

' ^ ^ sont produits

deslrous du grand épiploon sont excessivement variables. Ils Ç'^^'^JJ^""!,®* semblent livrés à une sorte de hasard, mais on peut cependant 1»^ expliquer en admettant que les cellules lymphatiques qui vivent à l'état de liberté dans la cavité péritqnéale y possèdent les propriétés qui ont été indiquées antérieurement (p. 175). Au moyen de leurs prolongements amiboïdes, elles se fixent sur les surfaces et tendent naturellement à pénétrer dans les interstices, ffles mettent en jeu cette activité sur le grand épiploon qui, étendu librement dans la cavité péritonéale, se trouve soumis à '^ur action. Elles tendent incessamment à pénétrer et à s'établir ^otre les cellules endothéliales ; elles y réussissent i)arfois, mais ''^ plus souvent, après avoir écarté deux cellules voisines, elles ^"^gent de direction et laissent une empreinte qui se trouve ''^'nplie par de la sérosité. Si à ce moment-là une solution d'ar- ?^nt est mise en rapport avec la membrane, cette empreinte sera '^^essairement marquée par une tache noire. Ces taches existent ^ulement quand l'imprégnation a été faite sur le grand épiploon ^^ place et non lavé. Kllesne se rencontrent pas lorsque la membrane a été détachée et lavée à l'eau distillée avant d'ùtre soumise ^ l'imprégnation. Il a donc suffi d'un simple lavage pour per- ^'ettre aux bords des cellules momentanément écartés de se "Rejoindre de nouveau.

1^ plupart des histologistes considèrent les petites taches inter- siomai.s.

endothéliales comme des stomates préexistantes destinées à livrer

passage aux cellules lymphatiques ; cette hyjiothùse a été émise à

propos d'autres membranes revcMiies de cellules endothéliales (v.

l niwaux capilh£res)Mi\\s ladistribution irrégidière deces taches

«t leur absence, lorsqu'avant (remj)loyer le nitrate d'argent on a

♦'nievc les albuminates qui souillent les surfaces, font supposeï*

'ïu'il ne s'agit pas là d'ouvertures préexistantes. La présence

Kamicb. Uiftol. 25

386 THAITK TECHNIQUE D'HISTOLOGIE,

même de ces lâches sur le ^rand épiploon, qui csl déjà si lar^ ment perforé et où le passage des globules blancs est parfaiteraenl inutile, apporte un nouvel ai'giirnent contre l'opinion de ceui qui voudraient en faire des sloinales.

Mésentère (le la (jreiunûlle. — Il convient mainlcnanl d'indiquer quelques faits observés sur ie méscntêie de la grenouille

prûgiiA au iiilrnlc d'iirjjeiil. — li, trnu oocupo jKir iiiie cellule gmiiuleusc n, limili par une couronne de lissu conjoncliri- elcntourù de cellules cndolhûlialeB disposées en rayons. — aOO diam.

nc.l37. — McscnK-rcdeh , nouille imprègne d'argent— fi.lTOu occupe par deui eell ** granuleutes. — AOO diam-

(jui, à certains points de vue, peut être rapproché du grand éf »' ploon (les maininifèrcs.

Après avoir imprégné au nitrate d'ai^ent un frugmcot di* mésentère, en conservant la portion de l'intestin à laquelle il c^' attaché, on l'étalé sur une lame de vene et on le recouvre d'uD* lamelle ronde. L'intestin vient se ranger en couronne autour di; celte lamelle et le mésentère se trouve ainsi régulièrement tendu. On y ajoulo du picrocarminate et, après un séjour de ai heures dans une clianibre humide, la membrane est colorée ; pour taconscnci", il suflil d'introduire de la glycérine.

Ivxaininons alors avec un taJble grossissement la paitie de

TISSU CONJONCTIF.— MEMBRANES.

Mlle membrane située entre les vaisseaux ; nous y verrons un

revélement endolhélial continu, dans iequeJ se distinguent des

l'tllules a\'ant un gr0)t<

liemenl particulier. Ces

Hlales forment des

aïlimes rayonnes au

«mredesquels il existe

une ou deux cellules

rondes, granuleuses et

Ix'ïuroup plus petites

ipic lei autres (fig. lâti

Pour savoir à quoi rorre.'ipondent ces cel- '"'estiansla membrane, '' Pst nécessaire de re- ™uriràunaulre mode "** préparation qui ^^

'*t>uspennel d'observer ^ '

'*^ mésentère dépourvu ., .,o « . , , ...

"*^ son revélemenl en- piLrocarmimlc et ImtL m pmcciu — laoaiirn

**otln'liaI. A cet efTcl,

*** membrane est colorée aupirroiairainalc et liailt e pai le pin-

'^^au. Elle montre alors do» tious simple-- i\ li(^ I tS) ou dui-cs

P*i' un réticulum. Dans cr> deiniei ras,

'ïs représentent, pour ainsi dire, dos epi-

Pïoons en miniature (fiff. I V)) C'est lu

'*îveau de ces Irous que, sur les pu pa

'Plions imprégnées, nous avons \u unt

^M deux cellules rondes cl j.ianulouse-î

Nous pouvons donc concluic de la qu(

•lans le mésentère de la fiienouille il

>■ a, entre les rayons vasculaires, des

•■ellules rondes qui babitent dans des

Irous fi qui sont là comme des tiiiii-

l^ms ficstinés à boucher moiiientané-

menlces ouvertures.

^i nous revenons à la prépaiation impn'-gnée à l'argent et colorée, pour examiner la parlic du mésenlérequi est située au-dessus des vaisseaux, nous y ii ouverons aussi

Kit. 139. -- Un des Iroi rélicuii-s <Ui méseiilÎTc il la gre:inmllc, culortaii p crociTiiiiiiatc et trailÉ a [lineeau,— 120iliom.

^™j»'f" des systèmes rayonnes. Au centre de ces systèmes, on obsenr ^ iKgiciiHiUc. une ou plusieurs cellules qui diffèrent de celles qui les entourei».t pat' une fonnc plus arrondie, des dimensions moindres et un élai granuleux de leur substance. Souvent, lorsqu'on imprime <1« légers mouvements à la lamelle, elles se séparent un peu, tandis que les cellules ordinaires du revêtement résistent à cette action mécanique. Elles ne correspondent pas à des trous qui traverseraient toute IV-paisscur du mésentère, mais à des logcltcs

FiG. ItO. — Hésciilèrc de la grenouille impri'gnî' d'argent. Endotlièlium su-dei^^*' (Ici ga\ntt Ijmplialiques p(ri»a!culair«s. — f, ccllulei endolhtlîalet onliniir^^S! m, grajido cellule granuleuse; s, deux lellulcs granuleuïcs laUiaot entre il ^M* une ïlomate semblable à celles des végétaux; p, deux cellule* 3ual0|ue» p^ ' p«Ulo»i H, novauï. — 300 diam.

dont le fond coiTespond aux gaines lymphatiques périvasculairit^ (voy. Vaisseaux lyinphatiques). Ces cellules, plus molles que te:^ autres, peuvent se laisser écarter et constituent des stomates * lèvres moliiles, mais ce ne sont pas là des stomates béantes, tellff^ queies liistologistes modernes et Ilis en [Kirliculier les ont di— (■rites dans les vaisseaux et les séreuses. Ces dernières nVxisle&f pas, coinine il ressort de la description que nous avons donnée précédemment de la formation des trous du p-and épiploon.

liepfi méso- jiéricarditjw- du chien. — Pour compléter celte étude des memltranes coujornlivcs prési'ulant des mailles, nous allons décrire quelques faits relatifs au repli méso-péricardique du cliien ; ils préseiitenl, comme nous le verrons, un certain

TISSU CONJONCTIF.— MEMBRANES. 389

ifllérét au point de vue de la morphologie générale du lissu cQDJonctif.

Chez le chien, le lapin et le cochon d'Inde, le péricarde n'est pas adhérent au thorax et au diaphragme comme chez l'homme ; ilest libre, mobile dans la cavité thoracique et retenu seulement à la face profonde du sternum et au diaphragme par une membrane flottante. Cette membrane, dont la structure esl analogue à celle du grand épiploon, présente encore chez le chien une particularité remarquable. Au lieu d'être simple, c'est-à-dire d'être tout entière dans un seul plan, elle est complexe. En cerUiins points, on y trouve des travées sur deux plans différents : par exemple, d'une des travées du réseau part une travée transversale qui s'élève au-dessus des autres, en croise plusieurs en passant par-dessus, et revient se continuer avec des travées qui sont dans le plan commun.

Le repli mésopéricardique du chien se rapproche par cette disposition du tissu conjonctif lâche, ou mieux encore du tissu réticulé des ganglions lymphatiques, comme on le verra plus loin, et, possédant cependant la structure générale du grand épiploon, il rattache les unes aux autres ces différentes formes du tissu conjonctif.

Notons encore que, chez le chien, les plus grosses travées du repli mésopéricardique possèdent des vaisseaux et présentent des renflements fusiformes constitués par des cellules lymphatiques îaumulées en grand nombre. A ce point de vue, il se rapproche ïlu grand épiploon du marsouin.

ligament suspenseiir du foie, — Le ligament suspenseur du foie du lapin, étalé sur une lame de verre, abandonné à la dessic- ^ion et examiné à l'œil nu à contre-jour, montre des stries parallèles.

Cette membrane bien tendue, colorée au picrocarminate et étu- ugnmmi ^ée au microscope, présente à considérer des faisceaux de fibres 'fX,"^ïor«" élastiques colorés en jaune par l'acide picrique, et qui corres- ""£1^**^"

pondent aux stries vues à l'œil nu. Entre ces faisceaux se trou-

vent des faisceaux de tissu conjonctif rectilignes ou ondulés,

suivant que la membrane a été plus ou moins tendue. Toutes ces

fibres ont la même direction et sont disposées sur l'animal sui-

laiil Je sens de la résistance qu'elles doivent opposer au poids

dutoie. Quelques-uns des faisceaux connectifs se divisent, et alors

leurs ramifications restent isolées, ou bien elles vont rejoindre un

ncncc

Expëricn de Reckli

faisceau voisin. Tous ces faisceaux de tissu conjonctif sont recouverts de cellules plates dont les noyaux ont été fortement colorés en rouge par le picrocarminate. Il y a en outre, sur chacune des faces de la membrane, un réseau élastique très-fin qui en relie les différentes parties.

Le ligament suspenseur du foie montre dans sa structure beaucoup d'analogie avec le mésentère. 11 y a cependant des différences ; les faisceaux du ligament suspenseur sont plus volumineux et possèdent à leur surface, comme les faisceaux du tissu conjonctif sous-rutané, des cellules plates qui n'existent pas autour des faisceaux connectifs du mésentère.

Centre phréniqne. — Le ccutre tcudineux du diaphragme, bieu qu'il puisse être considéré comme un tendon plat, présente cependant quelques dispositions qui lui sont tout à fait spéciales, et sur lesquelles nous insisterons à cause de leur importance physiologique.

Depuis que Recklinghausen * a démontré que le centre phréhîwîi!""' nique absorbe par sa face péritonéale des parties solides, dMi\ê"c^iro cet organe a été de la part des histologistes l'objet d'études phrcmquc. nombrcuscs et attentives. Voici comment il faut faire l'expérience de Recklinghausen : Chez un lapin que Ton vient de sacrifier, la cavité thoracique est largement ouverte ; les poumons et le cœur sont enlevés, et sur la face thoracique du centre phrénique est appliqué un disque de liège muni d'une ouverture centrale. Par la cavité abdominale également ouverte, on fixe avec des épingles le diaphragme contre ce disque de liège, de manière que le centre phrénique se trouve libre sur ses deux faces. Cette partie du diaphragme est circonscrite par une incision, de manière à la détacher. On obtient ainsi une portion du centre phrénique bien tendue, qui peut être portée sur la platine du microscope. Lorsqu'elle y est placée, elle est arrosée sur sa face péritonéale, qui doit être tournée en haut, de quelques gouttes de lait dilué avec de l'eau sucrée. Observant alors avec un grossissement de 50 à 100 diamètres, on voit se produire dans le liquide une série de tourbillons. Ensuite, la préparation étant lavée à l'eau, on constate que les vaisseaux lymphatiques sont remplis de globules de lait.

Cette expérience prouve que les canaux lymphatiques du centre

* Reeklinghauseti. Das Lymphç:cfas?îsyslcm, Slricket'\t Handhech^ p. 222.

TISSU COiNJONCriF.— CENTRE PHRÉNIQUE. 391

phrénique peuvent absorber des particules solides qui se trouvent dans la cavité abdominale ; elle conduit naturellement à supposer que ces canaux possèdent des ouvertures sur la face péritonéale du diaphragme. Aussi, depuis que Ton connaît celle expérience, les histologistes ont-ils cherché à voir les pertuis que Ton supposait devoir exislcr sur celle face périlonéale, mais jusqu'à présent personne n'y a réussi.

Nous allons reprendre avec délail l'élude du centre phrénique et indiquer les diverses méthodes à l'aide desquelles on peul en reconnaître la slruclure. Le cenlro phrénique d'un lapin, examiné à l'œil nu sans aucune préparation, présentn du côté pleural des fibres paraboliques concentriques, tandis que du côté péritonéal on y remarque des fibres radiées séparées les unes des autres par des espaces plus clairs. Ces deux systèmes de fibres n'appartiennent ni à la plèvre ni au péritoine, car lorsque les deux feuillets superficiel qui correspondent à ces séreuses ont été enlevés, la membrane intermédiaire qui reste possède encore sa disposition radiée du côté abdominal et ses fibres paraboliques concentriques du côté pleural.

Pour étudier la disposition des vaisseaux lymphatiques , Lud- bîénepîuïo wig et Schweigger-Seidel * ont eu recours à la méthode suivante : le^nî^ Sur un lapin tué par hémorrhagie, la cavité abdominale est ou- phrénique. verte. La veine cave, l'aorte et l'œsophage sont pris dans une ligature commune qui passe autour de la colonne verlébralç. Le lapin est ensuite coupé en deux moitiés par le travers, au-dessous du diaphragme. La moitié thoracique est suspendue, la tète en bas, au moyen de trois à quatre ficelles passées dans les téguments, de manière que la concavité périlonéale du diaphragme soit disposée comme une coupe. On y verse une certaine quantité de bleu de Prusse dissous dans l'eau et, en faisant la respiration artificielle au moyen d'une canule que l'on a préalablement introduite dans la trachée, on imprime au diaphragme des mouvements alternatifs d'élévation et d'abaissement'^. Lorsque cette manœuvre a été pratiquée pendant quelque minutes, la face péritonéale du diaphragme est lavée à l'eau distillée pour enlever le bleu en excès ; puis on y verse de l'alcool pour fixer les éléments

• Lùdwig et Schweigger-Seifiel.Arheïicn ausder pbysiologischcn Ânstalt zu Leipzrg, mit^theilt durch C. Ludwi^:. Leipzig, 1867, 1. 1, p. 17&.

- Pour la description de rappareil à respiration artificielle; voyez Tarticle muscle.

et pour rendre le bleu insoluble. Le centre phréniquc est ensuite détaché et étendu à plat.

Kn Texaniinant à Tœil nu, on v trouve fort exactement ce qu'ont indiqué Ludwig et Scliweigger-Seidel. Sur la face péritonéale se distinguent des fibres blanches rayonnées, qui limitent des fentes colorées en bleu parce qu'elles sont remplies par la masse à injection. Sur la face pleurale se présentent au contraire des dessins d'une forme différente ; il y a là un véritable réseau lymphatique, coloré en bleu, formé de vaisseaux ramiûés en divers sens et allant rejoindre des vaisseaux déplus en plus considéiables. 11 est facile de se convaincre, en faisant varier la durée de Texpérience, que les fentes rayonnées se remplissent avant les vaisseaux lymphatiques du côté pleural.

Cette injection montre donc clairement qu'entre les fibres radiées il existe des conduits lymphatiques en forme de fentes, communiquant d'une part avec la cavitiJ péritonéale et de l'autre avec les vaisseaux lymphatiques sous-pleuraux. Coopos iiu Ces fentes peuvent être étudiées avec avantage sur des coupes phrwiiqun perpendiculaires à la surface du centre phrénique. Pour les faire, ^""î^iîfii^" on peut prendre un diaphragme non injecté ou un diaphragme injecté au bleu par le procédé de Ludwig. Dans l'un et l'autre cas, la membrane, tendue régulièrement sur une lame de liège et fixée à l'aide d'épingles, est d'abord placée pendant vingt-quatre heures dans le liquide de Millier ou dans l'alcool absolu. Elle est ensuite portée dans une solution sirupeuse de gomme, et, lors^ qu'elle y a séjourné quelques heures, elle est plongée dans 4^ l'alcool qui lui donne une consistance suffisante pour perraetir^^ des coupes régulières. Ces coupes, faites au rasoir après inclusiot^ dans de la moelle de sureau, placées dans l'eau pour dissoudre k* gomme, colorées au picrocarminate et montées en préparation^ persistantes dans la glycérine, nous montrent les trois couches dont il a été question : deux marginales, formées par du tissu conjonctif lâche ou rétiforme, appartenant l'une à la plèvre, l'autre au péritoine, et entre elles la membrane tendineuse proprement dite.

Si la section a été faite bien perpendiculairement à la direction des fibres radiées, on reconnaît que chacune de celles-ci montre une disposition semblable à celles des petits tendons de la queue des mammifères coupés en travers (voy. p. 355). Ce sont les mêmes figures étoilées, colorées en rouge et les mêmes sections circulaires de petits faisceaux tendineux. Les fibres radiées

à sa surracc.

TISSU CONJONCTIF.— CENTRE PHRÉiNIQUE. 393

u centre phrénîque ne sont donc pas de simples faisceaux de ssu conjonctif, ainsi qu'on pourrait le supposer quand on les xaroine à Tœil nu. Chacune d'elles représente un véritable petit mdon.

C'est entre la section de deux de ces petits tendons que se voit i section de la fente lymphatique qui parait comme une tache leue si la pièce a été injectée, ou comme un espace vide, si elle 'a pas été soumise à l'injeclion.CeL espace est limité sur les côtés ar les deux tendons marginaux, ainsi que nous venons de le ire : en bas, par le feuillet connectif du péritoine; en haut, le lus souvent par un tendon placé entre les deux premiers sur un lan supérieur, ou bien simplement par le feuillet pleural.

On y observe assez souvent la disposition suivante : au centre e l'espace qui correspond à la fente lymphatique, se montre la oupe d'un petit faisceau tendineux qui, dans les pièces injectées, st entourée de bleu. Parfois, au lieu d'un faisceau tendineux, on

trouve un vaisseau sanguin coupé en travers, qui généralement si relié à la paroi par une sorln do méso.

Ces coupes transversales du centre phrénique ne suftisent pas our nous donner des notions complètes sur sa structure. Pour ^quérir ces notions, il est nécessaire d'employer d'autres métodesqui nous permettent de bien voir les éléments constitutifs ' cette membi-ane. 11 faut pour cela que ces éléments soient fixés 'ns leur forme et que la membrane soit bien tendue. Le procédé le plus simple pour obtenir ce résultat consiste à contre phi^

* » r r nujue hxô

rser de l'alcool absolu sur le centre phrénique pendant qu'il est ^.jj^^^ ^ place. Quand il est fixé par le réactif, il est enlevé et plongé »»*»"*«• «is l'alcool absolu. Plus tard on en détache avec des ciseaux des «J^ents qui sont placés dans l'eau, colorés au picrocarminate ^ examinés dans la glycérine. En les observant du côté périonéal, on y distingue les tendons séparés par les fentes lym- >hatiqucs. En éloignant l'objectif, on trouve, sur un plan plus iiperficiel, un réticulum comparable à celui du grand épiploon i constitué, comme ce dernier, par des faisceaux de tissu coninclif qui s'anastomosent les uns avec les autres, de manière former par leur réunion des travées plus ou moins considéblés.

Ce réticulum ne se voit pas facilement au-dessus des tendons diés, mais on peut toujours le reconnaîlre au-dessus des fentes nphatiques.

r.cnlrc phrd-

nique traité

par l'acidn

oamiquc.

PiiiU Iym|ihatique9.

394 TRAITIÎ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

En étudiant attentivement les fentes lymphatiques elles-mêmes, on remarque qu'en certains points elles sont traversées obliqlï^ ment par des faisceaux tendineux isolés qui se dégagent d'un tendon pour aller se confondre aNKîc un autre. Ces faisceaux présentent à leur surface des noyaux aplatis et ne possèdent pas de noyaux semblables dans leur épaisseur. Voilà donc un faisceau tendineux qui, dégagé de son tendon, se montre isolé et recouvert de cellules endothéliales et peut dès lors être considéré comme Tanalogue d'une des travées du grand épiploon. Ce fait élablit un rapport entre le tissu tendineux, le tissu conjonclif lâche et le tissu rétiforme, et à ce point de vue il a une certaine importance'.

Dani; l'intérieur des fentes, au-dessous du réticulum périlonéal et même dans les mailles de ce réticulum, il existe toujours un nombre plus ou moins considérable de petites cellules, qui sonl des cellules lymphatiques. Au voisinage des gros vaisseaux qui sillonnent la face abdominale du centre phrénique, le réticulum formé par le péritoine est très-développé et constitue là une sorte de lac lymphatique.

Pour préparer le centre phrénique, on peut aussi employer avec avantage Tacide osmique en solution à 1 pour 400 dont Tac — tion doit élre prolongée pendant quelques heures. Lavée à l'eair^ distillée, placée pendant vingt-quatre heures dans le picrocanni — nate à 1 pour 100 et lavée de nouveau, la membrane est monté en préparation persistante dans la glycérine, de telle façon qu'ell se présente par sa surface péritonéale. On y distingue, au-dessou des petits tendons rayonnes, la couche des fibres circulaires qui se trouve du côté pleural. En éloignant au contraire l'objectif, le réticulum formé par le péritoine apparaît nettement, et Tonp voit au niveau des fentes des figures circulaires ou un peu allon gées {p fig. 441), sortes de lacunes bordées par une rangée de petites cellules rondes. C'est ce que j'appellerai des puits lymphatiques.

En abaissant un peu l'objectif, celle figure ne disparaît pas, ce qui prouve que la disposition à laquelle elle répond se continue dans l'intérieur de la préparation: il s'agit donc là non-seulement

* Ludwig et Schwcigger-Seidcl (Arbciten der physiol. Anstalt zu Leipzig. 1867, t. I, p. 178) ont parfaitement décrit le réticulum qui, du côté péritonéal, recouvre le système tendineux du diaphragme; ils en ont donné une flgure trcs-exaclc; mais les travées tendineuses qui se trouvent entre les faisceaux leur ont échap{>é.

in

Jl

! i.lirûnique

TISSO COWOHCTH'. — CENTRE PHRÉNrQUE. 368

J'un orifice boitlé de cellules, mais d'une vérilable gaînc de rellules qui se continue jusqu'à ce qu'elle se confonde avet: la cavité Vfin{itiatique de ia Tente. L'aspect Vf)*' présentent les puits lymfhaliiiuÊS examinés ainsi est sem- WiiV à c«Iui d'une glande en Uibe, vue de fare du côté de son miïertiire,

'our se rendre compte de la nature de ces cellules el de leur rapport avec les cellules épillii''itest nécessaire d'avoir reasm à une autre méthode, ii rirnpr^^nation d'ai^ent.

A rel effet, le centre phiéniqiie, pris chez un lapin tout à fiil ttih, est lavé à l'eau distillée el plungé dans une solution de

nilrîte d'argent  1 pour 800. rm'U piirilonùale. — f. famé lym-

l'nfi^ientdelamembi'aneest tljl; il^o^diam.' ''"''' '^''''

«Ion étendu sur une lame de

ïcrrc et divisé en deux parties, dont l'une est étendue sur sa lace

plcurdle, el Taulre sur sa face périto-

nàle. Les deux préparations sont mon-

I^M dans la (glycérine. Chacune d'elles

pii'wme un i-evétement endothélial iiii-

prépé d'argent, mais le dessin est loin

i'Hn le même sur les deux faces. Sur

blace pleurale, l'imprégnation est plus

Iwe, les interlignes eellulaires sont rela-

livomenl pluH larges, et le réseau qu'ils

lormcntesttontA faitrégulier.Surlaface

("'rilonéale (fig. IW) les lignes d'impré-

piation sont plii^' minces et plus nettes,

•1 les [-eliules varient de forme et de di-

*en«on.A cMé des grandes cellules po-

^onalcs, on voit en certains points des iiquB-.i .enumi.r ctHm^'

■ots de cellules beaucoup plus petites n. iiut ue poiiie» <-piiu|ps

•ï plus arrondies (n fig. 14'3). Sur une — soodiam.

Pi^paration de la face pénlonéale, imprégnée, colorée au picro'

Fin, 1A2. — Cenlre plir£niqiia

du Inpin, iniprégiiA il'ar- (;cnl,ïil p.ir m fwe pr'iriloii*iilc. — f. f«nin lymphn-

iJ

carmînatc et examinée dans la glycérine, on peut.se convaincre que ces îlots de petites cellules correspondent précisément aui points où se trouvent les puits lymphatiques que nous venons de décrire*. En effet, là où la préparation, exaniinée à la surface, présente ces îlots, l'objectif rapproché de manière à donner l'image de l'intérieur de la membrane permet d'apercevoir la ligure des puits lymphatiques.

Ces puits, bien que largement ouverts à la surface péritonéale, peuvent cependant avoir leur orifice obstrué par de petites cellules ; mais, comme nous le verrons plus loin (voy. Vaisseaux lymphatiques) y elles ne sont pas solidement unies, et elles peuvent être facilement déplacées '-.

'dTpiits" ï^" résumé, il y a sur la face péritonéale du centre phrélymphatiques, njque j^g orificcs bouchés par des cellules molles d'une autre forme que les cellules endothéliales et arrangées d'une autre façon. Ces cellules sont des cellules lymphatiques. Elles se trouvent disposées à l'orifice de canaux ou de puits dont la paroi est ellemême garnie d'une rangée de cellules semblables. Les puits du centre phrénique établissent une communication directe entre la cavité péritonéale et les fentes lymphatiques. Ces dernières communiquent, comme l'injection au bleu de Prusse nous l'a démontré, avec le réseau lymphatique sous-pleural.

Pour expliquer la pénétration du bleu de Prusse dans les (en — tes lymphatiques, il est tout à fait inutile {d'invoquer l'existence de stomates intercellulaires. Les petites cellules lymphatiques qu i

^ Ludwig et Schweigg^er-Scidel, dans le mémoire que nous avons eu plusieurs foii^ Toccasion de citer, ont constaté celte diiïérence dans la dimension des cellules, e^ ils la flgurcnt. D'après eux, les cellules sont plus grandes au niveau des tendons et plus petites au niveau des fentes ; mais ils représentent ces dernières comme des traînées continues qui alternent avec des traînées de grandes cellules, tandis ((o'eo réalité ce sont des îlots limités.

^ Un procédé qui permet de voir fort nettement les puits lymphatiques consiste à plonger le centre phrénique pendant une heure dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500, puis à le maintenir 15 ù 20 heures dans l'eau distillée. L'épithèlium se détache, et dans la membrane^ examinée du côté péritonéal et complètement débarrassée de son revêtement endothélial, on aperçoit les puits avec leur gamitort marginale de petites cellules. En abaissant Tobjectif, il est possible de reconnaître que, par leur oritlce profond, ils correspondent à une des fentes lymphatiques iotertendineuses, dont la paroi est recouverte de Tendothélium caractéristique des capillaires lymphatiques chez le lapin. Nous reviendrons du reste sur cette dispositiooi propos du système lymphatique.

TISSU CONJONCTIF RÉTICULÉ. 397

occupent les orifices des puits ne les ferment pas d'une manière complète. Elles sont faciles à déplacer et peuvent même pénétrer dans les voies lymphatiques ou tomber dans la cavité péritonéale cour laisser complètement libre Torifice lymphatique. Ce que nous avons dit plus haut de l'action des cellules lymphatiques sur le revêtement endothélial du grand épiploon du lapin fera suffisamment comprendre comment les ouvertures des puits du centre phrénique, bien que paraissant closes, sont parfaitement perméables.

TISSU CONJONCTIF RÉTICULÉ.

Le tissu conjonctif réticulé se trouve surtout dans les ganglions lymphatiques. His en a fait un tissu à part, sous le nom de tissu adénoïde, parce que les Allemands, ayant conservé les vieilles traditions anatomiques, appellent les ganglions glandes lymphatiques. Kôlliker, pensant qu'il est formé uniquement par des celluleset des prolongements cellulaires, lui a donné le nom de tissu cjlogène. En réalité, le tissu qui forme la charpente des ganglions lymphatiques présente une grande analogie avec celui du grand épiploon. 11 n'en diffère que par la minceur extrême des faisceaux qui le constituent et par ce fait que ses travées, au lieu d'êlresur un seul plan, se croisent dans tous les plans possibles.

Le repli mésopéricardique du chien, dans lequel il y a des travées qui s'entrecroisent (v. p. rJ88), forme une sorte d'intermédiaire entre le grand épiploon et le stroma des ganglions lymphatiques, et c'est à ce point de vue qu'il offre un intérêt tout particulier.

Pour étudier le tissu des ganglions Ivmphatiques, on prend Procédés

, - I ^ 7 r j^„r étudier

tmde ces orcranes, de préférence chez le chien, et on le place les

dans une solution saturée d'acide picrique. Au bout de U heures, iymph»iiquc«.

<>nyfait à main levée avec un rasoir des coupes fines qui sont

placées dans une soucoupe contenant de l'eau, et, à l'aide du

pinceau, on chasse les cellules lymphatiques qui comblent les

failles du stroma. Lorsque celui-ci est bien dégagé, on examine

fa coupe dans l'eau ou dans le picrocarminate. Il nous suffît pour

^ moment de considérer le stroma d'un follicule. Nous le voyons

^'uposé par des libres qui se réunissent, se séparent et forment

^Hsiun réticulum d'une grande délicatesse. Si la préparation est

^'en réussie, il ne doit rester aucune cellule ni aucun noyau

3t»H TRAITE TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

ilaiis los mailles du réliculunî,ni à la surface des travées. Lorsque II» gan}j:lion a séjourné plus de vinjrl-quatre heures dans la solulioii d*acide picrique, il devient impossible de chasser avec le pinceau tous les éléments cellulaires, et à la surface des travées on a|)erroit des noyaux aplatis, semblables à ceux qui existent i la surface des travées du j^rand épiploon. ivlniïirur, ^^" obtient de fort belles préparations du tissu conjonctif des iiiuwiSu. ^>"i^'ii'<'i>> ^n faisant dans un {rangflion une injection interstitielle u'iwi.'ur <J'i***»^l'' osmiqueà 1 pour 800 et en le plarant ensuite dans l'alcool. Ce réactif donne une consistance suffisante pour faire des coupes, qui, traitées au pinceau, fournissent des préparations où les novauxde la surface des travées se montrent avec une trèsgrande netteté.

On peut donc, suivant qu'on le désire, avoir du tissu réticulé sans aucun élément cellulaire, et du tissu réticulé dont les travées sont recouvertes de cellules endothéliales.

Ces observations combinées démontrent que les travées des «;an«rlions lymphatiques ne sont pas constituées uniquement par des cellules ramiliées réunies par leurs prolongements, mais qu'elles sont bien formées par des libres de tissu conjonctif réunies en réseau et tapissées d(^ cellules endothéliales.

La notion sonnnaîn* que nous venons de donner de ce tissu nous suflii en ce moment pour établir les relations qui exi?-^ tent entre les dilVérentes parties du système conjonctif, elnoiis renvoyons au chapitre spécial consacré aux «ranglions Umpha. — tiques pour Thistorique de la question, la dt^scription de ce?== oi>ranes et les méihoiies à empl ner dans leur élude.

TISSU CONJONCTIF LAMELLEIX 01 ENGAINANT.

H est une \iiriôlô de tissu conjonctif que nous avons décrite sou^ le nom de tissu iH)njonctif lamellt»u\ ou engainant ». Ce tissu est i\>nslitué [vir une série de lames sinViales ne contenant pas d'éléments oellulaiiYS dans leur intériein\ mais séj^rèes les unes des autres jur des cellules pLîes, ft>rmant j<irfois,dans la gaine lamelleu>e des nerlV jui evrmple, mu- i\»uch»' endothéliale continue. (.es lames mmH composées de laiMvaux counectifs et de fibres

!STî. p lî^

TISSU CONJONCTIF LAMELLËUX. 390

îlastiques noyés dans une substance amorphe, que sa constiiulion chimique rapproche, soit de la couche périphérique des faisceaux du tissu conjonctif lâche, soit des fibres annulaires et spiraks des mêmes faisceaux.

Sur ime coupe transversale d'un nerf, faite après durcissement parTacide picrique, la gomme et l'alcool, colorée au carmin et waminée dans la glycérine additionnée d'acide formique, avec un grossissement de 50 à 100 diamètres, chaque faisceau nerveux paraît entouré d'un anneau fortement coloré en rouge, tandis que le tissu conjonctif voisin qui relie les différents faisceaux est à peine coloré. Cette différence dans la coloration suffirait à elle seule pour montrer que la gaine connective du faisceau nerveux, qui apparaît sur la coupe comme un anneau, a une composition Ken différente du tissu conjonctif lâche. Lorsque l'on applicjue à cette élude un grossissement un peu considérable, 400 à 500 diamètres, cette gaine se montre formée d'une série de lamelles circulaires imbriquées, entre lesquelles on aperçoit des noyaux.

Pour faire une analyse plus complète de la gaine lamelleuse des injection do faisceaux nerveux, on emploiera avec avantage la méthode sui- mn\ll^ie ^^te: Une partie de gélatine ramollie dans l'eau distillée est dan/iTîiUio fondue au bain-marie et mélangée à une demi-partie d'une solutionde nitrate d'argent à 1 pour 100. Introduite dans une seringue hypodermique munie d'une canule tranchante, elle est injectée te l'épaisseur du nerf sciatique d'un lapin que l'on vient de sacrifier. La masse pénètre dans le tissu conjonctif du nerf. Celuici est alors enlevé et, après la solidification de la gélatine par \ l*? refroidis.sement, il est placé dans de l'alcool. Sur des coupes transversales faites après le durcissement et examinées dans la glycérine, on constate que les différentes lames de la gaine périlasciculaire sont séparées les unes des autres par la masse d'injection. Elles sont colorées en noir par l'argent et sont unies les unes aux autres par des lamelles communes obliques, de telle laronque leur ensemble constitue une sorte de système caverneux ûcilement injectable.

Chez le chien, il n'est pas aussi facile d'écarter les différentes iames de la gaine fasciculaire à l'aide des injections. Le plus souvent, sur des coupes transversales du nerf sciatique ou de tout autre gros nerf, faites parle procédé que nous venons d'indiquer, les lamelles de la gaine sont encore accollées ou simplement sépan>es les unes des autres par le dépôt d'argent. Ce dépôt s'est fait

DÎMocuitifm

de 11 (pinc

desnerfi.

Sabstanco élastique de la gaine lameUcuse des nerfs.

sur la eouclie endolhéliale, ainsi qu'on peut s'en assurer en dissociant avec des aiguilles des coupes parallèles à Taxe du nerf. Ces couches endothéliales peuvent être facilement reconnues sur des nerfs minces qui ont été immergés pendant quelques minutes dans une solution de nitrate d'argent. Nous reviendrons sur ces préparations à propos du système nerveux périphérique.

Mais il est une disposition des fibres connectives et surtout des réseaux élastiques dans les lames de la gaîne lamelleuse, qui doit nous arrêter un instant à cause de son importance. Un nerf volumineux, le sciatique ou le pneumogastrique de l'homme ou du chien, est placé pendant quelques semaines dans une solulioo d'acide chromique à :2 pour 1000. Lorsqu'il y est durci, il est facile d'en séparer les gros faisceaux neneux et de les dégager de leur tissu conjonctif interfasciculaire. Un de ces faisceaux, bien isolé et plongé dans l'eau, est fendu suivant sa longueur. Les deux bords de l'incision étant rabattus, on enlève, à l'aide d'une pince, tous les tubes nerveux. On obtient ainsi une membrane enroulée qui possède un éclat comparable à celui de la baudruche gommée. En agissant sur cette membrane à Taide des aiguilles, on peut encore la décomposer en une série de lames. On choisit parmi les plus internes celles qui ont la plus grande minceur, et en les plaçant dans la glycérine après coloration ao carmin, on obtient des préparations bien instructives. On v \oii des faisceaux de tissu conjonctif incrustés dans une substance fondamentale homogène. Dans l'intérieur de celle-ci, si le nerf provient d'un animal adulte ou avancé en âge, se montrent des plaques réfringentes irrégulières ou étoilées, de dimensions très-variables (fig. 14r3). Leurs bords sont entourés de granulations rondes, réfringentes, formées par une substance semblable à celle qui constitue les plaques elles-mêmes, de telle sorte que ces dernières semblent avoir été formées par un amas de ces gi*anulations. Ailleurs, ces granulations, au lieu de se réunir en plaques, se disposent en chapelets et forment des réseaux compliqués. Quelques-unes des branches de ce réseau sont cylindriques et homogènes. Enlin, il y a des réseaux dont la forme est irrégulière et l'étendue variable», et qui sont composés uniquement de libres semblables à celles qui proviennent de la confluence des grains.

Ces grains, ces fibres et ces plaques présentent les caractères physiques et micro-chimiques de la substance élastique : Formes

--I' COMONCTIF. — DËVIiiLOPl'EMEKT. Wi

!iiii};eiice, lésislance à l'acide acôliquc el à ■ji |.Mi- l'iode et l'acide iiiei'lque, etc. ■ ■■lijniiitir lie la pUnc lamclleusc des nerfs, ic

• iiiii' iliiiic smis trois Ibniies: i^rains, libres et

1^- h ii'rwir iJi'iiuitivp jiarait être celle de grains, et les ■ |ila(|iic>- sc'itilileiil èli'e constituées par des {grains

'■ 'i 3 . — Liitne U |>lus iiilonii; ilu la g^itnc I^mïllvusv du noiT pn(!umoguj(ri(|uc ■■ chmca aduUe, H'puri^e ayri* niavératioii prolongée dam une solntian il'ucide ^'oraKi<lue à 3 pour 1000. — P, plaijuE ûlaslique; y.graiti élnslîqnn; •), eiibstiticu "•«'■■«édiaire ; r, fibri^ cuiii|iosù<: ilc grains ; f':, fuÎKCuu coiiiuiiclif. - - 400 diaiii.

Plus loin, on tniilaiit du développeiin'iil du lisïii conjouctir, .U3 l'approcherons ce liiil de la foniiation dii réticidum élas- |ue <le rei'tains cartilages, el nous verrons que le développcleiAdes libres et des lames élastiques par des grains e^t un t'ait l'une assez grande généralité.

UÉVELOI'l'E.Mti;.\r hL" IISSL' COWOMJÏIF.

îour se rendre compte du déveluppciiieiit du lissu conjonclif, il importe d'étudier d'aboid le développement des divers éléiMUlsqui le consliluenl: les cellules fixes, les cellules lympha- •iqws, les faisceaux conneclifs, les libres é!asti<iueset les cellules "•ipeuSes. C'est seulement après avoir csaniiné la série des l'aits

luviu, Uiilol. 26

402 TRAITK TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

relatifs à la rorinalion de chacun de ces elémenls que nous essayerons de formuler une conclusion sur le développement du tissu conjonctir en général.

Cellules Gxcs. Développement des ceUoles. — LeS cellules fîxCS SOnt, à icur

origine, des cellules du feuillet moyen du blastoderme et possèdent, à cette période, de grandes analogies avec les cellules lymphatiques. Peu à peu, dans les points où il se formera du tissu conjonclif, ces cellules s'accroissent en longueur, prennent la forme de fuseaux et représentent alors ce que l'on a nommé corpuscides fi queue ou cellules fibro-plastiques.

Si nous étudions ces cellules sur un embrvon de bœuf del5cefltimétres de longueur, nous voyons qu'elles possèdent, au moment où les faisceaux du tissu conjonctif apparaissent, la forme qu'elles auront dans le tissu conjonctif adulte. Il y en a encore quelques-unes (jui sont tout à fait rond(»s, mais la plupart son! plates, membraneuses, et présentent des prolongements plus o\\ moins longs, qui tantôt sont indépendants et se terminent libr»*ment, tantôt se continuent avec ceux d'une cellule voisine. G»'s | prolongements- sont quelquefois très-nombreux pour une mèiin* cellule; ils se ramifient et s'anastomosent soit entre eux, soilav'«-'*^ les prolongements des cellules voisines, de manière à former un réseau très-complexe.

Cciiiiios Les cellules lvmi)hatiques existent à toutes les périodes dai>^

lymphatiques. . . ' . , ,

le tissu coujunctil, avec les formes et les propriétés que noMavons observées chez elles dans le tissu adulte. Cela tient à ^'*^ que ces cellules se renouvellent sans cesse et que ce sont p**-* conséquent toujours des cellules jeun(»s que l'on observe.

Développemeoc dea faUceaox. — Les premières UOtioUS SUf I ^*

développement des faisceaux du tissu conjonclif ont été donnée*^ par Schwann' dans l'ouvrage qui a fondé sa célébrité. Il soi^^ tenait que les cellules formatrices du tissu conjonctif (corpu^^ cules à (jueue) s'allongent et se transforment a leurs extrémilr=^ t'U un pinceau de fibrilles. C'est ainsi qu'une seule cellule engca-^ drerait un faisceau de tissu conjonctif en se décomposant toiJ ^ entière en fibrilles.

Plus tard Valentin- modifia un peu la conception deSch\\"aflil'

^ Schwann, Microscopische Untorsuchung:en iiber die Uebercinslimrauof In d^ Stnictur uiid dem Wachsthum derThicrc und der Pflanzen, iSSO, p. 135.

- Valentin, Arlikel Gewebe, R. Wagner'» Haiidwortcrbuch der Physiologie. Itlillf >ol. I, p. 670.

TISSU CONJONCTIF. — DÉVELOPPEMENT. 403

D'après lui, la cellule formatrice s'étire en pointes à ses deux Hutoirc

» • f «» i ^1 «Il 1 11 du di*velopp«-

extremites et forme une seule fibrille, de telle sorte que, pour ment

. , des faisceaux

constituer un faisceau conjonctif, il faudrait autant de cel- connecuf». Iules qu'il contient de fibrilles, c'est-à-dire un nombre trèsconsidérable.

Ilenle*, au contraire, fut conduit, par des vues systématiques sur la formation des tissus, à soutenir que les faisceaux de tissu conjonctif se développent dans un blastème primitif, indépendamment des cellules.

Tout en rejetant la conception générale de ce dernier auteur,

Keicherl^ etDonders^ se firent les défenseurs de la formation ex-

Vra-eellulaire des faisceaux du tissu conjonctif. Virchow* surtout,

avec sa nouvelle conception de la cellule de tissu conjonatif adulte,

qu'il considérait comme une cellule creuse, étoilée etanastomosée

avec les cellules voisines, ne i>ouvait admettre que cette cellule

donuàt naissance directement aux faisceaux connectifs. La manière

de voir de Virchow sur le développement du tissu conjonctil*,

qui n'est qu'une modification de cell«» de Ilenle, a ré^rné pendant

ces dcrniei^s temps d'une façon absolue dans la science ; elle a

inèmcrallié les anciens partisans de la théorie de Schvvann, entre

autres Gerlach* et Kolliker *.

Cependant un élève de Max. Schuitze, K. Holl ', a essayé d'ap- Concopiion

, !• I .. Il* I ». » I* *'•' SchuiUo

|MHjuer les conceptions inorphologKjues de son maître a la cpies- »uria cciiuic. tion de la formation des faisceaux du (issu conjonclif. Nous rappellerons que d'après Schuitze une cellule (Miibryoïmaire est constituée par un noyau enveloppé d'une masse de |)rotoplasma.

^Uenle. AUgeiiiciiie Anatomie, 1841, p. 197 el 379.

^Mchert. Bemerkungen zur verglcichenden Naturforschung untl vcrgleichenden Bcobachlongen iibcr Bindegewebe und die vervvaiuUcn Gebilde. Dorpat, 1845.

Zur Sircilfrage Uber die Gebilde der Bindesubstanz, iiber die Spiralfaser uiid iibcr den Primordialscbëdel. Mùiler*s Archir, 1852, p. 521.

^Ihnders. Forin, Misdiung und Funrtioii i\vv clciiieiilaroii Gowcbetheilc, elc. TnlKhriflfûrwissenschnftliche Zoologie, i^bi, l. ÏII, p. 354.

^inho\D, Ueber die IdentitUt von Knochen — Knorpel — und Bindegewebsktir- P<":lien sowie ttber die Schleimg(»w.'be. W'ûrzhurgcr medicia, Verhandl, 1852, II, P«t50. Weiterc Beitragè zur Struktur derCewebe der Bindesubstanz. Ibid. p. 314.

^Mach. Ilândbuch der aUgemeinen und sppciellen Gewebclchre des menschii- '^«nKôrpcrs. 2« édil. Mayence, 1853, p. 96.

Kôiiiker. Neue Untcrsuchungen liber die F.nlwirkclung dcsBindcgewebes. Wiirz- Hl861.

r. Bail. Untcrsuchungen liber deii Bau und die Enlwickelung der Gcvvebc. ^, 1871 , \K 28 et suivanlcs.

Lois(jU(3 celle cellule, indiflërente à Torigine, acquiert par suite de son évolution une forme définie pour constituer un tissu adulte, ses couches périphériques seraient modifiées, et il ne resterait du protoplasma qu'autour du noyau. C'est ainsi que dans une cellule nerveuse adulte, exemple que dans ses conversations particulières Schultze prenait de préférence lorsqu'il voulail faire comprendre sa théorie, il y aurait autour du no\'au une petite masse granuleuse, reste du protoplasma primitif, tandi^ que les régions périphériques de hi cellule qui présentent une striation arciforme spéciale posséderaient seules les fonctions nerveuses \

I5oll a observé, dans le tissu conjonclif en voie de formation, chez des embryons de i)oule, des cellules munies de jH'olongemenls fins, réunis en <;raiid nombre counne les poils d'un pin* ceau, et il en conclut qucî ce sont là des fibres connectives naissantes provenant d'une transformation directe du protopiasnia cellulaire. Sa manière devoir se rapproche donc de celle de Schwann, en ce sens que le faisceau connectif serait formé piv une seule cellule, et au fond sa description ne diffère -de celle de cet auteur que parce qu'il y introduit la notion nouvelle A\i protoplasma.

Tous ces histologistes ont fondé leurs théories sur rexami^* du tissu conjonclif embryonnaire à Tétai frais et sans réaclil=-ï ils ont donc tous observé les mêmes faits avec la même niélliod*^- D(^ leur divergence d'opinion il faut conclure que ces faits ne soi:*^ pas assez précis j)our que Ton puisse en tirer une conception bir * ncîltcî du développement des fibres connectives. 11 est prohiubf ^' même que, s'il survenait une nouvelle théorie générale sur la foi mation des tissus, on l'appliquerait au même objet avec le mèm *succès.

Si l'observation directe du tissu conjonclif des embryons d^

• Beale {Tfie microscops and ils application to practical Medicine^ 1867, p. 28) riais, !>ur la tbnnatioii des tissus^ une opinion qui se rapproche un peu de celle SciiulUe et qui lui esl antérieure. Pour l'histologisle anglais, tous les tiss^usdeTor j;anisnie sont constitués par deux substances : yerminal matter cl formed mtdf riuL Le f'onned wateriai, nous dirions en Tranyais le matériel formé, auquel appartiennent les fibres du tissu conjonctif, dérive de la yenninal rnatt(r, qui correspo»' drail ainsi au protopiasnia de Seliultzc. Cette conception parait analogue à celk Srliuil/e, mais ce ipii lui ote toute valeur scientifique, c'est la manière dont distingue ces deux éléments essentiels : tout ce qui se colore par t>on carmin à glycérine est germinal matter^ tout ce qui reste incolore est fotfned materiat.

TISSU CONJONCTIF.— DEVELOPPEMENT. 405

luunmifères ou d'oiseaux, sans \o sorours d'aucun réactif, ne H*\ii fournir des images assez nettes, il faut chercher d'autres ibjots d'étude. C'est ce que nous allons faire ici. De l'ensemble lo nos observations nous pourrons tirer des conclusions sinon ibsojues, du moins mieux fondées que celles qui découlent de lipories générales établies à l'avance.

Pour bien faire comprendre l'importance des méthodes, tîssu

^ • 1 ri 1 , conjonclifom-

îoramençons par une observation simple. Sur un embryon de bnomiaiie. 3onif, de 15 centimètres de longueur par exemple, un pli fait à la peau est excisé. Le tissu conjonclif qui recouvre les muscles est ainsi mis h découvert. Ce tissu est gélatiniforme et chargé de sucs. Il est facile d'en enlever un petit fragment avec des ciseaux courbes. Ce fragment, étendu sur unr^ lame de verre et recouvert (l'iine lamelle, nous fournit une préparation dans laquelle on r(H*onnait les éléments constitutifs du tissu, mais elle renferme trop d'objets superposés pour que l'étude en soit facile. D'autre part, si le tissu est dissocié à l'aide des aiguilles, les rapports des Jivcrs éléments sont tellement changés qu'il n'est pas possible de irer de cette observation une conclusion légitime sur leur dis- OîSiilion normale.

On aurait beau observer longtemps cette préparation, applitier h son étude les grossissements les j)lus variés, même les >lns considérables, on n'arriv(M\iit certainement pas à acquérir lo<^ notions exactes sur les relations des éléments. Pour résoudre a difficulté, il faut employer une méthode de dissociation qui ne h^nge pas le rapport des parties constituantes du tissu, tout en i^^ciisant les caractères différentiels de chacune d'elles. Les injectons interstitielles de sérum fortement iodé fournissent, dans le ^'ssu conjonctif embryonnaire, celui qui double la peau d'un ^ïirihrvon de bœuf de IT) àilo centimètres par exemple, des boules * oedème artificir»! dans lesquelles on peut enlever avec des ci- ^*^ux des fragments qui, légèrement comprimés par la lamelle à '^^tiouvrir, montrent les différents éléments constitutifs du tissu ^■Us ou moins colorés par l'iode. Pour obtenir cette coloration, '^dispensable dans l'étude que nous faisons, il est nécessaire que '^ sérum soit fortement iodé (voy. page 7tl).

Dans ces préparations, les cellules, ainsi que leurs prolonge- Pn'i«iraii.)n« ^^nts, sont granuleuses et colorées en jaune. A côté d'elles se ^vonna/n"" ^^ouvent des fibres qui mesurent depuis 1 (* jusqu'à T) ou Op. de i.s'rVriod/-. diamètre. Ces libres ne sont pas colorées et ne sont pas granu-

I/*i faisceaux

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daMiUkr.

40« TRAITlï IKCHNIQUR D'HISTOLOGIE.

louses, de sorte qu'il est facile de les dislinp:uer des prolonpr*menls protoplasmiques des cellules. De plus, elles ne présenlenl pas d'anastomoses comme ces derniers et se poursuivent avwle même diamùlre dans toute retendue di* la préparation. OuelquPîiun(»s de ces fibres longent ou croisent les prolonjremenls cellulaires et paraissent à ime observation siiperficielle se coiifondro avec eux. Oiï<^lq»ï'*ff^*î^ une cellnb», se trouvant placée au-dt»ssiis ou au-dessous d'une fibn», paraît, lorsque l'i^xamen est fait avec un objectif insuffisant, lui donner naissanc(». Mais, en exaniinanl b^s préparations avec un objectif à grand angle d'ouverhuv, j'ai toujours pu résoudre ces dillicultés, et j(» n'ai jamais vu en aucun point une fd)re s(» continuer directement av(*c une cellule. Ihris cette observation, b» sérum fortement iodé est, je le répète, d'iin très-grand s(»cours, parce qu'il détermina», erttre les mniilications protoplasmiques des cellules et les laisc<*aux connectifs en voî<* de formation, d(»s diffén»nces tellement grandes (pi'il est iinpo==^ sibb* de les confondre. Les ramilications cellulaires v deviennent fortement granuleuses et y sont colorées en jaune plus ou inoif»s^ intense, tandis que les faisc(»aux connectifs y restent presqurin- «'olores et conserv<»nt leur aspect nacré et (ibrillaire.

Cett(? première observation du tissu conjonctif en voie de dév#*loppemimt chez un endjryon de manunifère semble prouver qi»^ les faisceaux du tissu conjonctif se développent à côté des cellules?^ et que celles-ci ne les constituent pas par une transforimtioi^ directe de leur substance.

Voici maintenant une observation d'un genre tout à fait difft^^ rent,et qui conduit au même résultat. La substance fondamental** du cartilage peut, dans certaines conditions, se décomposer ef^ fibrilles semblables à celles du tissu conjonctif. Au centre de^ caililages costaux de l'homme il s(î produit une transformation de ce genre. Mais, pour l'observer d'une manière plus complète, il vaut mieux Tétudier dans la sclérotique de la raie. En effèl, chez cette espèce de poissons, ainsi que chez beaucoup d^autres^ chez la grenouille également, la sclérotique est formée par du cartilage. C'est là un premier fait intéressant, car il prouve que, suivant les animaux, le tissu cartilagineux peut se substituer au tissu conjonctif, et rériproquement, pour former un même organe.

Une sclérotique d(» raie est placée dans le liquide d#» Mûll^r pendant quelques jours, puis on y fait des coupes transversales et longitudinales au niveau de son p61e postérieur, au voisinaf^e

Hê

' lu

TISSU COWONCTIF. — DÉVELOPPEMENT. *07

de l'eolrée du nerf opUque. Ces coupes colorées au dirmin nous monUtni un forl beau tissu cartilagineux, formé de grandes capsuies primitives contenant un nombre variable de rapsules secondaires. Les capsules primitives sont séparées les unes des autres par une substance fondamentale d'un«' transparence parfaite. Mais, en <:eitains points, des portions plus ou moins étendue» île cette substance paraissent décomposées en Cbrilles d'une grande minceur qui se colorent en rouge par le carmin, tandis que la substance fondamentale hyaline esl à pe ne teintée.

U résulte de cette seconde observation que des fil r I detissu connectlfpeu\en se former au sein de la I stance cartilagineuse pa ne transformation de cette sub stani'e, sans la paiticipal o directe des cellules, pi q p I toutes celles qui ex st nt

•- sont renfermées dan de capsules.

tn deuxième exemple de lali'ansformation de la subslance cartilagineuse en fibres connectives nous est fourni par les tendons en ïoie de développement. Pour l'observer, il faut procéder Je la 6çon suivante :

I Snrmi lapin nouveau-né, le calcanéum est détaché avec le tendon

'''Achille, plongédans nue solution d'acide picrique, puis dans la , ;: somme et ensuite dans l'alcool. Il est facile alors d'y pratiquer des

I (cnclun

Fir.. 144, ^ Coupe Inngiluilii poslérieurc du c nie a né u m e d'Achille d'un iapin nouveaunc, apriis dufi-istement par la ([onime et l'iilcaol. — r, lendoii; C, wriilage; s, lubslanir fondamenlalo du «arlilafce; b, cellules du c:arlilase groupées au voUinage du lendon ; S, aubslance du lendon ; n, cellules du lendon dtfpostcs en sérien. — 150 dîam.

Les faisceaux

ne sont

|Uis furm<''s

aux (Inpons

des iirolongc-

ments

cellulairos.

Sclérotiqun do la raii^

étudiée avec

le liqnidn

de Millier.

40fi TRAITIÎ TKCHNIQUE D'HISTOLOGIE.

leusos, de sorte qu'il est facile (le les dislinjifuer des proloD|rt>ments protoplasmiques des cellules. De plus, elles ne présentent pas d'anastomoses comme ces derniers et se poursuivent avec le même diamètre dans toute retendue de la préparation. Quelquesunes de ces fibres longent ou croisent les prolonjçements cellulaires et paraissent à uno observation superficielle se confondrr av(*c eux. Quelquefois une cellule, se trouvant placée au-dessus ou au-dessous d'une fibr(% paraît, lorsque l'exîimen est fait avec un objectif insuffisant, lui donner naissîince. Mais, en examinant les préparations avec un objectif à grand angle d'ouverture, jai toujours pu résoudre Cf»s dillicultés, et j(^ n'ai jamais vu en aucun point une fibre se continuer directement avec une cellule. Dans cett(^ observation, le sérum fortem(»nt iodé est, je le répèle, d'un très-grand secours, parce qu'il détermine, eritre les ramifications protoplasmiques des cellules et les faisceaux connectifs en voiV (1(» formation, des différences tellement grandes qu'il est irapos^ sible de les confondre. Les ramifications cellulaires y deviennent fortement granuleuses et y sont colorées en jaune plus ou moins intense, Lindis que les faisceaux connectifs y restent presque incolores et conservent leur aspect nacré et fibrillaire.

Cette première observation du tissu conjonctif en voie de iiv^^ loppement chez un embryon de mammifère semble prouver q»^** les faisceaux du tissu conjonctif se développent à côté descellul^^et que celles-ci ne les constituent pas par une transforraaticr ïi directe de leur substance.

Voici maintenant une obsenation d'un genre tout à fait diiTi^ rent,et qui conduit au même résultat. La substance fondamenta ^ du cartilage peut, dans certaines conditions, se décomposer ^ ^ fibrilles semblables à celles du tissu conjonctif. Au centre d^^ cartilages costaux de l'homme il se produit une transformatio ^ de ce genre. Mais, pour l'observer d'une manière plus complète' il vaut mieux l'étudier dans la sclérotique de la raie. En effe*chez cette espèce de poissons, ainsi que chez beaucoup d'autres^ chez la grenouille également, la sclérotique est formée par d^cartilage. C'est là un premier fait intéressant, car il prouve que, soi ^ vaut les animaux, le tissu cartilagineux peut se substituer au tiss'^-J conjonctif, et réciproquement, pour former un même organe.

Une sclérotiquiî de raie est placée dans le liquide de Mûllc*' pendant quelques jours, puis on y fait des coupes transversal^^ et longitudinales au niveau de son pôle postérieur, au voisina?^

TISSU CONJONCTIF. — DKVKLOPPEMENT. M i

mais en attendant, les observations que nous avons signalées prouvent au moins que ce n'est pas toujours le protoplasma cellulaire qui se transforme de toutes pièces en fibres et en faisceaux, comme le pensait Schwann et comme le soutient encore aujourd'hui F. Boll.

Mtel^ppcmcBt des libres élastlqucB. — Lo développement dcs

fibres élastiques dans le tissu conjonctif a été fort discuté. D'après Henle^ ces libres se forment aux dépens des noyaux des cellules, et c'est pour cela qu'il leur a donné le nom do fibres de noyaux. D'après Donders- et Virchow, ces fibres se produisent aux dépens des prolongements des cellules du tissu • ronjonctif.

Ilyadéjà longtemps que H. Mùller "^ en étudiant les cartilages dularynx chez l'homme et chez les animaux supérieurs, a montré nettement que ni l'une ni l'autre des théories précédentes ne sont vraies, et que les fibres élastiques se forment dans la subî^nce fondamentale primitivement hyaline.

Poursuivre le développement des fibres élastiques, le cartilage caruiapn aniénoïde du larvnx de l'homme ou du chien adultes constitue duchien! un bon objet d'étude. Les coupes peuvent être faites sur lo carti- au picrorarl^ire frais ou modifié par l'action do Talcool, de l'acide picriquo, ou mieux encore de l'acide osmiquo. En général, ce cartilage prévoie une partie qui a subi une transformation élastique compte ot une autre partio constituée par du cartilage hyalin. Enlro 1**^ deux se trouvo une zone inleiinédiairo sur laquelle Tobsorva- Iwn doit principalement porler. Dans cotte zone, à ungrossissonîenl faible, de 80 à 100 diamètres, se monlrent dos groupes do ^ules entourées chacune d'une sorlo do couronne granuleuse, *fe la périphérie de laquelle partent dos prolongements également granuleux qui rayonnent dans toutes les direclions. Sur les prépw^tions traitées par l'acide picrique et le picrocarminate. toutes ^portions granuleuses sont colorées en jaune.

A un grossissement fort, rlOO à 500 diamèhes, on reconnaîl flne celte apparence granuleuse (»st produite par des grains dis- ^niinés, par des grains arrangés en séries, par des fibres élastiflnes moniliformes évidemment constituées par la soudure d'un

^k. Trait*^ d*anatomie générale. Traduction française, 1843. T. I, p. 437. ^^nderi. Zeilschrift f. wissenschaflUche Zoologie, Ul. 1851, p. 354. 'H. Miller. Wunsburger Verhandl. Vol X, p. 132.

minalp.

coupes pcimllèles à Taxe du tendon. Ces coupes, après avoir été dé^ gomnfées dans l'eau distillée, sont colorées au picrocarminate ef ■ examinées dans la glycérine à un grossissement de 100 à 150 diamètres. On y voit (fig. 144) les capsules de cartilage, qui sur le calcanéum sont en groupes irréguliers, se disposer, dans le voisinage du tendon, en séries linéaires parallèles à Taxe de ce dernier, en laissant entre elles des espaces allongés de substance fondamentale. Ces bandes de substance cartilagineuse se continuent directement avec les faisceaux du tendon, sans qu'il soit possible de saisir la limite entre celui-ci et le cartilage. Les séries linéaires de capsules se continuent aussi sans interruption avec les traînées de cellules qui se trouvent entre les faisceaux tendineux.

A un grossissement plus considérable, ^0 ou 500 diamètres, il est possible de suivre ces transformations dans tous leursdélails. Les cellules capsulées du calcanéum cartilagineux y forment de petits groupes arrondis à une faible distance de l'insertian tendineuse. Plus près de cette dcTuière, elles se disposent <*n groupes allongés suivant la direction des faisceaux du tendon, ^* lorsqu'elles l'atteignent, elles s'égrènent pour ainsi dire pour s« disposer une à une entre ces faisceaux (fig. lii). Enfin, les capsules se dissolvent, et les cellules devenues libres reprennent leur caractère embryonnaire. Ce n'est que plus loin encore, lorsqiw le tendon est définitivement constitué, qxw ces cellules s'aph* tissent pour revêtir leur forme caractéristique. Union Le microscope polarisant appliqué à l'étude de l'union des rar-

ei du ton.ioii t nages et des tendons nous lournit des renseignements precieui.

à la lumiôn» Lcs lueilleures préparations sont celles que Ton obtient en faisant des coupes sur des tissus frais, comprenant à la fois le cartih^ et le tendon et parallèles à l'axe de ce dernier. Nous avons ^ (page :2i):2)quele cartilage fœtal et le cartilage embryonnaire seul monoréfringents, c'eft-à-dire que, les deux niçois étant croises et le champ du microscope obscur, une coupe de ces cartilages ne rétablit pas la lumière, quelle que soit son orientation. D'un autre côté, nous avons reconnu (page -iiii), que les tendons sont biréfringents, c'est-à-dire que, disposés en long sur la platine du microscope, les deux niçois étant croisés, ils rétablissent la lumière, excepté dans dfMix directions. Tune parallèle et l'autre perpendi* culaire «iu plan de polarisation des niçois.

En rapprochant ces deux observations, il est tout naturel de supposer qu'à Taide de la polarisation il sen possible de déler-

TiPsr CON'JONCTIF.— mïvrîLOPPrMRXT. \m

mm pxartement la limilp entre \c raililiifjf ot le lendon. Si BOUS praliquons, sur le calranihim cl le tendon (l'Arbille d'un lapin nouveaii-né on d'un embryon de mammifère, une (fflipeantéro-postérieure passant par l'axe du lendon, cl que celie-oi soil placée dans l'eau sur la platine du microi^cope polarisant, les deux niçois fUnt croisés, nous trouverons fadlement une orientation qui fm paraître brillantes les ihres tendineuses, tandis que V cartilage sera obscur. On nuslatera alors (fi^r- l-i')) que diitua des faisceaux du tendon pnèlre dans l'épaisseur de ta nuse cartilagineuse et s'y tei- ■ine en s'cffilaut et en deve- ■uDl de moins en moins iumi- Mui. De celte observation il fwnlleqiiejes l'aisceauK tenilinpin prennent bien naisiini' dans l'intérieur même 'l''la îiubslaRcc cartilagineuse, <!lqup celle-ci, pour devenii' <lii lissn liin-eus, subit peu

i[ieuune<-ondensationelune pNv7f,;irhrd;.Vriva7';ïs,rr .h^^ Hnillation qui la rendent bi- nuir. — r. cariiiattP: (. inuion; f.

Le développement des len-

A)a!ii>ldes[igatnents aux dépens da cartilage nous explique pour-

qBoi.cliez les animaux adultes, cesVi'^'imes présentent, au niveau

de leurs insertions à l'-os, entre leuis faisceaux fibieux, des cel-

ftiles entourées de capsules ciu-lilagineuses, an lieu des cellules

habituelles des tendons et des ligaments (voy. lig. 1^0, ji. :tti.*»).

A la tin de la «Toissance, In mouvement formaleur des lissus

étant ralenti, les cellules de cartilage qui s'engagent entre les

ûisceaux tendineux conservent leurs capsules. H eu résulte un

li!>Kii spécial.le filiro-cartiiage, ou mieux le cartilage fdireux. Dette

rariété histologique du tissu conjondif présente un îrès-gi-and

inliVêt au point de vue de la question du développement des

*tliillc»l'iin tmbrjonde I

Origiiit»

dos vartctés

(le formo ilos cellules tcn(lin<Mi!$cs.

Les faisceaux conncctifs

se 4li'volop|>cnt

sans parlicipaliori

direclf!

t\f*% ciillules.

Mi) TIUITK TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

faisceaux conjom'tifs dans ses rapports avec les cellules, car il nous paraît évident que des cellules capsulées et séparées par conséquent do la substance fibreuse qui les entoure ne peuvent concourir directement à sa formation. Dès lors, si dans un tendon ou un ligament nous ne trouvons pas d'autres éléments cellulaires que des coUules cartilagineuses, il faut bien admettre que les faisceaux de ce tendon se sont développés à côté des cellules et nullement à leurs dépens.

Pour compléter ce qui est relatif au développement des tendons, il convient (rajouter que les différentes variétés de forme des éléments cellulaires que Ton trouve entre les faisceaux des tendons et dos ligaments peuvent parfaitement s'expliquer si l'on tient compte do leur origine. En effet, provenant des cellules du cartilage délivrées de leurs capsules, ces éléments constituent d'abord entre les faisceaux tendineux des cellules molles embryonnaires; bientôt, pressées (»ntre les faisceaux, ces cellules s'aplatissent et prennent les différentes formes que nous avons signalées. Mais leur origine leur imprime une tendance à revenir à leur forme primitive, et c'est là la clause des dispositions si intéressantes que l'on observe dans les tendons des taupes, dans les tendons ciirlilaginiformes des oiseaux et dans le nodule sésamoïde du tendon d'Achille de la grenouille. C'est aussi la raison pour laquelle certains tondons, roux de la patte des oiseaux et ceux dos mammifères au voisinage de leurs attaches aux os, subissent si facilement la transformation osseuse.

En rapprochant les uns des autres les quelques faits que nous venons d'étudier et que nous avons choisis entre beaucoup d'autres parce que leur netteté leur donne une valeur démonstrative, nous sommes conduit à conclure que les faisceaux conjonctifs peuvent se développer sans la participation directe des cellules. Nous insistons sur ce point. Il y a en effet toujours participation indirecte des cellules à leur développement, même quand ils se produisent dans le cartilage, puisqu'alors les cellules ont produit la substance fondamentale aux dépens de laquelle ils se forment.

Quant à la question de savoir si les faisceaux du tissu conjonctif se développent toujours ainsi, on ne pourra la résoudre qu'après avoir étudié en détail un très-grand nombre de faits avec autant (le soin que nous en avons mis à ceux dont nous venons de parler. Jusqu'à ce que ce travail considérable ait été fait, il ne sera pas possible do donner une réponse absolue à cette question ;

TISSU CONJONCTIF. —DÉVELOPPEMENT. Mi

mais en attendant, les observations que nous avons signalées prouvent au moins que ce n'est pas toujours le protoplasma cellulaire qui se transforme de toutes pièces en fibres et en faisceaux, comme le pensait Schwann et comme le soutient encore aujourd'hui F. Boll.

SéTd^ppemcBt des libres élastlqucB. — Lo développement dcs

Abres éKastiques dans le tissu conjonctif a été fort discuté. D'après Ilenle', ces fibres se forment aux dépens des noyaux des cellules, et c'est pour cela qu'il leur a donné le nom de fibres de noyaux. D'après Donders- et Virchow, ces fibres se produisent aux dépens des prolongements des cellules du tissu • conjonctif.

Il y adéjà longtemps que II. Mùller^, en étudiant les cartilages du larynx chez l'homme et chez les animaux supérieurs, a montré nullement que ni l'une ni l'autre des théories précédentes ne sont vraies, et que les fibres élastiques se forment dans la substance fondamentale primitivement hyaline.

Pour suivre le développement dos fibres élastiques, lo cartilage canibp» arvlénoïde du larvnx de l'homme ou du chien adultes constitue dû chien. lin bon objet d'étude. Les coupes peuvent être faites sur lo rarti- au piciwarlapre frais ou modifié par l'action do Talcool, de l'acide picriquo, ou mieux encore de l'acide osmiquo. En général, ce cartilage présenle une partie, qui a subi une transformation élastique complète et une autre partie constituée par du cartilage hyalin. Entre les deux se trouve une zone intermédiaire sur laquelle Tobsorvalîon doit principalement porter. Dans cette zone, à un grossissonienl faible, de 80 à 100 diamètres, se montrent des groupes do capsules entourées chacune d'une sorte de couronne granuleuse, de la périphérie de laquelle partent des prolongements également granuleux qui rayonnent dans toutes les directions. Sur les préparations traitées par l'acide picrique et le picrocarminate. toutes ces portions granuleuses sont colorées en jaune.

' A un grossissement fort, rlOO à 500 diamèties, on reconnaît que cette apparence granuleuse est produite par des grains disséminés, par des grains arrangés en séries, par des fibres élastiques moniliformes évidemment constituées par la soudure d'un

^ ffenle. Traité d'anatomie générale. Traduction française, 1843. T. I, p. 437. ^ tkmders. Zeitschrift f. wisscnschafllichc Zoologie, III. 1851, p. 354. »i?. Mviler. Wùnsburger Verliandl. Vol X, p. 132.

mlnaU*.

*)2 TRAITIÎ TKCHNIOVE n'IllRTni.Or.IE.

ofrlain nombre do res prannlalions, ol par dos fdtres clastiqiirs

à bords rorlilignos et paralièles.

Sur lo oartilnfrn arytt'^noïdc ilii rliion joiino, aynni siyourné diihtiit à vingt houros dans une solution d'acide osmique à 1 pour .'KK), puis diyisi' on roiipe« niinrfs, il ost facile de trouver des capsules où le processus est i son début.

Tout autour de la capsule on observe une 7.onc graouleuse forimV par des grains oi- Irèmontent fins, tandis (pi'à l'intérieur de celle-ci,entre sa paroiinlerncet le corps crflulairc, se montrent une sôi'io de grains plus gros, disposés en un»"courlierégiiIièreclreiL dus légèrement polT^~ (Iriques par prcswo- réciproque (9,1ip:.iMi Dîins l'étal actuel ilç ^W science, il est impo^-^ siblc di' savoir quelle relation il y a entre les grains fonni'-s l'intérieur de la capsule et ceux qui se développent à son pour ;^ tour; mais cela ne clianse on nen les conclusions que l'on pei^* tirar (le l'obsenation de ce qui se produit dans la suhslanc ^ fondamentale hyaline du cartilage autour des capsules , à savoi ^ que la substance élastiffue y apjKirait sous l'orme de lines granu "" lations qui grossissent peu à peu, se disposent en séries et s»"^ soudent les unes avec les autres pour former les fibres élastiques- Ces libres, poursuivant leur développement, arrivent au péridiondre, le traversent et viennent se confondre avec le réseau élastique du tissu cnnjonctif circonvoisin. Des coupes transversales de l'épiglotte du chien, faites après durcissement dans l'alcool et colorées ensuite au picrocarminale (fig.HT), monircnl des îlots de cartil^e élastique, séparés les uns des autres par du tissu cellulo-adipenx ; ceux qui avoisinent la surface sont limités pir de gros faisceaux du tissu conjonctif. Comme, dans ces prépara-

Fli;, ni. — Coupe lr.i(iMcr,=alp du rarlilase arytlirnci'iilf du rliii>n ddulle, faite opri'a iniic«raiiou dans une Aululioii d'aciilc osmique à 1 pour 300. — t, siibslanfB ronilanicnliti-, aver i1e« grain' élastir|n>>s'. n. noj.tii; r, granulatinni (ïraiiienses riLi priiloplmma culorùps en noir par resniium; g, graniilaiiiin* l'i la xurTnci* du pmioiilasma. - - 3U0 dinm.

PQ

<oo

i^jjSiflw*-

TISSU CONJONCTIf. —DÉVELOPPEMENT. 413

lioiLs les libres élastiques sont colorcus en jaune par i'actdc picrique, il est facile de les suivre. Elles partent en rayonnant J'im des petits ilôts de cellule-' cartilagiDeuses dont nois 'i\ons

larlé tout d'aboid I depa^

■xal H traversent 1 tissu el

lulo-adipeux poui ana»tonio

Ht avec des iibies xtnues d un

antre Ilot ou bien {gagnant le

liêrichondris elles le tl'a^ rsent

diienDentconcouiii alaloiiua

liua du réseau dt h niuqucu c

•.'[li^ttique'.

.\oU%obscr%ation »ui ie dtvf

lappeaieat des libies ela^tiqu

dmslaij'alnelaniellcused &i il^

n'est pas moins instructi\ u Lil

a même cet avantage sui la pi <'édeDte que, la substance lIis 'ique se pi-odui&anl dan i n Membrane «xti êincmcnt ii i ce *• seulement dan ic ( 1 m d '■ellf-ti, il est inqo siblt 1 pfendre pour un piaiii tlasli 1 1 "iifcuupc traii cisalcdc tibic '^'His avons déj pi I 1 1 ii ■^■nient (p. ilK)) 1 I i an i d l>répsirer lagaln laii lit td nerfs |iuur y obstiv i li. ma s

"^bstiques qu'elle tonlicnt l-'s KTuins, les fibi es et les 1 1 1

T'e* riastiques le 1 1 gaine d

'*is"'aiix nerveu\ n existent \ a

''m les jeunes animaux Ils nt

"■ dAvi^loppent i lie^ I

*duliesci sur le* j,io faisceaux n(

î**lrique ou i ^los hi lu li

li| I I

e\ npl i I n imo Te d \elop

"w CM ilcmiers tciiipi, !e» concepti'ms doclriiialna île M. Soliultie onl engCJiuatntaii lur le ilévclitpiieniviit Je: nbrc» é1i<stii|iics, iluiit lei(iie] l'mleur {Osear

H 4 TRAITÉ TECHMyUK. D'HISTOLOGIE.

peinenl tardif appartient d'une manière spéciale au tissu élastique qui, à ce point de vue, peut être placé à côté du tissu osseux, comme on le verra plus loin, iiisposiiion Les plaques élastiques sont disséminées d'une manière irrégii-

des plaqiicit .

élastiques |ièrc daus la couche mternc de la içaîne lamelleuse : elles sont endans la çainr ^ " • r i n »

laiiieiicusi-. lourees chacune d une zone plus ou moins étendue formée par des granulations élastiques dont le nombre et le volume diminuent à mesure que Ton s'éloigne de la plaque (voy. fig. liD). Quelquesunes de ces granulations ont un vohime relativement considérable. Au bord de la plaque, et cela dans unf? proportion très-variable, ces {granulations élastiques se disposent en réseaux et forment des libres monilil'ormes ou des fibres à bords rectilignes. Comme dans le cartilage élastique, on peUt donc suivre, dans lagaîne lamelleuse des faisceaux nerveux, la formation des libres élastiques par juxtaposition et soudure de grains. Dans les deux tissus, on voit le développement de la substance élastique se faire en rayonnant à partir de certains points qui semblent être des centres de foimation'. A ce point de vue, nous rappellerons, uniquement dans k but de faire un rapprochement de formes, les figures analofut^s «jue donne la fibrine lors de sa coagulation (voy. p. 514 elilfi).

Développement des eellnics adipenses. — Si, cheZ UU lapin qui

vient de naître, nous enlevons en Tarrachant la peau qui recouvre le dos et la nuque, nous voyons que le tissu adipeux y appîiraîl, de chaque côté de la colonne vertébrale, sous forme de deux masses absolument semblables, bien limitées, ayant une appaiena' glandulaire. En dehors de ces masses, le tissu conjonctif lâche voisin ne contient pas de tissu adipeux.

Heiiiviy. Archives de M. SchulUe, 1873, p. 80), cherche à démontrer que ccsflbfW naissent dans le cartilage aux dopons du protoplasma des cellules. U s'appuie mr un travail de BubnoflT, d*aprcs lequel il serait déniojitré que les capsuler de cartibçc sont perforées pour donner naissance à de flus camtux anastomoliques. En suivant exactement la méthode de Bubnoff (v. p. 289), nous n'avons jamais pu réussir, bien que nous ayons répété celte opération sur plusieurs espèces de cartilageSi i voir les canaux qui sillonneraient la substance fondamentale. Nous avons repris aoin les observations de Hertwig; sur l'oreille dos mammifères nouveau-nés, et nous n*vn^ jamais pu observer nettement la continuité des fibres élastiques naissantes avec le protoplasma des cellules cartilagineuses. Par contre, nos propres obsenations iurl<* cartilage aryténoïde de l'homme et du chien et sur la gaine lamelleuse des nerfs corroborent l'opinion de H. Millier sur le développement des fibres élastiques.

' Hedierchcs sur Vhistoloyie et la physioloyic des uerfs, Archives de physiologiCi 1872, p. A28.

TISSL' CONJOMUTIK. — UKVELOPPKME.VT. 4<5

Celle première obsenation, failc siniplemiml à l'it'il nu, peut déjà nous suggérer une liypotlièse sur ic développement du tissu adipeux, à savoir que toutes les partios du tissu cellulairisous-cutané ne sont pas également aples à produire des i-ellulos adipeuses, et que très-probablement les cellules ordinaires du tissu conjonctif ne concouicnt pa'> duerlemont a i(ui foimation Sur les embryons de bœuf nanl inoms de 15 ccntimetics tlt loi^eur, il n'y a pas encoie de i lIIuIc<- ulipenso^ dans li (w<iu cellulaire sous-cutané. Sui un cinbivon plus dt vt lopjiL du nuim aoimal , lon^' de 30 à 35 centimètres, on observe à l'œil nu, ilans le tissu cellulaire sous-culané, de petits in^dins arrondis, un peu opalins, qui tran- «-heut sur le tissu conjonctif embryonnaire rtloi-s très transpai-a». Si avec des cis>eaux courbes on enlevé de petits Ira;.'- ■ iients de ce tissu r-i «|u'on les étale en pré- Iiaration en les recouvrant d'une lamelle Sans y ajouter aucun i-éactif, on voit que cliaque Mot adipeux *iA appendu à la paroi des vaisseaux san- ^ins, de sorte que l'ensemble des i-amitications vasculaircs fruits.

Ces'gi'oupes de cellules adipeuses ne sont pas également chargés de graisse. On en rencontre même où presque toutes les cellules en sont encore dépourvues. Ces cellules, étudiées avec un grossissement de 400 à 500 diamètres, apjiaraissent sous ia foinic de corps globuleux, constitués par une masse de proloplasma dans

ric.' i*8. — Tisiu oellulo-.iJipeux lir l'iiis-clk il"iii eiiibrj'un de biniif île 35 icnliiiirtres d<' langueur — V, vaiisc.-iu Miigoin; m, Iîesu raiijoiirlir eni' bTjuuiiatrp ; n, ilcrt ailipcux; c, cellule iiilipeuii JMliie au vuisiunge d'un llol. — 50 dUm.

jsemble

nanchcs garnies de

•rap|Mrilioii

«1o la }n'ais>-.>

(lari*

W Cl*lllllr>

riiilorieiir de laquelle se Iroiivent un ou plusieurs noyaux ova liiire.s.

La ii:r.iisse appamit, dans le sein du protopiasma de ces cellule: sous t'ornie de jrranulations lines, plus ou moins nombreuses. E

;4:rossissant^ ces {|[i*anulations anîvent

>e 'toucher et à se confondre de manièi

à Ibrnier une gouttelette qui occupe

rentre de la cellule. Le no}*au et le pn

toplasnia sont refoulés à la périphérie

^^ ^f, ronstituent autour de la goutte degrais:

^I^L une enveloppe qui, sur la coupe optiqui

^9 ^Mi^ ' apprait connue un anneau complet,eni]

point duquel le noyau se montre comn l«' t*liaton d^uie bague (^fig. 149). Dai le protopiasma refoulé à la périphérie $ produisent de nouvelles granulalioi •rraissiUisesy .qui semblent destinéesàg:

gnerlamass»* centrale et à se fondre ave elle. Pour bien étudier ce tissu,il cooTien de le prépart*r à Taide des injections io lei'stitielles faites a\ec une solution da cide osmitpie à 1 pour 3(XL Les prépara lions faites avec la boule d'œdéineparl' pnHvdêqui a été indiqué, montrent dan chaque eelluli' la jioutte de graisse cea Iralr muis ia foriui* «rum» sphère colom i^n noir brun, tandis quele> granulation •"•pai>»'> dan^ le protoplasma simt faible nii-nt «oKuve^ diui> la m«**me teinte \U'nw l'u tenant compte de la diflerenn tle volume <!•*> •:ranulation> graisseuse et d'* la goull»* oeiUral»\ les pivraière: mmiI >i faiblrMuenl eoli»rêos |^r lacidt o>mique qu'il \ a tout lieu de croii'equi It lu iOUMîtution chimique est uu poii ditïeiYni.\ l'.cs ^ranulalion> viraient lornuvs i^r un luélahgedt Uîalicro ^rasse> cl de uiatièr»'> allunninoides *.

Ftb. \\9. -- l>llule> a«lip«nix's du ti5<ii coiijoiK-tif souslUUiié d'un etnbnri»!! «lo Nruf de 15 ceiitîiiietrr», a|>nt*4 îi^-»<'li<»n iiilersti> ti<fae d*JMride o>iiii«iuo. tU>tis^njti'.Hi dir.<l:i c^cêrine.

•^ , Crilul»» jdipeU50

j-r^^^ve 'OfEip!* Sfiueul di*- \^KM-(«<>f, dir.> Ij*|u«lk iMi t. «Il i.:kp K»u"o Je ^raiss^

Mir.i!r , uv. »v.'\a:t h cl de*

daii< b fiuuM^ du prvHOplasn'4 <)ui l>iiUHir«u: «Y.

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TISSU CONJONCTIF, — DÉVELOPPEMENT.

Les cellules adipeuses, lors de la formation de la graisse dans Tissu adipeux

leur intérieur, ne présentent pas toujours les dispositions que nous avons observées dans le tissu conjonctif lâche sous-cutané des embryons de bœuf. Si, par exemple, nous prenons le mésentère d'un jeune rat et qu'après l'avoir régulièrement étendu sur une lame de verre nous y ajoutions du picrocarminatc à 1 pour 100, nous remarquerons, le long des vaisseaux mésenlériques , des cellules adipeuses complètement constituées. A côté de celles-ci, généralement dans les portions les plus éloipaéeede la limite du vaisseau, se trouvent des cellules rondes dépourvues de graisse ou conlemnl seulement quelques granulations graisseuses. Entre ces dernières et les cellules adipeuses pwfeitement développées, on peut rencontrer une série déformes intermédiaires.

Pirmi ces cellules, nous en observons qui contiennent seulement de fines granulations <iKposé^ dans leurs parties périphériques où elles forment une zone distincte, tandis qu'au centre de l'élément cellulaire se trouve une DWsse de protoplasma transparent et renfermant uu, deux ou trois noyaux vésiculeux colorés w rouge par le carmin. Les granulations graiswises marginales augmentent de volume et ar-

du mësuntère du rat jeune.

nventmême en confluant à constituer desgout-

Fir.. 150.— Cellules adipeuses du mésentère du rat, peu de temps après la naissance. Coloration au picrocarminatc. — 72, noyau; p, protoplasma ; / , granulations graisseuses; e, région du protoplasma autour du noyau, dépourvue de granulations graisseuses.

Irfetles. Le protoplasma et les noyaux, contrairement à ce que nous avons obsei^é dans le tissu conjonctif lûchc wus-culané, restent longtemps au contre. C'est seulement à une période plus avancée du développement que, par un phénomène detranspositiondont nous observerons d'autres exemples, en particulier dans le développement des muscles, le protoplasma et les

de riiydropisie, le tissa conjonctif, inftltré de sérosité, montre des cellules adipeuses

tel le protnpiasma périphérique contient des granulations d'apparence graisseuse.

CtfeaàMui leur indice de réfraction est un peu inférieur à celui de la graisse, et,

ionqn'os les traite par une solution faible d'acide chromiquc ou de bichromate do

pelasse, eUes deviennent plus réfringentes et perdent de leur diamètre. Comme dans

Jei cdloles adipeuses en voie de développement, ces granulations marginales parais-

mt être formées d'une combinaison de matières grasses et de matières albuminoides.

Itkt létiaiti dm tissu cellulaire lâche dans C œdème. Comptes rendus. 4 0 juillet 1871.)

RAimSB, Htftol. 27

noyaux s'étalent à la périphérie delà cellule pour laisser la goutte (le graisse au centre d(^ celle-ci. Quel que soit le mode de développement de la cellule adipeuse, c'est seulement lorsque le noyau et le protoplasma ont été refoulés à la périphérie que s'y forme la membrane caractéristique. Cette cellule, si on la supposait déroulée, pourrait être représentée de la façon suivante : Une lame de protoplasma contenant un noyau, semblable à une des cellules plates du tissu conjonctif, ayant élaboré au niveau de l'une d<3 ses fa(!es des matières grasses, tandis que sur Taulrese serait formée une nnîmbrane anhiste. Cette membrane peut être considérée comme une production secondaire périphérique de la cellule, et à ce point de vue elle est l'analogue d'une capsule de cartilage.

Lof ceiiiiios D'après l'ensemble de ces observations, le tissu adipeux ne * ^^mT* résulterait pas d'un simple dépôt de graisse dans les cellules fixe» ^•[Kkiiùir du tissu conjonctif, comme Flemming* Ta soutenu dernièrement encore. Les cellules adipeuses sont à l'origine des cellules spéciales. Elles apparaissent le long des vaisseaux sanguins, etea cela mon observation concorde avec celle de Flemming. 11 ne faudrait pas sout<'nir cependant que des matières grasses ne peuvent pas être élaborées ultérieurement dans les cellules plates du tissu conjonctif, d'autant plus que la fonction de produire de 1* graisse appartient à un très-grand nombre d'éléments cellulaire^î^» les cellules du cartilage et les cellules du foie, par exemple. A point de vue, ces éléments peuvent être considérés comme su] plémentaires des cellules adipeuses proprement dites.

11 n'en reste pas moins établi que, dans le développemei^' physiologique du tissu (^onjonctif, la graisse semble se forint ^ dans des cellules spéciales qui agissent pour la produire comin^ des éléments glandulaires, de sorte qu'une cellule adipeuse e^^ en réalité une glande unicellulaire.

DéYcloppement du tissu conjonctif dans son enscmlble. — ""^

Le tissu conjonctif se développe tout entier aux dépens du feuil^ let moyen du blastoderme. Aussi peut-on, avec une certain-^ logi(jue, considérer connue du tissu conjonctif la masse cellulaii^^ (|ui conslilue ce feuillet à son origine. Phis tard, à des jwriodÉ:^ qtii varient suivant l(»s espèces animales, les cellules du feuill^^

' Hnuhiiny. l't^ber Bihlung uiid IluckbiliUiii^ dcr FclUellen im BiiiJegewet»^' Archiv fiir microsc, Anaiomie, vol. VU. 1870, p. 32.

TISSU CONJONCTIF. — DÉVELOPPEMENT. 410

rao}'efl se différencient, et, si nous laissons de côté celles qui concourenl à la formation des cartilages, des os, des vaisseaux, des muscles, des nerfs et de certains parenchymes, toutes les autres peurent être regardées comme des cellules de tissu conjonctif. première Lorsqu'il apparaît en masse distincte, le tissu conjonctif se montre ^7ÛÙ8"iI**" formé entièrement par des cellules dont les unes, conservant le ^®"^"*^*araclère embryonnaire, sont petites, rondes ou irrégulièrement globuleuses, tandis que les autres grossissent, changent de forme, s'aplatissent ou s'étirent en fuseaux et donnent naissance à des prolongements ramifiés et anastomotiques, constitués par un protopbsma semblable à celui du corps de la cellule. Entre ces divers éléments cellulaires est répandue une substance albuminoïde amorphe, qui donne au tissu une apparence gélatineuse ou muqueuse. C'est dans cette substance intcrcellulaire que se montrent les premières fibres du tissu conjonctif. A leur origine, elles sont extrêmement minces, possèdent une longueur indéterminée et n'ont avec les cellules et leurs prolongements que des rapports decontiguïté. Les cellules adipeuses se forment ensuite, principalement aux dépens des petites cellules arrondies. Les fibres ébsliques ont un développement encore plus tardif ; il se poursuit tprès la naissance et même dans Tâge adulte. Ces fibres, pas plus que les faisceaux connectifs, ne se produisent aux dépens des prolongements protoplasmiques des cellules. Elles apparaissent ims la substance intercellulaire.

Quelle que soit celle des variétés d(» tissu conjonctif que l'on considère, les faisceaux connectifs, depuis leur apparition jusqu'à kur complet développement, sont absolument distincts des cellules, et jamais on ne trouve de cellules dans leur intérieur; tou-

jours elles sont disposées k leur surface. Mais tantôt une cellule

senroule autour d'un faisceau de manière à lui constituer \me

sorte de revêtement, tantôt elle recouvre la surface d'un certain

nombre de faisceaux groupés pour former dos faisceaux plus

volumineux ou des membranes. Dans ce dernier cas, comme il

arrive dans le mésentère du lapin et dans les gaines lamelleuses *

des nerfs par exemple, les cellules conn(»ctives sont disposées à la

surface de la membrane et lui forment un revêtement plus ou

moins complet.

Les conclusions que nous venons de présenter sur le développement du tissu conjonctif, bien que fondées sur une série d'observations dont le détail a été donné plus haut, peuvent encore

prêter matière à la discussion. Mais les arguraenls que Ton pourrait produire contre notre manière de voir doivent, ce nous semble, tomber complètement, si Ton étudie raccroissèment des faisceaux du tissu conjonctif, en se plaçant dans de bonnes conditions.

Dans le paragraphe destiné à l'étude des membranes, nous avons vu que dans les portions les plus minces du mésentère du lapin adulte, les éléments cellulaires de la membrane sont les cellules cndothélialesqui en tapissent les deux faces et les cellules plates sous-jacontes. Chez le lapin nouveau-né, le mésentère a une structure absolument semblable.

Variations Qr, Ics plus ffros faisceaux connectifs qui se trouvent dans

de diamètre , . . .

dc8 faisceaux répaisscur de la membrane ont chez le lapjn nouveau-né 2 a,

connectiis * a r '

suivant raye, tancjis quc chez l'adulte ils atteignent 12 fx. Leur diamètre a donc augmenté dans la proportion de i à 6. Cet accroissement ne peut pas être considéré comme le produit d'une transformation du protoplasnia cellulaire, puisque, pendant la période de croissance comme lorsque le développement est achevé, il n'y a pas de rapport de forme entre les faisceaux conjonctifs et les cellules. Les faisceaux connectifs du mésentère sont cylindriques, ont une grande longueur et se poursuivent même dans toute l'étendue de la membrane, tandis que les cellules sont de très-petites plaques, n'ayant avec ces faisceaux qu'un rapport très-limité.

Du reste, il suflit d'un simple lavage avec le pinceau poureO^ lever toutes les cellules des portions les plus minces du méseï»^ tère, ce qui démontre, ainsi que nous l'avons dit, qu'elles soti* toutes disposées à sa surface.

Ce fait, resté inconnu aux auteurs qui se sont occupés dudév^^^ loppement du tissu conjonctif, doit être considéré comme ayaim* une très-grande valeur. 11 ne s'agit pas ici, en effet, de l'interpré — tation de telle ou telle figure dont l'observation est difficile, mai ^ d'un fait absolu, que les histologistes les moins exercés seront ^ même de reconnaître, s'ils emploient les méthodes qui ont él«^

' indiquées plus haut pour tendre et colorer les membranes.

TISSU MUOtlEUX.

Nous avons vu que le tissu conjonctif cm voie de formation cootient dans ses mailles une grande quantité d'une substance albuminoïde liquide, alors que les faisceaux du tissu conjonctif ne so0<

TISSU CONJONCTIF. — DÉVELOPPEMENT. 421

pas encore formés ou qu'ils sont peu nombreux et très-minces. Chez les mammifères, il y a certaines parties du corps où le développement s'arrête à cette période. Le tissu muqueux de Virchow n'est pas autre chose. Il constitue le cordon ombilical et le corps vilré.Chez un mrand nombre d'animaux, les raies et les céphalo- Tiisu

, , , . muqueux do

podes par exemple, du tissu muqueux, persistant pendant toute ctphtio^orfe» hdurée de la vie, se rencontre dans des régions plus étendues. Au voisinage des cartilages de la tête, il existe chez ces animaux une masse de tissu muqueux. Pour en obtenir de belles préparalions, il suffît d'en étaler de petits fragments que Ton a enlevés lîecdes ciseaux, et que l'on peut colorer avec la solution d'iode ou le picrocarminate. Au milieu d'une substance amorphe, presque liquide, se colorant faiblement par les réactifs dont nous îenons de parler, se voient de grandes cellules à protoplasma granuleux, munies de nombreux prolongements ramifiés qui s'anastomosent avec les prolongements des cellules voisines, de manière à former un réseau cellulaire. A côté de ces cellules s'obsenenl de petits faisceaux de tissu con jonctif qui parcourent «n ligne droite ou légèrement sinueuse la préparation dans toute son étendue, à moins qu'ils n'aient été coupés par l'instrument tranchant au moment où la préparation a élé faite. Il y a une indépendance complète des faisceaux de tissu conjonciif et [ du réseau cellulaire. Le nombre des faisceaux conjonclifs est fïlrêmement variable, et l'on trouve même des régions étendues où ils manquent complètement ' .

Pour étudier le tissu muqueux du cordon ombilical, les anciens prot-éd.? histologistes le faisaient sécher pour y pratiquer d(*s coupes min- Ho îï^r"^ ces qui étaient ramollies dans l'eau, noi; colorées ou colorées au <^inet traitées après lavage par l'acide acétique. Celte méthode «tbien grossière pour un tissu aussi délicat, aussi n'a-t-elle pas feurnides notions exactes sur sa structure. Pour se rendre compte

' n y a une grande analogie entre ce tissu mtiqueux et le cartilage à cellules rami-

^ des céphalopodes ; la substance intcrcellulaire seule diffère. Parmi les tumeurs

^^*tntt% chez rhomme, il en est quelques-unes qui sont formées du tissu muqueux

^fM l'on désigne sous le nom de myxomes. L'aunlogic qui existe entre ce tissu et

^ tÎMu eirtilagincbx à cellules ramifiées a certainement frappé tous les anatomo-

NMofistes qui ont fait une étude des tumeurs de la glande parotide. Parmi ces

f>>eiin, il en est qui présentent, à cOté de masses formées par du cartilage à ccl-

iifes nuoiflées, des parties dont la constitution histolpgique est semblable à celle du

tisM moqueui.

muqueux.

Injection dc sa constilutioii, il faut employer la méthode des injections

întcrstitiollf!

do sérum iodé, iiiterstitielles avec le sérum iodé. Les boules d'œdème artificiel obtenues ainsi fournissent des préparations qui différent suivant Tâge de l'embryon.

Chez des embryons humains de trois mois à cinq mois, le tissu muqueux du cordon ombilical présente à peu près les mêmes ca-

■•'■tj

Fie. 151. — Tissu muqueux du cordon ombilical d'un embryon de mouton. — c, cellules ramifiées; n, cellules embryonnaires ou lymphatiques ; F, faiscoaoxd^ tissu conjonctif; B, substance amorphe. — 500 diam.

ractères que le tissu muqueux des poissons : on y observe des cellules lymphatiques, de grandes cellules ramifiées et anastomosées et des faisceaux du tissu conjonctif minces et reclilignes. Chei les nouveau-nés, la trame conncctive s'est développée; elle est constituée par des faisceaux isolés ou groupés de façon à limiter des aréoles, et les cellules devenues plates sont généralement appliquées à leur surface, tandis que les mailles sont remplies d'un liquide albuminoïde dans lequel nagent des cellules Ijinpbatiques *.

Le corps vitré des mammifères adultes se rapproche du tissu

' V. J. hsnauiy Du tifsu muqueux du cordon ombilical. Archives dt phifsiolûgif* 1872,1. Vil, p. 219.

TISSU CONJONCTIF. — CLASSIFICATION. 423

muqueux par sa consistance, mais il n'en a pas la structure, car tïmu

, . , ,, , T >' «lu corps vitrt^

on ne trouve dans son sein que quelques cellules arrondies. iNous y reviendrons à propos de l'œil.

Chez les embrjons, le corps vitré est vasculaire, et, à la surface exteraedes vaisseaux sont appliquées des cellules plates semblables à celles du tissu conjonctif et qui ont été décrites par Eberlh '. Les mailles laissées entre les capillaires sont occupées par de la substance niuqueuse dans laquelle sont disséminées de petites cellules de formes variées.