CHAPITRE XII

CAPILLAIREN

Les histologistes doivent considérer dans les capillaires sanguins leur slructure, la disposition des réseaux qu'ils forment e( la manière dont s'y fait la circulation. Chacun de ces points de vue exige des méthodes spéciales, ce qui nous conduit à en faire autant de paragraphes distincts.

Câpiiiairos striictaro des capillaires. — Lcs premières pecherclies SUf la diwî^hiîSn. structure des capillaires sanguins ont été faites sur ces vaisseaux complètement isolés et examinés dans Teau. Pour faire cet examen, les vaisseaux capillaires étaient généralement extraits d'organes mous, de la substance desquels il était facile de les séparer. (Pour plus amples renseignements sur les méthodes, voy. article Ariérioles, p. 553.) Cette séparation est rendue plus facile si la pièce est mise à macérer pendant quelques jours dans le sérum iodé, l'acide chromique ou les bichromates dilués, l'alcool au tiers, etc. Quelle que soit celle de ces méthodes d'isolation que Ton emploie, que les vaisseaux soient examinés sans coloration ou après coloration par le carmin, l'hématoxyline, le chlorure d'or, elf., la disposition des capillaires sanguins paraît toujours la même. Ils semblent être formés par une membrane mince, transparente, enroulée en forme de tube , dans l'épaisseur de laquelle il y a des noyaux incolores, susceptibles de prendre une coloration plus ou moins intense sous l'influence des matières colo

rantes qui viennent d'être indiquées.

Étudiés sur des membranes munies d'un réseau capillaire,

telles que le mésentère de divers animaux, le grand épiploondu

Jongitudinales :]la veine cave dans le foie et au-dessous du foie, les veines ïïtff», porte, hépatique, spcrmatiquc interne, rénale et axiliaire.

Veines avec une couche interne et externe de fibres longitudinales et une eomcbe moyenne de Qbres transversales : Les veines iliaque^ crurale, poplitée, les veiots mésentériques et la veine ombilicale.

Veines avec des fibres musculaires transversales : Les veines du membre supéricBr, une partie de celles du membre inférieur, les petites veines du cou, la minuDÛt? interne et les veines de rmtérieur du poumon.

lapin, la membrane hyaloïde de la grenouille , les expansions membraneuses de la queue des têtards, etc., avec ou sans coloration, ces vaisseaux se montrent encore avec la même structure apparente.

On connaissait déjà Tendothélium des artères et des veines, et, comme on ne constatait pas Texistence d'un endothélium semblable sur la surface interne des vaisseaux capillaires, on était conduit à admettre T indépendance morphologique de ces vaisseaux. Kôlliker ' les ayant vus se développer aux dépens de cellules creuses, étoilées et anastomosées, qui s'élargiraient peu à peu pour recevoir le sang, on croyait que leur calibre correspondait à une cavité cellulaire.

Lapplication d'une méthode nouvelle vint complètement renverser ces données théoriques. En examinant au microscope des réseaux de vaisseaux sanguins qu'il avait imprégnés avec une solution de nitrate d'argent, Hoyer * a constaté que le revêtement endothélial des artères et des veines se poursuit dans toute l'étendue du réseau capillaire. Ces premières données ont été vérifiées et étendues par les recherches d'un grand nombre d'histologistes, Eberth* en particulier, quia reconnu Texistence de l'endothélium des vaisseaux capillaires chez un grand nombre d'espèces aninudes. Aujourd'hui, il n'est pas un histologistc qui n'ait observé le revêtement endothélial de ces vaisseaux après l'action du nitrate d'argent. Quelques points seulement sont encore en discussion relativement à celte structure.

Pour imprégner d'argent un réseau capillaire, on peut avoir ç«p>Mwrw recours à deux méthodes : l'immersion ou l'injection. La pre- p«r *« niir«ie oière convient seulement pour étudier les vaisseaux contenus ïbnsdes membranes minces qui se laissent facilement pénétrer par les solutions de nitrate d'argent : le mésentère de la grenouille et des petits mammifères, le centre phrénique du lapin, etc. Pour l'appliquer, on maintient pendant au moins wne heure la membrane dans une solution de nitrate d'argent à ' pour 50(), puis elle est placée pendant dix ou douze heures •lans de l'eau distillée. On chasse alors au pinceau le revète-

* KiUiiker, Annales des Sciences naturelles, 3^ série, t. VI, 18i^6, p. 91.

^Bcyer^ Ein Beitrag zur Histologie bindegewcbiger Gebilde. Archyf. Anatomie^ ^ Pk^iiofogie, iS6b, p. 244.

' iberth, Ueber den feineren Bau der Blulcapillaren bei den Wirbelthieren. Cen- ^Udt, 186% p. 196.

ment endothélial des surfaces, et la membrane convenablemenl étendue est montée en préparation persistante, soit dans la glycérine, soit dans le baume du Canada. Le succès n* est pas toujours complet, mais quelquefois le réseau capillaire sera imprégné d'une manière suffisamment régulière pour fournir un bon objet d'étude, de^l'ire^no L'organe électrique de la torpille (v. plus loin: Nerfspériphé- ^^Irtorpuîc'**' rtqfi/es) est constitué par un grand nombre de prismes, composés eux-mêmes d'une série de lames extrêmement minces, superposées comme les feuillets d'un livre. Ces lames sont séparées les unes des autres par une couche de tissu muqueux dans lequel est placé un réseau de gros capillaires. Pour imprégner d'argent les vaisseaux de ce réseau, on pourra employer la mi'»thode suivante qui, pour sa simplicité et les bons résultats qu'elle fournit, mérite d'être signalée. La peau qui recouvre l'oi^gaoe électrique étant enlevée dans une petite étendue par une incision faite avec le rasoir parallèlement à sa surface , on passe à plusieurs reprises un crayon de nitrate d'argent sur la base des prismes mis à nu, puis on les enlève avec des ciseaux pour les plonger dans de l'eau distillée. Agissant alors avec des aiguilles, on arrive à isoler les lames électriques; quelques-unes sonl encore recouvertes de leurs vaisseaux capillaires , dont les cellules endothéliales sont séparées les unes des autres par un trait noir d'imprégnation, iipï^î L'injection de tout le système vasculaire d'un animal, ou ^î^iJ^" seulement d'une de ses parties, avec une solution de nitrate d'argent à 1 pour 500 ou à 1 pour 800, constitue la méthode qui est le plus souvent employée pour démontrer l'existence de l'endothélium vasculaire. Chez la grenouille, il convient de faire des injections générales. Le sternum étant enlevé et le péricarde excisé, la pointe du cœur est ouverte et lanimal est abandonné à lui-même pendant plusieurs heures alin de se débarrasser autant que possible de la présence du sang dans le système vasculaire. Une canule, introduite par la pointe du cœur réséquée, est conduite jusque dans le bulbe aortique sur lequel on la lie, en laissant en dehors de la ligature tous les autres vaisseaux qui entrent dans le cœur. Cette canule étant ajustée à une seringue en verre au moyen d'un tuba en caoutchouc, on injecte 10 ou 12 centimètres cubes d'une solution de nitrate d'argent à 1 pour 800. Le liquide, entraînant une partie du sang qui

resli

encore dans le système vasculnire, s'échappe entre la

lireanrs <!

- SOOdi

paroi ventriculaire et la canule, l'oe lioratiire eo masse étant alors posée, on continue l'injection de manière à remplir exactement tous les vaisseaux.

Chez le lapin, on obtient de bonnes pièces (l'éludes en injectant la solution de nitrate d'ai^ent par une branche de l'artère méscntérique, en laissant ouvertes les veines correspondantes pendant la première partie de l'opéralion et les fermant ensuite par une li^^ature pour finir l'injection. Lorsque celle-ci est terminée, l'imprégnation est (lénéralement produite, et les pièces peuvent Hre placées dans l'eau distillée ou mieux encore dans l'alcool au ticis pour en détacher certaines portions destinées à l'examen.

Si l'organe dont les vaisseaux ont el( impiegoes par injection doit être examiné par des coupes, il faut, après l'avoir fait dégorger dans l'alcool au tiers, le mettre à durcir dans de ralcool fort; mais il convient toujours beaucoup mieux d'étudier un réseau capillaire complet sur une membrane étalée, consonéc dans la glycérine ou dans le baume du Canada.

Quelle que soit celle de ces méthodes que l'on ait employée, en examinant la préparation avec «n faible grossissement qui permette de distinguer les dernières ramifications artérielles, le réseau capillaire et les dernières ramifications veineuses, il sera possible de constater que le revêtement endothélial de ces différents ordres de vaisseaux e.«t continu, et que dans tous il se présente avec le môme caractère. Il y est formé par des cellules plates, allongées suivant l'axe du vaisseau, et d'autant plus étroites que son calibre est moins large. Aussi sont-elles plus étroites dans les capillaires que dans les artériolcs, tandis que dans les veines elles s'élargissent de nouveau.

Sur les préparations qui, après l'imprégnation d'argent, sont coloréesaupicrocai-minatectmontéesdansiaglycérine additionnée il'acîde oxalique, on peut constater dans presque toutes les ce]-

580 TRAITÉ TRCHNIQUE D'HISTOLOGIE.

Iules roxislence d'un noyau. Il se trouve souvent entre les cellules des surfaces incolores complètement limitées- par une ligne d'imprégnation, semblables à de petites cellules endothéliales, et qui cependant ne contiennent pas de noyau. C'est là ce que Auerbach * a rencontré dans Tendothélium des vaisseaux lymphatiques et qu'il a désigné sous le nom de fragments intercalaires (Sclialtplattcn).

Sur les préparations faites ii Taide des méthodes indiquées précédemment, on observe encore sur les plaques endothéliales, et le plus souvent au niveau des lignes intercellulaires , des lâches

Fifi. 206. — Vaisseau rapillaiiv du mc'sentèro do la gronouille, imprégné d\ir^t par

injortiou vl colort* au picrocanninalc. — 330 diani.

noires arrondies ou de petits cercles incolores limités par une bordure noire, qui sont considérés i)ar quelques auteurs comme des stomates. J. Arnold ^ les distingue même, suivant leur diamètre, en stomates et en stigmates; les uns et les autres seraient des ouvertures préformées, destinées à livrerpassage aux globules rouges et aux globules blancs dans le processus de la dûipédèse. Stomates ^^^^^, stomatos, q\ii ont été surtout étudiés dans les vaisseaux capillaires, j^ méscntèrc de la grenouille, à cause des expériences de Cohnheim, sont bien plus larges et plus nombreux lorsque, avant de faire l'imprégnation des vaisseaux, la membrane a été pendant quelques heures tirée au dehors de la cavité abdominale et exposée au contact de l'air. Or, on sait que, dans ces conditions, il se fait une diapédése considérable; le nombre des stomates paraît donc dépendre du nombre des globules du sauf qui ont tiaversé les parois vasculaires, et cette obsenation

^Auerbach. Untcrsuchungcn iiber Lymph und Blutgefœsse, Virchow*s Arch., toI. 33, 1865, p. 383.

^J. Arnold, Ueber die Beziehung der Blut und Lymphgefasse su den SafUkaiael' chen. Arch. de Virchow, 1874, l. 62, p. 157.

t^ondiiii^ait à penser, contrairement aux conclusions de J.Arnold, que les stomates ne sont pas préformés, mais qu'ils sont produits dans les capillaires par le passage même des globules.

Cette interprétation est rendue très-probable par l'observation de ce qui se passe dans d'autres membranes minces soumises à Fattaque des globules blancs, le grand épiploon, par exemple (v. p. 38*4). Déjà Eberth ' avait fait remarquer que les stomates no sont pas nécessaires pour comprendre le passage des globules du sang à travers la paroi molle et élastique des vaisseaux.

Il ne faudrait pas attribuer à des ouvertures toutes les taches noires que Ton observe sur des capillaires imprégnés d'argent; un certain nombre d'entre elles résultent de l'action du nitrate d'argent sur de petites masses d'albumine, et il arrive même souvent que ces masses sont assez considérables pour obstruer un capillaire et lui donner l'aspect d'un cylindre noir granuleux.

Les faux stomates, produits par des grains d'albuminate d'argent fixés à la paroi des capillaires, sont beaucoup plus rares ou n'existent môme pas du tout, si avant d'injecter le nitrate d'argent on a chassé le sang par une injection d'eau distillée, ou bien si, comme Ta fait Alferow*, on emploie à la place du nitrate d'argent des sels à acide organique, tels que le picrate et le lactate d'argent. Il peut même se faire que dans ces conditions on obtienne des réseaux capillaires complets sans aucune tache noire, ni formée par des grains d'albumine, ni correspondant à des stomates.

Les préparations de capillaires injectés avec des solutions de sels d'argent présentent toujours une grande imperfection, consistant en ce que, la tunique ou les tuniques de^ vaisseaux revenant sur elles-mêmes après l'injection, les lignes intercellulaires sont ondulées ou même forment des zigzags. Pour corriger ce défaut, Chi'zonszczewski^a rempH les capillaires qu'il voulait imprégner d'une masse composée de 15 grammes de gélatine dissoute dans

Capillaires injeclés avec de la {?éIaUno et du nitrato d'argonl.

* Eberth, Capillaren, Manuel de Siricker, p. 204 et 205.

^Ai/erow, Nouveaux procédés pour les imprégnalions à l'argent. Arch. de physiologie, 1874, p. 694.

3 Chrzonszczewski. Ueber die femere Structur der Blutcapillaren. Ârch, de Virchowy 1866. vol. 35, p. 169.

120 grammes d'eau à laquelle il ajoutait une solution de 1*^,30 de nitrate d'argent dans 3°', 7 d'eau distillée. Cette masse, ([ui est liquide à une température de 30 à 40", est injectée à cet état dans le système vasculaire, et, lorsqu'elle s'est refroidie, elle a produit l'imprégnation des capillaires tout en maintenant leur calibre ; les lignes inlercellulaires sont alors droites ou très-légèrement sinueuses.

Chrzonszczewski croit avoir aussi trouvé dans les résultats que fournissent les injections avec la gélatine argentée le moyen de déterminer si les capillaires sont constitués simplement par un tube endothélial, pu si Tendothélium repose sur une membrane, comparable par exemple au sarcolemme, En certains points, il a

FiG. 207. — Capillaires sanguins et lymphatiques do Texpansion membraneuse de b queue d'un tôtard vivant, la circulation continuant son cours. — Les globules di sang n*ont pas été dessinés. — c /, lymphatique; es, capillaire sanguin; ti, noyaux (les capillaires sanguines; n\ noyaux acs lymphatiques; p, pointe d*accroisseflDfnt des capillaires. — 250 diam.

observé que la masse a détaché quelques-unes des cellules du revêlement et que pourtant elle est restée tout entière au dedans des vaisseaux, sans qu'il se soit produit aucune fuite au dehors. Il y aurait donc au-dessous de l'endothélium uno couche disposée en membrane.

L'observation des vaisseaux capillaires dans des parties vlvan- cip tes (langue, espaces interdigitaux, poumon de la grenouille, f expansion membraneuse de la queue des têtards, etc.), vient à l'appui de cette opinion (voy. fig. 207). Le double rontour qui caractérise sur la coupe optique la paroi des capillaires san- ^ias possède une régularité tellement gi'ande, qu'il est difTicile d'admettre que celle paroi est simplement constituée par des lames de protoplasma soudées les unes aux autres. Cette membrane, si tant est qu'elle existe, devrait ùtrc considérée comme le rudiment de la lame élastique interne des artérioles.

Dans les follicules lymphatiques, les vaisseaux capillaires sont re- ci| vêtus d'une tunique externe formée par un lacis serré de fibriiies lym, li'ès-minces de ti.ssuconnectir{v. Ganglions li/mpluttiques) k h surface périphérique duquel se trouvent appliquées des cellules plates du tissu conjonutif ou de l'endothélium lymphatique.

Dans d'autres parties, la tunique externe fibrillairc n'existant pas, ilyacependantàlasurfiice externe des vaisseaux des cellules plates de tissu connectif qui ont contracté avec elle une union plus ou moins intime. Eberth a donné à l'ensemble de ces cellules le nom de périthélium '.

Ces cellules peuvent être facilement observées surla membrane hyaloide de la grenouille, étudiée fraîche dans l'humeur aqueuse ou dans du sérum iodé faible. On le voit également bien sur les

iBbtrIh. CapiUina, Manuel deStrieker, p. 306.

vaisseaux capillaires des nerfs, dissociés après durcissement complet par l'acide chromique ou Tacide osmique. Elles existent en nombre plus ou moins considérable sur tous les capillaires du tissu conjonctif lâche et peuvent y être reconnues à Faide des méthodes de dissociation par injection interstitielle (v. p. 329). Dans la grande cavité représentée par le tissu conjonctif lâche, les cellules connectives sont donc disposées sur les vaisseaux capillaires de la même façon que sur les faisceaux de fibrilles, et en se plaçant à ce point de vue on peut dire qu'un capillaire sanguin et un faisceau connectif sont des équivalents.

BéManx capillaires. — Lcs réscaux c^ipillaircs peuvcût être étudiés sur des parties vivantes, la circulation y continuant son cours ; nous y reviendrons dans le paragraphe suivant. Us peuvent être examinés aussi sur des préparations dites d'injections naturelles. Dans ces préparations, le sang, accumulé d'abord dans les vaisseaux, y est iixé ensuite au moyen de réactifs, et, comme il est toujours facilement reconnaissable, il dessine exactement le parcours des réseaux capillaires. Ce procédé est applicable à un grand nombre d'organes, mais il convient surtout dans l'étude des parties qui sont assez minces poui* être examinées sans qu'il soit nécessaire d'y faire des coupes (poumons et vessie de la grenouille, mésentère des petits animaux, etc.). Pour remplir de sang le réseau vasculaire de ces organes, il suffit quelquefois de les exposer à l'air, mais on y réussit toujours en plaçant des liens circulaires serrés d'une manière suffisante pour arrêter le coui^s du sang veineux sans gêner notablement la circulation artérielle. Lorsque cela est possible, il vaut encore mieux lier séparément les veines d'abord et les artères ensuite. Pour fixer le sang dan^; les vaisseaux, on emploiera avec avantiige l'alcool absolu, l'alcool dilué additionné de chlorure de sodium (une partie d'alcool à 36" mélangé à deux parties d'eau distillée contenant 1 pour 100 de chlorure de sodium), l'acide picrique en solution saturée, le liquide de Mùller.

MtSrou?s. Lorsqu'il s'agit d'injections natuielles d'organes présentant une certaine masse et sur lesquelles on doit faire des coupes, il convient surtout d'employer l'alcool absolu et le liquide de Mfiller. Pour les membranes dont on doit chasser ensuite l'épithélium, les expansions membraneuses de la queue des têtards par exemple, il faut se servir de l'alcool dilué additionné de sel marin. Enfin, lorsque Ton se propose de fixei* un réseau vasculaire rempli de

sang dans une partie membraneuse, l'acide picrique présente de i^nds avantages.

Prenons par exemple le poumon dé la grenouille, voici comment il faut procéder : Chez l'animal vivant on pratique une incision sur un des côtés de la cavité viscérale en évitant de léser les veines; d'habitude le poumon apparaît rempli d'air. S'il ne Test pas au moment de l'opération, la grenouille abandonnée à elle-même le gonfle bientôt au moyen de quelques mouvements de déglutition. On peut alors ou bien placer une ligature en masse sur le poumon dans les conditions précédemment indiquées, ou bien fermer par une suture la plus grande partie de l'incision que Ton a faite à la paroi abdominale, en laissant le poumon faire hernie au travers. Bientôt ce viscère subit une congestion intense; alors on place à sa base une ligature ; on sépare la partie gonflée, et on la plonge dans une solution saturée d'acide picrique; elle y est maintenue plongée pendant une heure. Ensuite elle est retirée, lavée dans l'eau, puis ouverte et étalée sur une lame de verre, la face interne du poumon étant dirigée en haut. Après coloration au picrocarminate, la lamelle est placée sur la membrane et la préparation est conservée dans la glycérine.

Les réseaux capillaires peuvent encore être étudiés après injection d'une solution de nitrate d'argent, simple ou suivie d'une injection d'une masse gélatineuse incolore.

Mais les plus belles préparations sont celles que l'on obtient injecUon«

, . , avec des

par des injections de masses colorées transparentes, surtout ««»«

^ ^ , colorées.

quand elles sont additionnées degélatme. Pour la composition de ces masses et les procédés à laide desquels on les fait pénétier, nous renvoyons à ce que nous avons dit à propos des Méthodes générales (v. p. 112).

Tous les histologistes possèdent un certain nombre de ces préparations qui, outre leur utilité pour l'étude et les démonstrations, ont Tavantage de se conserver admirablement, surtout quand elles sont montées dans le baume du Canada et maintenues à Tabri de la lumière.

Lorsque l'on se propose moins la beauté de ces préparations que leur utilité, de toutes les masses que Ton emploie, la meilleure, la plus facile à préparer est celle au bleu de Prusse et à la gélatine (v. p. 119), et, nous le répétons, le meilleur de tous les appareils pour la faire pénétrer est une seringue bien construite et dont le jeu est vérifié avant l'opération. Si alors on a déterminé

la quantilû de masse qui est nécessaire pour injeclet* un animal entier (lapin, cochon d'Inde, rat, etc.) en la poussant avec quelque ménagement par le bout centrai de la carotide, l'opéraliiHi .sera généi'alement couronnée de succès ; tous les organes, sauf le poumon, seront convenablement injectés.

Avant d'ouvi'ir l'animal, il faut attendre que la masse qnia pénétré dans les vaisseaux soit coinplélemcnl refroidie, ce qui

purutioli inonléi- iluns le baumr- du

*. canal dp Blaniii' siidoriparn; r, ^ .,

d'un gloinCTulc de glandi: îiidoripiirc — i5 aiai

Il rfi' lu rc/inn palmairr du i\„\^ iii.lKJ'"' .irlèrc» colUiérali-* du duipi, YtaUt fW rflaliiir. Ilurri'n.'mpui .taiis ralr-ml. - ^ lada. — C, ùpidn-me : P, (lapilbt; I). dif«' " " pi^'iN-'s; et, rétnu c»|iill»i"

nécessite toujours plusieurs heures en hiver et l'emploi de b Rlace en été. Les organes sont alors enlevés avec précaution *• déposés immédiatement dans du liquide de MiJIIer ou dans v»

CAPILLAIRES. 59a

alution de bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100. La coloraon bleue devient plus intense, elle apparaît même dans des réons qui au début étaient incolores et semblaient mal injectées. *s parties membraneuses, telles que le grand épiploon, le méiLère, le centre phrénique, etc., après avoir séjourne pendant ^Icjues heures dans la solution de bichromate, ou mieux encore is une solution saturée d'acide picrique, seront lavées, étendues

mjne lame de verre, colorées au picrocarminate et montées

préparation dans la glycérine. Les autres organes resteront

LS le liquide de Mùller jusqu'à complet durcissement, ou bien

ciiircissement sera achevé par l'action de l'alcool ou de la

n me et de l'alcooL Pour la coloration des coupes, la purpurine

I>. 280) est à recommander, à c^iuse de son élection remari.l>le sur les noyaux et parce que, contrairement au carmin, - exerce son action même après un séjour prolongé des pièces is les solutions chromiques.

L-o. disposition d'un réseau capillaire, c'est-à-dire la forme et le ^Tnètre des mailles de ce réseau, et quelquefois la forme et le a^ttiètre des capillaires eux-mêmes, est en général caractérislue pour un organe ou un tissu déterminé. Il en résulte que, le ^us souvent, à la simple inspection d'un réseau capillaire, on ^^ut dire à quel tissu ou à quel organe il appartient.

^ous avons déjà vu que dans les muscles, qui sont composés R<îMau de faisceaux parallèles, le réseau capillaire est formé de mailles "^ief quadrangulaires et allongées dans le sens de la direction des faisceaux (v. p. 509). Nous avons vu également que les muscles rouges du lapin, bien que possédant des faisceaux musculaires semblables à ceux des muscles pâles, renferment un réseau calillaire dont les vaisseaux sont larges, sinueux et dilatés par )Iaces en forme d'ampoules (fig. 175). Faisons remarquer ici [ue cette disposition du réseau capillaire, considérée dans son ensemble et dans ses détails, tout en restant subordonnée à la orme des éléments, est en rapport avec une fonction physiologique spéciale.

Des considérations semblables peuvent être présentées à propos R,îieau Fun certain nombre d'organes. Dans le poumon, par exemple, "p^'^*"® >ù le système capillaire a une importance toute spéciale en raion des échanges de gaz qui doivent se produire entre la masse lu sang et l'air atmosphérique, les vaisseaux capillaires, dont le lombre est considérable, font dans l'intérieur des alvéoles un

PtAifViER, Hîstol. 38

poumon.

relief bien marqué lorsqu'ils sont remplis par le sang ou pair une masse à injection. Cette dernière disposition est destinée à augmenter la surface vasculaire qui se trouve en rapport avec les gaz contenus dans les alvéoles du poumon, et par suite elle favorise Tliématose : ici, comme dans les muscles rouges du lapin, la forme du réseau est en relation avec la fonction spéciale de Torgane.

Richesse Eu général, la richesse du réseau capillaire d'un orçaneesl capiiiaûïcn cu rapport avec son activité fonctionnelle. Cette richesse est plus SSn^^ grande dans les parties du système nerveux qui contiennent des cellules (substance grise) que dans celles qui sont formées par des tubes (substance blanche des centres nerveux, nerfs péri* phériques), dans les fibres musculaires striées que dans les fibres musculaires lisses, etc. La quantité des capillaires est relativement considérable dans toutes les glandes, elle est faible dans les os, insignifiante dans le tissu fibreux des tendons et des ligaments; enfin, ces vaisseaux manquent d'une manière complète dans les cartilages permanents et dans la cornée.

Quant à la forme des réseaux, que nous aurions à étudier maintenant, elle est tellement subordonnée à celle des éléments ou des groupes d'éléments des principaux viscères, qu'il convient d'en renvoyer la description à Tétude que nous ferons de ces organes.

Pour acquérir des notions un peu complètes sur un réseau capillaire, il n'y a pas de préparation qui vaille une portion transparente et vasculaire d'un animal vivant étendue sur le champ du microscope et dans laquelle la circulation suit son coui*?, parce que les artères et les veines s'y trouvent nettement indiquées par le sens dans lequel se fait la circulation. Dans les artères, elle se fait des grosses branches vers les petites ; et inversement dans les veines, des petites branches vers les grosses (v. Tart. suivant).

Dans le même but conviennent aussi toutes les portions membraneuses qui, après injection de leurs vaisseaux, sont assez ti'ansparentes pour être examinées à plat : le poumon et la vessie de la grenouille, la vessie du cochon d'Inde, du lapin et du rat, l'intestin grêle des mêmes animaux, le centre phrénique du lapin, le mésentère et le grand épiploon du même animal, etc.

Prenoqs par exemple le grand épiploon du lapin. Après injection de l'animal entier avec une masse gélatineuse au bleu de

Prusse, et lorsque celle-ci esL prise par le lefroidissemeiit, la «"ji^j^ ïavitc abdoraioale est ouverte ; le graad épiploon se pi-éscnle au- ^^^j Jessous de l'estomac comme une dentelle bleue repliée sur elle- '"P""-

*tc- 210- — Oranil i^piplonii ilu laplti jeune iiiliiltf-. Injection de loiit le syslùiue «asculaire. Ooloralion au picrocamiinalu. (, taclin l;iitcuss non vaMulairc; I', laclic lailmsc vasculnire; a, artère; i', veine. — 17 diam,

même. On le saisit délicatement avec les doigts ou avec une pince, et on l'excise à sa base pour lo placer dans le liquide de Mùller ou dans une solution saturée d'acide picrique. Lorsqu'il y a scjouraé une licui'e ou deux, il est porté dans un baquet

de verre rempli d'eau disliilc'e, et, eo l'agilant au seio du liquide avec une aiguille, on arrive i le déplisser. Il esl faôle alors de séparer avec des ciseaux les poriions qui paraisseal les plus convenables à l'examen ; on glisse au-dessous d'elles dans l'eau une lame de veric porte-objet, sur laquelle elles JoivenL demeurer étendues pendant que l'on retire la lame de l'eau. L'extension de la membrane doit Cire complétée avec twauraup de raénagomenl pour ne pas briser la masse A injection qui remplit les vaisseaux sanguins. L'opération se termine par l'addilioii

i ces

^ prin

FiG. 311. — Kolliculc lj'm[iUali<|iia du l'appi'mlicc ilik)ca!cal ilu Upîa. -- Oxif |i»rallËlc à lu surface, ii|>rËs inj«llun avec uni? iiiiixsc ili? bleu de I>ruuc et d< p^ line. — a, arlèru ; F, résaati cnpîllaire du follicule. — 8U diam.

du picrocarrainale et de la lamelle, puis, lorsque !a Mloratioa estproduile, par la substitution de la glycérine au picrocarmiMli: sous la lamelle à recouvrir.

Le grand épiploon de lapin adulte, ainsi préparé, étudié â un faible grossissement, montre les arlérioles, les veinules et le réseau capillaire. Les artérioles ont toujours un diamètre inlërieur à celui des veinules coirespondanles, et de plus elles presenlcnt sur leurs parois une couch« continue de cellules musculaires à direction transversale, tandis que dans les veinule* ces éléments sont disséminés. Les vaisseaux capillaires eïîslciit principalement dans les taches laiteuses vasculaires (v. p. 37Ct

ei y cooslituent un élégant réseau en forme de bouquet, sem- 3lablc à celui des follicules lymphatiques (fig. 210 et 211).

Pour donner naissance au réseau capillaire, les artérioles se iivisent, se subdivisent et aboutissent à des ramifications terninales qui se continuent à plein calibre avec les capillaires du *éseau, de sorte que ce dernier semble être une émanation directe de Fartériole. Du côté des veines, il en est tout autrement, ît entre celles-ci et les capillaires qui s'y rendent il y a toujours ine limite tranchée. Au point où un capillaire débouche dans inc veinule, celle-ci présente d'habitude une légère dilatation >u plutôt, la veinule conservant son calibre jusqu'à son extrénîté, le capillaire vient s'y ouvrir dé telle sorte qu'en ce point il )' a entre les deux vaisseaux une différence notable de diamètre, comme dans ces appareils en verre soufflé où un tube îst soudé par son extrémité à un autre tube beaucoup plus large.

Du reste, le réseau capillaire d'une tache laiteuse vasculaire du grand épiploon du lapin présente très-fréquemment des vaisseaux terminés en cul-de-sac, qui doivent être considérés comme des bourgeons creux qui n'ont pu atteindre ni un capillaire voisin pour former une maille complète, ni une veinule pour y conduire le sang.

Nous aurons, un peu plus loin, à propos du développement des vaisseaux sanguins, à revenir sur cette observation. Elle doit conduire les histologisles qui s'occuperont du réseau capillaire à rechercher si dans les autres organes il n'y a pas, comme il est très-probable, entre les différents ordres de vaisseaux, des rapports semblables à ceux que nous avons signalés *.

Il reste encore une question importante à propos des réseaux Diamètre capillaires : c'est celle du diamètre des vaisseaux qui les consti- capuiaW tuent dans les différents organes. On ne peut fournir à ce sujet que desdonnées très-générales ; d'abord , touteschoses égales d'ailleurs, les c^ipillaires ont chez les divers animaux un diamètre i'autant plus considérable que leurs globules du sang sont plus jros, ainsi que Leydig - le fait remarquer à propos du prêtée. CJiez les mammifères, les capillaires des centres nerveux et de

1 Du développement et de raccroissement des vaisseaux sanguins {Arch. de phytioiogie,iS7à, p. 429).

'2 Leydig, Traité d'histologie de f homme et des animaux. Éd, franc., p. 473.

o98 TRAITÉ TECHNIQl^E D'HISTOLOGIE.

la rétine sont plus étroits que ceux des muscles et surtout que ceux du poumon et des différentes glandes. Maïs il est fort dilficile de déterminer exactement le diamètre des vaisseaux capillaires d'un organe, parce que, quelle que soit la méthode employée, ce diamètre sera variable. Il variera d'un moment i l'autre si l'étude est faite sur des parties vivantes, la circulation se continuant. Il sera bien plus variable encore dans les pièces injectées, suivant la concentration de la gélatine de la masse, suivant les réactifs qui auront été employés pour préparer b pièce et suivant le mode d'action de ces réactifs. Ainsi, k moule de matière colorée qui représente un capillaire épronvera, sous l'influence de l'alcool, un retrait plus considérable si ce liquide a été employé tout d'un coup à l'état absolu que si on l'a fait agir graduellement , et ce retrait sera plus grand encore si, après avoir sorti la préparation de l'alcool absolu pour l'éclaircir avec de l'essence, elle a été desséchée. Une dessiccation complète rétracte môme tellement le moule de gélatine que, si l'injection a été faite au bleu de Prusse et la préparation colorée au carmin, on ne voit plus au milieu du capillaire qu'on simple filament bleu, tandis que le calibre du vaisseau notab^ ment plus large est indiqué par la coupe optique de sa paroi contenant des noyaux colorés en rouge.

Il résulte de tout cela qu'un organe injecté fournira des capi^ laires dont le volume sera variable suivant les procédés qui auroni été suivis, et que, pour déterminer le diamètre relatif de ce^ vaisseaux dans deux organes différents, il est nécessaire d'avoir employé pour l'un et pour l'autre exactement les mêmes méthodes, ce qui, d'après ce que nous venons de dire, n'est pas facile à réaliser. Dès lors il ne faut tenir compte que de différences très-accusées.

Expérience cirenlation capillaire. — L'obscrvatiou de la circulation C2- Maipighi. pillaire a été d'une très-grande importance, parce que, à partir du moment où l'on a vu le sang passer des artères dans les veines par l'intermédiaire du réseau capillaire, la circulation a été définitivement démontrée. C'est à Malpighi* que revient l'honneur d'avoir fait la première observation de ce genre et en même temps la découverte du réseau capillaire. Ayant incisé h paroi abdominale d'une grenouille, il vit les poumons se gonfler

1 Malpighi\ Opora ooinia. Epistola U de pulmonibus.

et faire hernie au dehors. Examinant alors leur surface avec une loupe, il put distinguer les artères et les veines, et reconnaître dans leur intérieur un courant sanguin s'éloignant du cœur par les artères et y retournant par les veines. Il supposait d'abord qu'entre les deux ordres de vaisseaux se trouvait une cavité remplie de sang; mais, après avoir lié le poumon à sa base et l'avoir lait sécher, il put l'examiner par transparence, à la loupe et au microscope, et reconnaître qu'entre les artères et les veines il eiiste un réseau formé par des canaux extrêmement fins remplis de globules du sang.

La manière dont Malpighi a procédé pour faire cette découverte importante mérite de nous intéresser. En effet, étant donnés les instruments d'optique dont il pouvait disposer, il lui était difficile, peut-être même impossible, d'arriver, par une observation isolée, à constater la circulation capillaire. En complétant son observation physiologique par l'observation anatomique de ce que nous appellerions aujourd'hui une injection naturelle, il a tourné la difficulté et a fait œuvre d'expérimentateur.

Au siècle dernier, l'observation de la circulation capillaire sur des parties transparentes d'animaux vivants intéressait vivement les physiologistes et même les curieux de la nature. Cependant Bichat *, d'après ce qu'il dit dans son traité d'Anatomie générale, ne semble pas avoir vu lui-même la circulation capillaire ; il s'en rapporte sur ce point à Haller et à Spallanzani. Il est probable qu'il n'avait pas à sa disposition d'instruments suffisants. Aujourd'hui il n'est peut-être pas un médecin qui n'ait observé plusieurs fois la circulation dans des parties vivantes.

Les animaux sur lesquels on se propose d'étudier au microscope la circulation capillaire doivent être immobilisés, soit par des procédés mécaniques, soit au moyen du curare (v. p. 51). L'obseiTation peut être faite sur des parties extérieures transparentes, sans qu'il soit besoin de faire subir à l'animal aucune mutilation, par exemple, sur la membrane interdigitale et la langue delà grenouille, la queue de petits poissons, l'expansion membraneuse de la queue des tritons (palmés et ponctués) et celle de la queue des têtards. Qn peut aussi, après avoir pratiqué une incision, amener au dehors une partie transparente interne, telle

Observation

delà circulation

chez

les animaux

vivants.

> Bichat, Anatomie générale, 1812. T. II, p. 513.

que le poumon, le mésentère et la vessie de la grenouille, le mésentère de petits mammifères, et, à l'exemple de Poiseuille, la vessie de rats nouveau-nés.

Pour immobiliser sur le porte-objet du microscope les embryons de poissons, il suffit de les envelopper de papier i filtrer imbibé d'eau en laissant la queue à découvert. Dans ces conditions, leur vie a une durée suffisante pour qui! soit possible de continuer l'observation pendant plusieun heures. On emploiera le même procédé pour obsener au microscope la circulation dans la queue des têtards, mais il iîst préférable de les curariser d'abord. Quand on place un de ces petits animaux dans une solution de curare à i pour 1000, à 1 pour 100, ou même encore plus concentré, il continue d'y vivre et de s'y agiter comme s'il était dans l'eau pure. Mais si en un point quelconque de son corps on fait une piqûre avec une aiguille, il ne larde pas à subir les effets de la curarisation ^ H faut alors le retirer du milieu toxique et le plonger dans l'eau; il est mis ensuite sur une lame de verre pour être examiné.

Un des plus beaux objets d'étude pour la circulation capillaire

est à coup sûr le poumon de la grenouille, sur lequel, comme

nous l'avons vu, Malpighi a fait les premières observations de ce

genre.

circuiaiion Ccs obscrvatious présentent certaines difficultés. Lorsqu'apK's

dans le , ^. , . . . , . • • r i •

poumon do la qu OH a pratique une mcision a la paroi viscérale, le poumon a grcnoui c. j.^.^ sailHc à l'extérieur, la grenouille le gonfle par de nouveaux efforts de déglutition, ou bien au contraire elle le laisse se vider complètement. C'est là une première difficulté, car il importe, pour qu'on puisse Tétudier au microscope, que cet organe 5oit convenablement gonflé. Si par hasard il se montre à cet étaljl

1 Pour s*as8urer que la pénétration du curare se fait seulement après une sololion de continuité de la peau^ on peut faire l'expérience suivante : Deux létanis de grenouille rousse (R. lemporaria) sont placés dans quelques centimètres cubes d'eain. On fait à run d'eux une légère piqûre, l'au're est laissé intact. Ces deux tètardi continuent de vivre et de nager et ne pourraient être distingués run de l'aotre, n'étaient quelques diflerenccs que Ton a notées^ des différences de taille, par exemple. Si l'on ajoute alors quelques gouttes d'une solution de curare auceaiiène. celui des deux têtards dont le tégument a élé intéressé subit bientôt les effets de b curarisation, tandis que l'autre a conservé tous ses mouvements. Cette expértcocf et celle qui est consignée dans le texte courant montrent que les histolo^stes qui ont curarisé des têtards simplement en les plongeant dans la solution toxiqae Irs avaient traités auparavant sans beaucoup de ménagements.

faut, la grenouille éUiiit plact'e sur une lame de lirgepentV' d'un U-oii osactoment nii-dossoiis dti sac pulmonaire faisant saillie, la porter sur la platine du microscope, ol alore se pri'sente une seconde dilTiculté. La surface du poumon élanl convexe, on ne peut la recouvrir d'une lamelle de verre et l'exaininer avec un t'orl grossissement. De plus, en raison de la convexité de la membrane sur laquelle doit porter l'examen, on oe voit disllnetement à la fois que des zones très-Iimjléos. Dès lors, le réseau capillaire dans son ensemble échappe à J'obscrvateur.

Fie. 313 — Appareil do Hotmgren pour l'obicrvalion iletacirealnliontlnni Ivpoumun de la gre nouille. — c, canolo iiilroduile dam la gMle; m, mcmhrane disloniliio pour obtenir l'obtiiililîun au mnnienlile rinsuRInlion ; D, canule à robinel;<i.ecrt1e lie blluH purbnt une lamelle clc ttciro que ron peul nbaitsw lur le [wumon l>,en se scrviiuL île la crêniaillèro c .

Holmgren ', dans rcs derniers temps, est arrive, à l'aide d'un appareil très-ingénieux, à surmonter toutes ces difficuIlL-s et à ' rL>j>:lcr dans tous ses détails l'étude de la cii-culalion capillaire du poumon. Il commence par immobiliser la grenouille par l'injection sous-cutanèc d'une certaine quantité de cuinre qui doit ôlre

■ Holmgrrii, Slelhode lur Reobachtnng des Krcîilnute* in der Bettrage iw Anatomie u. Pkyaîolugi': ait Fesiyahe Knrt Luila-i'j l'i krn grvidmtt. Lriptig, iS7S.

suffîsanle pour paralyser l'animal pendant deux ou trois jours. (Nous avons vu, p. 51, qu'il suffît d'une à deux gouttes d'une solution au millième d'un curare de bonne qualité.)

Pour régler l'état de réplétion du poumon, il introduit dans la glotte une canule adaptée à un tube en caoutchouc dont l'ciulre extrémité porte une embouchure à robinet. En soufflant par celt« embouchure, on distend à son gré les sacs pulmonaires et (m maintient la distension en fermant le robinet. Mais, pour que l'air ne ressorte pas entro les lèvres de la glotte et la canule, cette de^ nière présente une disposition spéciale ; son extrémité est entourée d'un manchon membraneux susceptible de se distendre plus ou moins et de compléter l'occlusion en se moulant sur les parois de la glotte.

A cet eiYet, la canule est munie de deux rainures circulaires (m, fig. Sl'â) entre lesquelles se trouve une gorge de 4 millimètres de largeur environ. Le fond de cette gorge communique avec le calibre do la canule par trois trous latéraux. La membrane dont on se sert est le gros intestin d'une grenouille, qui, après avoir été excisé et vidé, est passé comme un manchon sur l'extrémité de la canule et attiré jusqu'à ce qu'il ait dépassé la seconde rainure ciixîulaire. Il est alors lié au moyen d'un fil fin sur les deux rainures ; il faut avoir soin de laisser entixî lf»s deux ligatures une longueur de la membrane plus grande que la distance entre les deux rainures. La partie d'intestin qui dépasse est retranchée.

On conçoit facilement que, la canule étant placée dans la glotte, la membrane en forme de manc^hon, recevant l'air par les trous latéraux, se gonflera lorsque l'on fera l'insufflation el obturera suffisamment la glotte pour maintenir la distension du poumon pendant l'observation.

La canule étant ainsi introduite et fixée au moven d'un fil à la symphyse du maxillaire inférieur, on pratique au niveau de Taisselle une incision d'une étendue d'un centimètre et demi en moyenne, qui doit pénétrer jusqu'à la cavité viscérale sans intéresser les veines latérales de l'abdomen*. L'insufflation suffit pour faire sortir à travers les lèvres de la plaie le poumon cor-

* Pour éviter les hémorrhagies, nous conseillons de faire cette ouverture avec une petite baguette de fer chauffée au rouge, en employant les précautions que toot anatomiste comprendra.

rcspondant. La grenouille est alors disposée sur un porte-objet spécial où le poumon, placé au-dessus d'un trou muni d'une plaque de verre, est recouvert d'une lamelle mince, maintenue horizontalement dans un anneau de laiton que l'on peut élever ou abaisser à volonté au moyen d'une crémaillère (a et c, (îg. 212). Cette lamelle, appliquée sur le poumon, le déprime et transforme une partie de sa surface convexe en une surface plane. Dès lors elle en permet l'observation régulière et étendue, même avec de forts objectifs.

En réglant l'insufflation, on peut faire varier la rapidité de la circulation, otmêmelarrcter à volonté par un gonflement un peu considérable. Ces détails techniques étant donnés, nous aurons Tocrasion de revenir, dans le courant de la description de la circulation capillaire, sur quelques-uns des faits que l'on observe à l'aide de cette ingénieuse méthode.

C'est sur le mésentère de la grenouille, attiré au dehors après avoir pratiqué une incision à la paroi abdominale, que Poiseuille * a fait la plupart de ses observations intéressantes surla circulation dans les petits vaisseaux. Aujourd'hui l'expérience est devenue beaucoup plus facile, grAce à la curarisation. Comme, dans ces dernières années, surtout depuis le travail do Cohnheim''^ sur rintlammation et la suppuration, on s'est beaucoup occupé des phénomènes qui se passent dans le mésentère des grenouilles vivantes, nous devons donner ici, et d'une manière complète, les détails de l'expérience :

11 faut d'abord préparer un porte-objet convenable (lig. 213). Celui-ci est formé d'une lame de liège mince qui doit être fixée sur la platine du microscope au moyen des valets et présenter une ouverture circulaire au niveau du trou de la platine.

Si on laissait les choses dans cet état, lorsque la grenouille est étendue sur la lame de liège et que son mésentère tiré au dehors est appliqué sur l'ouverture de cette lame, il arriverait que, la partie examinée occupant un niveau inférieur à celui de la plaie, le sang et la lymphe péritonéale recouvriraient la surface et gêneraient l'observation. 11 convient donc d'élever cette partie, de telle sorte qu'elle soit située un peu plus haut que la plaie.

> Poiseuille^ Recherches sur les causes du mouvement du sang dans les petits ▼aisseaux, 1835. Mémoires présentés à l* Académie des sciences par divers savants, T. vin, 1841, p. 105.

2 Cohitheim, Ucbcr Enlzundung u. Eitcrung. Arch, de Virchow. T. XL, 1867, p. 1.

Cireahlion

dans le mi^iilèrc

delà grenouille

A^puviiiuur Pour cela, 00 dispose au-dessus de l'ouverture de la lame de

dn mXn'Xo liège uu 'dis<]uc également en liège coupé dans \m bouchon et

EmToJîiJe. dont la liauleur devi'a varier un peu suivant la grosseur de la

grenouille. Ce disque (B, fig. âlâ) est percé suivant son axe, afia

que le mésentère puisse être éclaire convenablement par les

rayons réfléchis à la surface du miroir. Pour fixer le disque sur

ie porte-objet, il suffit de l'y réunir par quelques épingles.

La grenouille sur laquelle on doit expérimenter' est paralysée par l'injcclîon sous-cutanée d'une ou deux gouttes d'une solulioD de curare au millième. Lorsque l'immobilité est complète, une incision longitudinale d'un centimètre est pratiquée A la partie

moyenne do I une des faces ht nies de I abdomen, en avant soin de ne pas o uni h gio«se \c ne ht ni . (Nous conseillons encore ici, afin d eMtci 1 himoiilnpio d employer le fer rouge pour faire cette mciiiiou ) \i mojen d une p nco, on retire délicatement l'intestin giôlc et on I am ne >* ii les bords du disque de liège dupoite oljet

' |] vaut mieux choisir pour ce* expéricntei des erenouille* mâles, alln de n'U» pas gtné par l.i présence des œufi. Les prenouilles mâles FOnl rcconnairtablcs 1 b groiscur du pouce de leurs pallea antérieures.

Pour assurer la fixité de Tinteslin et du mésentère, ce disque présente une disposition spéciale, dont les détails ont été représentés dans la figure 213. La moulure saillante sur laquelle repose le mésentère et tout autour de laquelle se dispose Tintcstin empêche toute espèce de déplacement, sans que pour cela la moindre pression soit exercée.

A un grossissement de 100 diamètres environ, on voit les troncs artériels et veineux à direction rectiligne qui forment les rayons vasculaires du mésentère, et entre eux, dans les portions les plus minces de la membrane, se montre le réseau capillaire. La circulation se fait d'une manière différente dans ces diverses espèces de vaisseaux. Dans les artérioles, le courant sanguin, sY'loignant du cœur, va des grosses branches vers les petites; il est continu, mais les pulsations cardiaques s'y font sentir encore, et chacune d'elles y produit une accélération. Dans les capillaires et dans les veines, le cours du sang est continu, mais tandis que dans les veines il est régulier et se fait toujours des petites branches vers les grosses branches, il présente dans le réseau capillaire des irrégularités de différentes sortes.

Chez les animaux complètement curarisés, chez lesquels le cœur a conservé toute sa force, la circulation (dans le poumon étudié avec l'appareil de llolmgreu, ou dans le mésentère disposé comme nous venons de le dire) est tellement rapide, que Ton ne distingue aucun des globules compris dans le torrent circulatoire. Sur le bord des vaisseaux seulement, quelques globules rouges et un nombre plus considérable de globules blancs (cellules lymphatiques) paraissent immobiles pendant un certain temps; cependant il arrive quelquefois que tantôt l'un, tantôt l'autre de ces globules, est repris par la circulation et se confond avec la masse du sang.

Ce phénomène a été obsené déjà par Poiseuille qui, pour Vex- Couche pliquer, supposait l'existence d'une mince couche de sérum immobile ou à circulation très-lente à la surface interne des vaisseaux (couche adhési ve de Poiseuille) . Il appuyait encore cette hypothèse sur une autre observation : lorsque la circulation est très-active et que l'on ne peut distinguer dans le sang en mouvement aucun globule, ce liquide forme, au milieu de chaque vaisseau, une colonne sombre séparée de la paroi par un liséré plus clair. Ce liséré plus clair correspondrait à la couche de sérum immobile.

Comme nous le dirons un peu plus loin, les globules qui se trouvent dans la prétendue couche adhésive de Poîseuille sool immobiles, non pas parce qu'ils se trouvent dans une couche de sérum sans mouvement, mais parce qu'ils adhèrent eux-mêmes i la surface interne du vaisseau. Quant au liséré clair, il doit être expliqué, selon nous, non par l'existence d'une couche adhésive de sérum, mais par la forme môme des globules sanguins. Ceux-ci, en effer, se ti'ouvant en rapport avec la paroi du vaisseau par une surface convexe, forment par leur réunion un bord dentelé et, étant donnée la vitesse qui les anime, doivent produire sur la rétine de l'observateur l'image d'une bande continue plus claire el moins colorée que le centre du vaisseau.

Lorsque la circulation est ralentie, ce que l'on réalise à volonté au moyen de l'appareil de llolmgren, et ce qui a lieu accidentellement dans certaines régions du mésentère, les globules rouges et les globules blancs deviennent distincts ; on les voit alors passer un à un dans les capillaires dont ils touchent directement la paroi.

iiT&»iUirii6 Quand la circulation capillaire est rapide, ou mieux quand circulation cllc cst ralcutic, OU obscrvc plusieurs faits qui ont frappé les anciens observateurs, Spallanzani entre autres, et que tous les histologistes ont pu reconnaître facilement. Étant donné un réseau capillaire complet, la circulation présente, dans telle ou telle de ses branches, un ralentissement, un arrêt ou une direction inverse de celle qu'elle avait d'abord, pour reprendre ensuite son cours primitif.

Ces phénomènes dépendent en partie d'obstructions produites localement par des accumulations de globules, en partie de la contraction * des petits vaisseaux.

> La contractilité des arlérioles et des veinules est bien mise en évidence par certaine^ expériences de Poiseuille, quoiqu'il ne leur ait pas attribué celte signiûcitkw. Le mésentère d*unc grenouille vivante non curarisée étant convenablement dispMé sur le porte-objet du microscope, il plaçait sur un des rayons vasculaires de la membrane deux petites masses de platine distantes de quelques millimètres et disposées de manière à arrêter complètement le cours du sang dans un segment d^ane artériole et d'une veinule. Il pouvait alors constater qu'au niveau de ces segmests l'artériole et la veinule revenaient sur elles-mêmes de manière à diminuer leur ctlibre, que le retrait de l'artériole était plus considérable que celui de la veinule el qu'elle n'avait plus que les trois cinquièmes de son diamètre antérieur. Les masses de platine étant ensuite enlevées, les vaisseaux ne revenaient à leur volmne printif qu'an bout de deux heures et même plus (Poîseuille, loc. cit., p. 111).

capillaire.

En effet, lorsque la grenouille est curarisée et que les petits vaisseaux sont paralysés, la circulation est beaucoup moins irrégulière. Pour bien juger de cette action du curare, il faut fixer d'abord ranimai sur le porte-objet et diriger l'observation sur la membrane interdigitale. On injecte seulement alors la substance toxique, puis on continue Texamen, en se servant d'un oculaire micrométrique pour déterminer le diamètre d'une artériole. Au début, loi*sque l'animal montre ces phénomènes d'excitation passage!^ qui précèdent la paralysie, on constate un rétrécissement de l'artéi'iole, tandis que dans le réseau capillaire correspondant la circulation se fait d'une façon irrégulière K Lorsqu'au contraire l'animal est complètement paralysé, il survient une dilatation de l'artère, et, dans le réseau capillaire correspondant, la circulation est plus complète et plus régulière qu elle ne Test jamais chez une grenouille immobilisée par des moyens mécaniques *.

Action du curare

sur la circulation.

Ce retrait des srtérioles et des veinules ne doit pas être attribué seulement à Télasticité de leurs parois, puisque la diminution de calibre ne cesse pas avec la cause qni l'a produite. 11 y a en effet, comme cela est complètement établi aujourd'hui, dans la constitution des artérioles et des veinules, des cellules musculaires dont la contractilité une fois mise en jeu ne cède que lentement à l'action de la pression sanguine. Du reste la contractilité des artérioles se traduit d'une manière très-nette dans d'autres conditions.

£o observant attentivement à rœil nu et à contre-jour, comme SchifT l'a indiqué, les artères de l'oreille d'un lapin vivant, on les voit alternativement se rétrécir et se dilater de nouveau, suivant un rhylhme entièrement indépendant de celui du cœur. Ces contractions des artères, que l'on a qualifiées de rhythmiqucs, simplement pour exprimer l'idée de rétrécissement et de dilatation alternatifs, sans que pour cela la dorée du rétrécissement ou de la dilatation soit constante, peuvent être observées avec les mêmes caractères sur les artérioles de la membrane interdigitale de la grenouille non curarisée examinées au microscope.

1 Dans son élude expérimentale sur l'inflammation et la suppuration, Cohnheini {Ueber Entzûndung u, EUerung. Arch. de Virchow, 18C7. T. XL, p. l.)dit que le enrare à dose faible n'a aucune action sur la circulation capillaire. Nous avons fait remarquer {Manuel d'histologie paihol., p. 82.) que cette assertion n'est nullement fondée, et qu'au début de la curarisation il y a rétrécissement des artérioles, ralentissement et irrégularité de la circulation capillaire; au contraire, les artérioles sont élargis et la circulation capillaire est complète quand l'animal est paralysé.

* Dans ses nombreuses expériences, Poiseuille a noté un fait très-intéressant. Une grenouille étant fixée au moyen d'épingles sur le porte-objet du microscope et son mésentère étant convenablement disposé pour l'observation microscopique de la circulation^ chaque fois qu'en s'agitant elle tirait sur les épingles qui maintenaient le

Cela étant dit, revenons à Télude du mésentère de la grenouille. L'animal étant complètement curarisé et Fexamen étant fait dans les conditions dites plus haut, la circulation peut être observée pendant plusieurs heures, et même pendant plusieurs jours. Dans les capillaires et dans les veinules, où elle est«plus lente que dans les artères, on aperçoit d'une manière vague les globules rouges et les globules blancs. Ces demiei's, quand ils occupent le centre du canal vasculaire et qu'ils sont pris au milieu des globules rouges, circulent avec la même vitesse ; mais lorsque, se dégageant de la foule, ils arrivent au voisinage de la paroi, leur mouvement se ralentit, et si on les compare aux globules rouges qui parfois les accompagnent, on reconnaît qu ib ne glissent pas aussi facilement que ces derniers sur la face interne du vaisseau. Ils tournent sur eux-mêmes, en cheminant lentement le long de la paroi vasculaire, roulés contre elle parle fil du torrent circulatoire, comme une boule sous la main. C'est parce mode de progression, lié à leur forme sphérique, et non par Texistence d'une couche adhésive, qu'il convient d'expliquer la lenteur de leur marche.

Défonnaiion Lorsquc Ics globulcs rougcs, qui paraissent, comme nous Ta- '''^ro^ugc»!'* vonsvu, formés d'une matière molle et élastique, arrivent dans un capillaire dont le calibre est inférieur à leur diamètre, ou lorsqu'ils se pressent en grand nombre, ils se déforment de mille façons, pour reprendre leur aspect primitif dès qu'ils sont arrivés à une région où ils peuvent nager librement.

Souvent un globule rouge, arrivant à la bifurcation de deux capillaires, au lieu de s'engager dans l'un ou dans l'autre, est maintenu en équilibre sur l'éperon qui les sépare, et prend la forme d'un bissac, sous rinfluence du torrent circulatoire qui l'a poussé et le maintient, par suite de son égale intensité dans les deux branches. Il reste dans cette position et s'y agite jusqu'à ce qu'il en soit chassé par le choc d'un autre globule ou par un changement dans la vitesse relative du sang dans les deux branches capillaires; il revient immédiatement alors à sa configuration normale.

mésentère, le cœur s*arrètait, et les artères, revenant sur elles-mémei, dimimiaieiC de calibre.

On voit que Poiseuille avait fait en passant, et sans y aUacher rimporUnce qi'eOt méritait, l'expérience que Goltz a faite un peu différemment dans ces deroien d'arrêter le cœur de la grenouille en lui excitant l'intestin.

Dans les expériences faites au moyen du petit appareil de Ilolmgren, ce phénomène se reproduit en beaucoup de points, ce qui tient au grand nombre d'éperons qui se présentent et à la circulation régulière et rapide dans toutes les parties du poumon. L'observateur en sera d'autant plus frappé que, par suite de la vitesse de la circulation, les globules ainsi maintenus immobiles sont les seuls que l'on puisse distinguer.

Les globules blancs subissent aussi des changements de ^^*5^J!Jj;j** forme qui ne sont pas passifs, mais qui dépendent toujours de»^iobuici de leur activité amiboïde. Quand ils sont compris dans le <*« «*"?• torrent, ils sont généralement sphériques, et comme, chez la grenouille, ils sont plus petits que les rouges, ils n'éprouvent pas de difficulté à circuler en raison de leur diamètre. Mais dès qu'ils rencontrent une surface vasculaire, leur irritabilité est mise en jeu. Cette irritabilité ne se manifeste que dans les points en contact avec la membrane des vaisseaux et se traduit par des phénomènes particuliers qui s'accusent de plus en plus à mesure que l'expérience se prolonge, c'est7à-dire que le mésentère est exposé au contact de l'air depuis un temps plus long.

L'obsen^ation étant portée sur les bords du vaisseau, on reconnaît le long de ces bords un nombre plus ou moins considérable de globules blancs immobiles, comme Poiscuille Ta signalé. Ces globules ont une réfringence élevée qui les fait distinguer au milieu de tous les autres éléments de la membrane et une forme particulière bien marquée, surtout lorsqu'ils sont situés exactement sur la coupe optique de la paroi vasculaire et que la circulation possède une certaine vitesse.

lis sont fixés à la membrane du vaisseau par un point limité, tandis que le torrent sanguin tend à les entraîner et les refoule contre la paroi, comme il arrive pour ces bateaux qui, retenus au rivage par une amarre, se disposent au fil de l'eau le long de la berge de la rivière. Parfois, la force du courant sanguin détache quelques-uns de ces globules, et lorsqu'ils sont devenus libres on les reconnaît au milieu de la masse du sang à leur forme caractéristique qui rappelle celle d'une grenade. En un point de leur surface, qui dans le reste de son étendue est régulièrement arrondie, s'élèvent des crêtes et des piquants qui ont été formés par l'activité amiboïde de l'élément au niveau de son point d'attache à la surface interne du vaisseau. Ces petits prolongements

Rantieb, Histol. 39

amiboïdes limités reviennent bientôt sur eux-mêmes, et le globule reprend sa forme régulière.

Diapëdèsc Mais tous les fflobules blancs qui se sont fixés au vaisseau ne

dos globules ^^ * .

buncs. rentrent pas, après un temps plus ou moms long, dans le coorant du sang. La plupart d'entre eux, aussi bien dans les capillaires que dans les veinules, s'insinuent dans les tuniques vasculaires et finissent par les traverser, pour s'engager dans les mailles dn tissu conjonctif, dans une gaine lymphatique, ou se mettre en liberté à la surface de la séreuse.

Lorsque la migration des globules blancs à travers la membrane des capillaires est en pleine activité, ce qui se fait environ deux ou trois heures après le début de l'expérience, on rencontre des veinules et des capillaires dont la face interne est garnie d'un si grand nombre de globules blancs adhérents qu'il est possible d'en voir au même moment aux difTérentes phases du processus de la diapédèse. En portant son attention sur la coupe optique du vaisseau, on y trouvera, faisant saillie à l'intérieur, une série de globules de dimensions différentes : les uns, reliés par un faible pédicule, montrent la disposition piriforme sur laquelle nous avons insisté plus haut; d'autres, au contraire, se sont fixés à la paroi par une plus large surface, et quelques-uns d'entre eux y figurent une demi-sphère. Ce sont ces derniers que l'on devra surtout examiner, si l'on veut suivre pas à pas tous les détails de la migration à travers les tuniques des vaisseaux. U partie qui fait saillie dans l'intérieur, tout en conservant toujours sa forme arrondie, diminue progressivement de volume jusqu'à ne plus apparaître à l'œil de l'observateur que comme un point brillant. Puis ce point disparaît à son tour. L'observation du phénomène dont nous venons de tracer les principales phases est facile ; elle peut se faire môme à un grossissement de 150 diamètres, si le système de lentilles est bon. Il est plus difficile de suivre ce qui se passe dans l'épaisseur de la paroi du vaisseau cl en dehors de celle-ci, pendant que les globules blancs la traversent. Lorsque la portion d'un de ces globules située encore en dedans du vaisseau diminue progressivement, on voit apparaître endehorset augmenter à mesure, dans la région correspondante, une masse irrégulière munie de prolongements qui se répandent de la façon la plus variée, tantôt à la surface externe de la membi*anevasculaire,tantôt dans les mailles du tissu conjonctif voisin. On reconnaît ainsi que, tandis que la portion intravasculaire du globule blanc

est régulière, sphériquc ou hémisphérique, la porlion exlravasculaire a une forme amiboïde. Cette différence si marquée entre les deux portions d'un même élément qui, dans le sang en mouvement, parait homogène et régulier, est certainement une des raisons pour lesquelles le processus de la diapédèse a échappé à un grand nombre d'observateurs.

A l'exemple de Cohnheim, on peut rendre cette observation beaucoup plus facile en déterminant dans les cellules lymphatiques du sang la pénétration de particules colorées qui permettent de les reconnaître et de les suivre.

A cet effet, on fait usage de diverses poudres colorées inso- ^^^f^f^ lubies dans Teau et impalpables, telles que le vermillon, la ,^^^J{*. sépia, le carmin, etc. (voy. p. 57); mais il faut employer de pré- bïânct. férence le bleu d'aniline, que l'on obtient de la façon suivante : Dans un tube à analyse rempli au tiers d'alcool on ajoute de la poudre de bleu d'aniline insoluble dans l'eau ; on chauffe au bain-marie, et, lorsque le bleu est complètement dissous, on filtre à chaud en recevant la liqueur colorée dans une quantité d^eau distillée qui, en volume, doit être plus du double de celle de l'alcool. Le bleu forme alors un précipité d'une finesse extrême qui reste en suspension dans la liqueur. Après le refroidissi^ment, un centimètre cube du mélange est injecté au moyen d'une seringue hypodermique dans le sac dorsal de la grenouille curarisée et disposée pour l'observation du mésentère. Les granulations colorées sont absorbées par les cellules de la lymphe du sac dorsal, qui les emportent avec elles dans le système vasculaire et y deviennent ainsi très-reconnaissables. Lorsqu'une de ces cellules, après s'être fixée à la paroi du vaisseau, la traverse pour s'échapper au dehors, elle entraîne avec elle ses granulations colorées; celles-ci, en attirant le regard de l'observateur, lui permettent de suivre l'élément dans ses migrations.

Les globules rouges n'absorbent jamais les granulations colorées, mais leur couleur el leur réfringence particulière les font facilement reconnaître lorsqu'ils passent à travers la paroi des vtiisseaux.

C*est la raison pour laquelle Strirker* avait observé la diapédèse des globules louges et n'avait pas reconnu celle

1 Slrickeff Studien ueber den Bau und das Leben dcr capillaren Blutgefaessc. Comptes rendus de f Académie des sciences de Vienne, t. LII^ cité dans le Centralblatte 1866, p. 339.

i<H2 TRAITIî: technique D'HISTOLOGIE.

des globules blancs qui, à coup sur, est beaucoup plus importante.

Dupcdèso Lorsque le mésentère de la grenouille vient d'être étalé sur le loî^s" *"* porte-objet du microscope, ce n'est que d'une manière tout à fait exceptionnelle que Ton voit des globules rouges engagés dans la membrane des capillaires; mais, quelques heures après, on ei remarque déjà un certain nombre, et au bout de vingt-quatre heures ce nombre est devenu bien plus considérable. Cette observation a conduit Cohnheim à supposer que les globules blancs passent à travers des stomates étroits préformés, dans lesquels les globules rouges ne s'engagent que lorsque ces stomates ont été agrandis par un travail actif des globules blancs.

Nous sommes, sur ce dernier point, tout à fait d'accord atw Cohnheim. Seulement, d'après ce que nous avons dit de la structure des capillaires, nous ne saurions admettre l'existence de stomates préformés pour le passage des globules blancs. Rappelant à ce propos nos observations sur la formation des trous dajK le grand épiploon (v. p. 384), nous pensons que les cellules Ijtdphaliques, celles du sang aussi bien que celles des cavités séreuses, après s'être fixées dans les espaces intercellulaires des endothéliums, peuvent en écarter les cellules et se frayer de nouvelles voies.

Revenons à la diapédèsc des globules rouges. Son pi-emier stade est celui qui s'observe le plus souvent : un globule s'est engagé par un de ses bords ou par une de ses faces dans un stomate dont les lèvres se sont fermées plus ou moins sur lui, de telle sorte qu'il paraît étranglé en un pomt, laissant une de se» portions dans l'intérieur du vaisseau, tandis que l'autre a passe au dehors. La portion interne, battue par le courant circulatoire, est appliquée contre la paroi ou bien présente des oscillations ; elle a généralement des plis qui vont en i:ayenDanti parti)' de son point d'attache. La portion externe, au contraire, est immobile et forme un grain ambré, plus ou moins volumioeui suivant la masse de la partie engagée.

Les choses en restent là quelquefois ; dans d'autres cas, la dia* pédèse se poursuivant, le globule sort tout entier, ou enfin, l'ouverture dans la paroi du capillaire se resserrant, le globule est coupé en deux, et le fragment extérieur devient libre.

Tels sont les phénomènes les plus importants que Fod peut observer sur les vaisseaux du mésentère exposé au contact de Tair.

inflam-

Faut-il en conclure que la diapédèse est un processus essentiel- sijniBcaiion Icmcnt inflammatoire et qu'elle constitue toute l'inflammation? ^ d»p^t

Ce sei*ail une double erreur. D'abord, la diapedcse est n»««on un phénomène physiologique. On peut s'en assurer facilemenl en observant avec attention les vaisseaux du mésentère de la grenouille, au moment même où l'on vient d'ouvrir le ventre el d'étendre la membrane sur le porte-objet; on trouvera toujours alors en quelques points des globules blancs qui émigrent à travers la paroi des vaisseaux. On en remarque aussi sur la membrane interdigitale de la grenouille simplement étalée dans le champ du microscope. De plus, l'accumulation des cellules lymphatiques dans le tissu conjonctil'peut se produire en dehors de rinflammation, dans l'œdème par exemple ^ Si donc, dans l'inflammation, la diapédèse des globules blancs et des globules rouges est singulièrement accrue, on n'en doit pas moins la considérer comme une simple exagération d'un phénomène physiologique.

Il reste à déterminer quelle est la cause de cette exagération. Dans l'expérience qui consiste à exposer à l'air le mésentère, il nous est possible de la comprendre. Comme nous l'avons vu plus haut (V. art. Lymphe) ^ l'activité amiboïde d'une cellule lymphatique est d'autant plus grande qu'elle a, dans des limites déterminées, une plus grande quantité d'oxygène à sa disposition; de plus, celte activité se manifeste facilement lorsque la cellule peut se fixer et ramper sur une surface résislantc. Ces conditions sont réalisées pour les globules blancs du sang des vaisseaux du mésentère quand cette membrane est exposée à l'air.

Notons d'abord que les vaisseaux, surtout après l'action du curare, montrent une dilatation généralement considérable. Dans ces conditions, comme il circule dans les capillaires un volume plus grand de sang, il y aura une plus grande quantité d'oxygène à la disposition des globules blancs. A cette première source d'oxygène, vient s'ajouter, dans noire expérience, l'oxygène de Tair ambiant qui leur arrive à travers la membrane.

Celte dernière condition n'existe pas dans les inflammations des parties profondes, même dans celles qui siègent sous la peau,

1 Des lésioni du tissu conjoncUf lâche dans roedème. Comptes rendus, 10 juillet 1871.

6i4 TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

le phlegmon du tissu conjonctif sous-cutané par exemple. Mais la dilatation des vaisseaux et la présence d'une plus grande quantité d'oxygène dans le sang des réseaux capillaires et des veinules des parties enflammées sont des faits établis par Vexpérience. A ce propos, il convient de rappeler les analyses qu'Eslor et Saint-Pierre' ont faites du sang qui revient des parties enflammées et dans lequel ils ont trouvé plus d'oxygène que dans le sang veineux normal.

D'autre part, la diapédèse n'est possible qu'avec une certaine lenteur de la circulation. C'est ainsi que, dans rexpériencede llolmgren, bien que les globules blancs aient à leur disposition la grande quantité d'oxygène contenue dans le sac pulmonaire. la diapédèse ne se produit pas, à cause de la rapidité de la cirt*ulation. Quelques globules blancs se fixent bien de temps en temps sur les vaisseaux, mais ils en sont bientôt arrachés par le torrent circulatoire. Peut-être qu'en ralentissant beaucoup ce dernier, oo arriverait à observer la migration plus complète, telle qu elle existe certainement chez les mammifères dans la pneumonie. proiifëration La dilatation des vaisseaux et la diapédèse exagérée peuvent r«nuiaire« douc dépcudce de l'irritation inflammatoire ; mais celle imlation

cinns i'inflani- n i i • i« n • . » j.

nialiun. peut aller plus loin et porter directement sur 1 activité formativc d'un certain nombre d'éléments cellulaires, ainsi que Virchow l'a soutenu. Nous n'avons pas à le développer ici. Qu'il nous suflîse de rappeler que dans une maladie inflammatoire bien commune, le coryza, il est facile d'observer, nageant dans Feisudat de cette inflammation catarrhale, à côté de cellules Ijinphatiques, caractérisées parleurs mouvements amiboïdes et l'existcna de là matière glycogène dans leur intérieur, d'autres cellules, arrondies, dont le volume ne dépasse pas celui des cellules lymphatiques, qui portent parfois des cils vibratiles, ne contiennent pas de matière glycogène, ne présentent pas de mouvements amiboïdes et qui dérivent évidemment des éléments épithéliaui de la membrane afTcctée. Il y a bien d'autres exemples de h multiplication des cellules dans le processus inflammatoire. Cesl ainsi que, dans la cornée de la grenouille irritée par une simple piqûre, il est possible d'observer toutes les phases de la mulli-

* Ester et de Saint- Pierre ^ Recherches expérimentales sur les causes étUeétration rouçe des tissus enflammés. — Journal de Vanatomie et de la pkfMojif, 1866, p. M\.

plicatîon des cellules, ainsi qu'on peut le reconnaître, lorsque la préparation a été faite au moyen de la purpurine *.

Les conceptions anciennes de Thémizon, de Brown, de Broussais, de Virchow, sur les maladies inflammatoires ne sont donc pas renversées par les expériences de Cohnheim, et aujourd'hui on doit encore considérer l'inflammation comme une exagération des phénomènes nutritifs et formatifs. Comme cette exagération, rînflammation a des degrés, et entre l'irritation physiologique qui est nécessaire à la vie et l'irritation inflammatoire la plus élémentaire il est impossible d'établir la limite.

Définition

de rinflani-

mation.