CHAPITRE XV

CSANCSLIONS LTMPHATIQVEN

I/élude des jjanjjlions lymphatiques présente des diflicullés toutes spéciales. Aussi les données assez précises que nous possédons aujourd'hui sur hnir structure n'onX-elles été acquises que grâce aux efforts soutenus de quelques-uns des liistologistes les plus distingués de noire époque.

Parmi les anciens anatomistes, les uns, Frappés du résultat nisioriqnr obtenu par les injections, croyaient ces ganglions formés par un simple enroulement de vaisseaux lymphatiques ; d'autres, au contraire, considérant spécialement leur aspect lorsqu'ils ne sont remplis d'aucune masse à injection, les regardaient comme des glandes. De là est venu le nom de glandes lymphatiques {Lymphdrûseh) sous lequel ces organes sont encore désignés en Allemagne. En France, on a adopté l'expiession de ganglions lymphatiques, surtout depuis les travaux de Ureschet, qui cependant n'en est pas l'inventeur, puisqu(î Béelard' l'attribue à (]haussier-.

Quelle que lut, du reste, la désignation employée, la plupart des auteurs ne voyaient dans les ganglions lymphatiques que des vaisseaux lymphatiques enroulés sur eux-mêmes, ou bien une série de petites cavités dans lesquelles venaicmt s'ouvrir les vaisseaux afférents et d'où partaient les vaisseaux efféients. Cependant Bichat avait déjà posé la question autrement. Il avait • essayé sur les ganglions toute une série de réactifs : il les avait traités par l'eau bouillante, par les acides, par les alcalis, etc., et de Tensemble de ces expériences il conclut qu'il devait y avoir dans ces ganglions un tissu propre interposé entre les vaisseaux

pltaliques (Arch* de physiologie f 1875, p. 281 1], a dêmontrûqueJ.Arnuld s'était laissé tromper par de simples apparences liées à la diflfusioii des matières injectées. Il n'y a donc pas lieu de s'y arrêter plus longuement ici.

' Béelard. Éléments d'anatomie générale, 1*^ édit., p. M3.

* Nous avons conservé l'expression française, parce que ce nom de ganglion, appliqué aux organes dont nous nous occupons, a sur celui de glande cet avantage qu'il n*afnrmc rien au sujet de leur nature et de leurs Tonctions; il définit simplement leur forme extérieure. Ce mot a été en effet employé d'abord par Uippocrate pour désigner certaines tuméfactions des gaines synoviales des tendons» cl

Opinion do Bichat.

Observation de Briicke.

Kechorchcs

de Donders

eldeKôUiker

hmphatiques et les vaisseaux sanguins. Ce tissu serait caractérisé par des cellules (ce qui dans le langage de Bichat signifiait vésicules) remplies d'un suc spécial et qu'il compare dans leur ensemble à celles du corps thyroïde. A la fin de" sa description, Bichat s'exprime ainsi : c Chaque glande lymphatique peut être considérée comme le centre de deux petits systèmes capillaires opposés, et qui s'anastomosent ensemble. Dans l'intérieur de ces glandes, ces rameaux très-flexueux, repliés sur eux-mêmes de diverses manières,' occupent une grande partie du tissu propre de ces organes , que plusieurs ont cru en conséquence n'être autre chose que Tentre-croisement des absorbants; idée qui n'est point prouvée, puisque ce tissu n'est point encore bien

connu

Les continuateurs de Bichat ne comprirent pas sa pensée; c'est ainsi que Breschet le range parmi les auteurs qui croient les ganglions lymphatiques formes par des vésicules ov viennent se rendre simplement les différents vaisseaux hnfnphatiques de l'organe. II faut arriver jusqu'aux travaux de Brùcke*, en 1853, pour trouver dans la science les premières notions certaines sur le tissu propre des ganglions lymphatiques. Distinguant dans ces ganglions deux substances différentes, la corticale et la centrale ou médullaire, il reconnut dans la première l'existence de masses arrondies (cellules de Bichat, aujourd'hui follicules lymphatiques) autour desquelles seulement se fait la circulation de la lymphe. Brucke arrivait ainsi à la démonstration complète de ce que Bichat avait avancé sans preuves anatomiques suffisantes, à savoir que dans les ganglions il y ado< corps spéciaux interposés entre les canaux vasculaires.

Les recherches de Donders et do Kôlliker, combinées ave»* celles de Brucke qui les suivirent de près, concoururent à donner une notion plus exacte de la structure du tissu ganglionnaire. Ces observateurs avaient reconnu que les ganglions lymphatique^^ sont parcourus par un rétieulum de travées extrêmement fines diri-

c'est beaucoup plus tard seulement, quand il était déjà adopté corame réquîraleiil de nodosité, que (lalien s'en est servi pour désigner les nodosités qui se troureot à l'origine ou sur le trajet des nerfs.

• Dichai. Anatomie générale, 2" édit.,1812, 1"" partie, t. Il, p. 609.

' Brucke. Ueber die Chylusgefasse und die Fortbewegung des Cbvlus iSUi»n§*berichteder Wiener Académie, 1853, t. X, p. i29). —Ueber die ChylasgeTaesscnod die Résorption desChylus (Denhschriften der Wiener Académie, 1854, t. VI, p. 129).

Mclhode du pincMU

gées dans tous les sens. Kôlliker * crut voir que tout ce i éticulum est composé par des cellules étoilees et anastomosées entre elles, et c'est pour cela qu'il en fit un tissu cytogène. Enfin, His*, en appliquant à l'étude des ganglions lymphatiques une méthode nouvelle, devenue aujourd'hui d'un usage courant en histologie, ei qui consiste à chasser au moyen du pinceau les cellules sur une coupe mince du tissu immergé dans un liquide, arriva à faire une étude beaucoup plus exacte de ce réticulum. 11 put reconnaître son existence dans la masse presque tout entière des î2:anglions et établir que le pinceau dégage d'abord certaines parties de l'organe qui correspondent aux voies lymphatiques, tandis que d'autres, qui sont encore garnies de cellules, correspondent à des organes spéciaux qu'il désigna sous le nom d'ampoules dans la substance corticale et de tubes glandulaires dans la subsUmce médullaire.

Au moyen de l'imprégnation d'argent il démontra la présence d'un endothélium à la surface des follicules.

Frey.', de son côté, arriva à des données analogues.

Nous n'entrerons pas ici dans le détail des faits découverts par ces auteurs, et, dans la description de la structure des ganglions lymphatiques, nous les confondions avec ceux que nous avons observés nous-mêmes.

Avant d'exposer les diverses méthodes à l'aide desquelles on comiKiraison étudie les ganglions, nous allons, pour en laire mieux comprendre lymptutiquen la signification morphologique, revenir sur certains organes qui épipioun. nous sont déjà connus.

Parmi ces organes, il convient d'abord de rappeler h» grand épiploon du lapin, dont les taches laiteuses constituent des follicules lymphatiques rudimentaires. Formées essentiellement par un amas de cellules lymphatiques, elles échangent, à ti'avers l'endolhélium qui les recouvre, leur matériel nutritif et même leurs éléments cellulaires avec la lymphe péritonéale.

Une disposition analogue se montre dans le grand épiploon de la plupart des mammifères, mais c'est principalement chez le marsouin qu'il convient d'étudier cet organe au point de vue où nous nous plaçons en ce moment.

* Kolliker. Ueber den feinercn Bau und die Functionen der Lyinphdrûsen. ( Verhandl, der physico-médical. Gesellsch. iu WUnburgy 1854, t. IV, p. 107).

* If 18. Beitraege zur Kenntniss der zum Lympbsystcm gehori^^en Driisen {Zeitschr, /. wissensch. Zoolog.y XI, p. 1).

* Fretj. Traité d'histologie, trad. française, 1^ édition, p. 491 et suivantes.

Grand Le grand épiploon du marsouin est constitué par de gi*osses

TJÏ^uiif." travées conjonctives qui y forment un réseau ; dans les mailles de ce premier réseau s'en trouve un second, formé de travées beaucoup plus fines, et qui comble, en les remplissant comme d*aiie fine dentelle, les grandes mailles du premier. Sur les plus grosses travées de celte dentelle, au-dessous de rendothéliufu qui les revêt, se trouvent disposés régulièrement des amas globuleux de petites cellules, (jui ne sont autre chose que des follicule? lymphatiques.

Les différents oidres de travées, ainsi que les amas de cellules dont nous venons de parler, sont disposés dans un seul plan; c'est-à-dire que leur ensemble forme une lame criblée de trous. Si nous supposons maintenant (ju'au lieu d'être étendue en surface cette lame soit repliée sur elle-même de différentes façons et qu'elle soit maintenue dans cette disposition par des travées qui, sortant du plan primitif, ii-aient d'un des plis à Tautn», nous aurons à peu près l'analogue d'un ganglion lympliatique. iNous verrons en effet que, dans la masse globuleuse du g-anglion, les follicules qui le constituent sont maintenus en place par des filaments entre-croisés et anastomosés en divers sens, venantd'une part de la profondeur de ces follicules, et allant de Tautre s'altarher à la capsule du ganglion ou aux travées qui en émanent.

Au point de vue morphologique, le grand épiploon du marsouin est donc l'analogue d'un ganglion lymphatique ; c'est un ganglion étalé en surface.

L'organisme nous montre des formes de transition entre ces deux dispositions extrêmes. C'est à ce point de vue que nous avons noté avec une attention particulière la disposition du repli mésopéricardique du chien (p. 388) où nous avons vu des Ira- \écs se dégager du réseau, puis, après un certain trajet, a^-ant passé au-dessus d'un plus ou moins grand nombre de mailles, venir se confondre de nouveau avec lui.

Les quelques considérations sur les membranes réticulées nous permettront de faire mieux comprendre la structure desganglions lymphatiques, qui est enréalité beaucoupmoins compliquée que ne le ferait croire la multitude des noms employés j>ar les auteurs pour designer les différentes parties de ces organes.

Les ganglions lymphatiques se montrent, chez l'homme etchex les différents mammifères, au niveau des plis des grandes articulations et au voisinage des gros vaisseaux ; dans les différentes

GANGLIOiNS LYMPHATIQUES. 673

régions du cou et dans les grandes cavités viscérales, à la racine des bronches, par exemple, pour la cavité Ihoracique. A la base du mésentère, ils forment, chez quelques animaux, une masse volumineuse qui est connue sous le nom de pancréas d'Aselli.

Leur volume est très-variable ; en général, il est en rapport voiumc. avec la taille des animaux, mais cependant chez le même animal on en rencontre de jrrosseur très-différonte.

Au premier abord leur forme parait présenter des différences Forme. assez notables. Ils sont tantôt jjlobuleux, tantôt irrégulièrement prismatiques, tantôt discoïdes; mais, lorsqu'on y regarde de plus près, on reconnaît que toutes ces formes appartiennent à un type commun, le type rénal. On constate toujours en effet sur un ganglion, lorsqu'il est bien isolé, l'existence d'un hilo analogueà celui du rein. Ce hile est plus ou moins accusé, plus ou moins étendu, plus ou moins profond. Il peut être comparé à une cicatrice de la peau déprimée et irréguliùre. Le point où il se trouve doit être exactement déterminé par l'histologiste, car c'est d'après lui qu'il se guidera pour pratiquer des coupes dans une direction convenable.

Les ganglions lymphatiques ont un aspect granulé analogue couleur. jusqu'à un certiiin pointa celui d'une glande acineuse. Lorsqu'ils contiennent peu de sang,, comme chez des animaux tués par hémorrhagie, ils sont grisâtres à la surface, sauf au niveau du hile où ils présentent une coloration légèrement brune ; mais ils peuvent être plus ou moins rouges suivant la quantité de sang qu'Us contiennent. Chez l'homme, chez le chien et chez quelques autres animaux, les ganglions bronchiques présentent une coloration noirâtre, parfois charbonneuse.

Du reste, pour bien apprécier leui' couleur, il convient d'y subsunce

, . , , . , r o corticale cl

pratiquer des coupes et d en exammer les surfaces. Supposons subsuncoméque la coupe ait été faite à partir du hile et ait divisé le ganglion suivant son grand axe. Nous pourrons reconnaître alors que l'organe est formé de deux substances qui diffèrent assez l'une de Fautre pour qu'on les distinguo nettement : l'une corticale, l'autre centrale. La substance corticale, qui existe sur toute la surface excepté au niveau du hile, est molle, pulpeuse, d'un blanc mat ou plus ou moins rosé suivant la quantité de sang qu'elle contient. Elle se limite en dehois par une série de festons convexes généralement inégaux dont les angles rentrants sont occupés par des expansions fibreuses parties de la capsule qui enve-

Ramvier^ Histol. 43

loppe l'organe. Ces cloisons semblent se prolonger dans là substance corticale pour la diviser en une série de grains aciniformes d'étendue variable. La limite interne de la substance corticale est moins nette ; elle est établie par une ligne sinueuse.

Substance La substaucc Centrale est désignée par les auteurs sous le nom de substance médullaire, à cause de sa situation, quand bien même sa consistance ne rappelle en rien celle de la moelle des os. Elle est plus ou moins rouge, lorsque les ganglions contiennent encore du sang; mais, lorsqu'ils sont exsangues, elle présente chez les animaux adultes une coloration d'un jaune de pigment, semblable à celle d'un foie anémique. Son aspect et sa consistance semblent dépendre d'une structure spongieuse extrêmement fine. Au niveau du hile, l'aspect du tissu est un peu différent; il paraît strié, à cause des branches vasculaires qui pénétrent dans le ganglion et des travées fibreuses qui les accompagnent.

Le rapport d'étendue entre la substance cortiade et la substance médullaire est extrêmement variable. Entre les deux types opposés, le pancréas d'Aselli du chien où la substance corticale ne forme qu'une bordure mince et les petits ganglions des rongeurs où la masse de l'organe est presque entièrement constituée par dek substance corticale, on pourra rencontrer tous les intermédiaires. 11 convient d'ajouter que, dans un même ganglion, la substance corticale n'a pas la même épaisseur sur tous les points de sa surface, et qu'en général elle s amincit pou à peu avant de disparaître au niveau du hile.

Étude hisio- Ces quelques notions sur le siège, le volume, l'aspect, la cou-

log'que. jg^^j, ^^ j.^ structure macroscopique des ganglions étaient indispensables; elles nous permettront de nous mieux orienter dans l'étude histologique expérimentale de ces organes.

Les premières recherches doivent être faites chez le chien, parce que les ganglions de cet animal sont volumineux et présentent une consistance très-convenable. On les étendra aux animaux de boucherie, le bœuf, le mouton, le veau. Les ganglions du lapin, du cochon d'Inde, du rat ont une structure très-délicate, et les préparations en sont beaucoup plus difficiles.

Pour une première expérience choisissons un chien jeune adulle. Préparons d'abord 25 h 30 centimètres cubes d'une masse dmjectionaubleudePrusseetàlagélatine(voy.p.lâl). Sacrifions l'animal par la section du bulbe. Une incision étant alors prati-

GAiNGLIONS LYMPHATIQUES. 675

quée depuis la symphyse du maxillaire inférieur jusqu'au ster- '"^*ai*°"o„**/* oum, la peau de l'un des côtés et le muscle peaucier qui la double "^*^ J^t,

' ^ * ri muse de çé-

sonl disséqués soigneusement et déjetés de manière à découvrir les *"}'"®o*" *»'*" ganglions du cou sans toucher à l'atmosphère connective qui les entoure. En dehors de la glande sous-maxillaire il existe d'habitude deux ganglions d'un volume moyen et légèrement aplatis. Un peu plus bas sur le côté du larynx se rencontre un troisième ganglion , plus volumineux que les deux autres , globuleux et légèrement allongé suivant. l'axe du cou. Au moyen d'une seringue hypodermique munie d'une canule à pointe tranchante et remplie de la masse de bleu de Prusse à la gélatine, pratiquons une injection interstitielle dans un dos deux ganglions qui sont sur les côtés de la glande sous-maxillaire. Nous le verrons d'abord se remplir, se colorer en bleu, puis bientôt les deux autres ganglions, son voisin et celui qui est situé sur le côté du larynx, sont injectés à leur tour. Entre eux, on distingue des vaisseaux lymphatiques communicants remplis de la masse d'injection. Celleci s'engage ensuite dans les vaisseaux efférents qui descendent le long de la veine jugulaire. Avant de poursuivre l'injection, il est nécessaire de poser une ligature sur ces derniers ou de les prendre entre les mors d'une pince à pression continue. Quatre à cinq centimètres cubes de la masse sont alors parfaitement suffisants pour injecter d'une manière convenable toutes les voies lymphatiques des trois ganglions en question, celui dans lequel la canule de la seringue est engagée et les deux autres dans lesquels la matière colorée pénètre seulement par quelques-uns de leurs vaisseaux afférents.

Lorsque la gélatine suffisamment refroidie a pris une consistance convenable, les trois ganglions, séparés par une dissection faite délicatement, sont détachés. Portons notre attention sur ceux qui ont été injectés par leurs voies naturelles ; examinons-en la surface d'abord. Nous y reconnaîtrons de petits îlots légèrement bombés, de dimensions inégales , quelques-uns circulaires , d'autres plus irréguliers, colorés en bleu et séparés les uns des autres par des espaces incolores ou beaucoup moins colorés. Au niveau du hile, ces îlots n'existent pas ; ils sont remplacés par une surface colorée à peu près uniformément en bleu et de la- • quelle se dégagent des vaisseaux efférents. Quant aux afférents, ils atteignent le ganglion sur différents points de sa surface, et en arrivant sur la capsule ils se divisent immédiatement en une

série de ramiliciilions qui sont disposées sur Torgane à la manière des doigts do la main appliqués sur une boule.

Pratiquons miiintenant une coupe passant par le cenlre duhile a le grand axe du ganglion. La différence entre la subsliincecortilale et la substiuice médullaire sera parfoitemenl Iranchée. La médullaire est d'un bleu intense, timdis que dans la corticale il est resté des portions arrondies incolores qui correspondent aux ampoules de 11 is et que, dans la suite de celte description, nous désignerons sous le nom de follicules. Ces follicules sont sépares les uns des autres et de la capsule par des lisérés bleus qui représentent ici tous les chemins qui servent à la <:irculalion de la lymphe. La cjipsule ne recouvre donc pas immédiatement les follicules; entre ces d(?rniers et la capsule, il se trouve un (»space que la matière à injection a rempli et qui <.*st connu sous le nom de sinus lymj)hatique. Les sinus des follicules voisins comuumiquent largement les uns avec les autres, mais cep»^ndant il existe entre eux des cloisons (pii, parties de la capsule, gagnent les régions profondes de l'organe ; ces cloisons ne se laissent pas pénétrer par la niasse coloi'ée, et c'est la raison i.»our laquelle la surface du ganglion paraît formé(» par autant d'îlots bleus, séparés les uns des autres par des bandes sinueuse? incolores ou faiblement colorées.

Coupes Pour acquéiir des notions plus exactes sur les diflférenles piu-

quécssur tics d UH gangliou ainsi injecte, il convient d en lau'e 1 examen

l'orcrane in- . i • i f .

jecté. au microscope sur des coupes minces observées par ti^ansparence. Dans ce but, l'organe injecté doit être durci soit au moyen du liquide de Millier d'abord et de l'alcool ensuite, .soit seulenjent avec de l'alcool fort. Comme ces coupes doivent être failt^ dans une direction bien déterminée et comprendre toute Tépaisseur du ganglion, il convient de les faire au microtome. Ell«*> sont recueillies dans l'eau, placées pendant quelques ininutt»? dans une solution de picrocarminate à 1 pour KM), lavées de nouveau (*t montées en préparations persistantes soit dans la glycérine, soit dîms le baume du Canada suivant les indicationsckiy siques.

Sur ces préparations, à un grossissement de :25 à 50 diamèlre^

• et même sim|)l<»ment à la loupe, nous distinguerons la capsule

et les cloisons qui en parlent pour gagner le bile, reconnaissables

à leur coloration rouge et à leur aspect fibreux, les divers clie-

niins de la lymphe remplis de la matière à injection bleue et b

subslancc folliculaire colorée en ro\igc comme la capsule elles travt'i's fibieiises, mais s'en di^linfriianl piir un «rianiilé spécial dû à la présence d'un prand nombre de petites cellules colorées par le carmin. Dans colle première desniplion, nous néffligeons ïos vaisseaux sanguins, donlnous parli'rons plus lard.

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Les premiers chemins de la lyiuplic, <i'u\ qui riiiMnent direc- (^^^''Juw tement des vaisseaux alîércnls el cjui consliluenl les sinus des ''-'P"»eii*i follicules, nous sonl déjà connus. Ces sinus se prolonsienl sur les rôles des follindes, le lon^j des liavées lihreiises ((ui les séparent, cl, soul'-nus loiijoiu's par ces liavées, ils déhnnrlienl dans la subslanci! médullaire, l.à, les chemins de !:i lymphe forment un système caverneux très-complexe et Irès-élendii : c'est pour celle raison que sur des pièces injeclées la subslancc médullaire parait à IVil nu presque uniformémciil eoloréc. Mais au microscope et sur les coupes de l'organe teintes au earmln il n'en est plus ainsi. On |)eul rcconnailn: dans ces préparations (jiie les ehcinins de la lynijibe sont compris cnire les travées lihieuses qui gagnent le bile el des cordons granuleux colorés en rouge, irréguliers, sinueux, qui semblent être un pioloniii-nieul des lolliculcs. Kn réalilé, ces lollicules. <iui sont globuleux dans la substance corticale, se terminent profondément par une série lie prolongements formés de leni' substance qui pénèti'ent dans la partie médullaire, se conlournent et s'anaslomosent les uns avec les autres de manière à combler les vides laissés )i;ir le réseau caverneux des voies iympliati<(ues.

Nous aurons donc à considérer dans un ganglion lymphatique la capsule et les travées fibreuses qui en partent, les follicules de la substance corticale et les cordons folliculaires de la substance médullaire, les sinus et le réseau caverneux lymphatique, enfin les vaisseaux sanguins dans les différentes régions du ganglion.

Capsule et travées fibreuses. — La capsule dcs ganglions lymphatiques doit être étudiée de préférence dans les gros ganglions périphériques ; sa structure peut déjà être reconnue sur des coupes d'ensemble failes suivant le procédé indiqué précédemment. On constate ainsi qu'elle est constituée chex le chien par des faisceaux de tissu c^onjonctif entre-croisés dans diverses directions, entre lesquels il existe des cellules connectives ordinaires et ({uelqucs fibres élastiques. Dans les ganglions périphériques du bœuf, où elle a une beaucoup f\\\s grande épaisseur que chez le chien, elle possède une structure plus complexe, dans laquelle il entre, comme His Ta reconnu il y a longtemps déjà, un nombre assez considérable de fibres musculaires lisses.

coupe« de la ^^^^ apprécicr le nombre et le rapport de ces fibres, il con- ^d?s*sfcwtfJ^! ^'^^'^^ ^^ ^^"*^ ^^^ prépaiations spéciales. Rappelons d'abord que, la capsule étant reliée au parenchyme ganglionnaire par un nombre considérable de travées fibreuses, il est impossible de l'en séparer, comme on le fait si facilement pour le rein et d'autres organes capsulés ; mais on peut Tenlever au moyen d'un trait de rasoir avec une cfTtiiine épaisseur de la substance sons-jacente, i\ ou 4 millimètres. On la met alors à sécher sur une lame de hége en suivant exactement les indications qui ont été données à propos des artères (voy. p. 559). Après dessiccation complète, des coupes pratiquées perpendiculaii'ement à la surface sont gonflées dans l'eau, colorées au picrocarminate, étendues et fixées sur la lame de verre au moyen du procédé de la demi-dessiccation et montées en prépamtions p<Tsislantes dans un mélange de glycérine, acide formique, et acide ))irrique(voy. p. 501).

On y observe une couche superficielle formée uniquement par du tissu conjonctif à gros faisceaux, une couche profonde caractérisée par la présence de fibres musculaires lisses groupées en petits faisceaux de directions très-variées et entourées de réseaux élastiques. C'est là une structur(î analogue à celle que Ton ren-

contre dans le canal thoracique et les gros troncs lymphatiques (voy. p. 6ii).

Ces préparations peuvent servir aussi pour reconnaître la con- Trawea stitution des grosses travées fibreuses qui partent de la capsule. Elles contiennent presque toutes, à côté des artères et des veines qu'elles renferment et au milieu du tissu conjonctif qui les compose essentiellement, des faisceaux de fibres musculaires semblables à ceux qui se montrent dans la couche profonde de la capsule. Les cellules musculaires de la capsule et des travées fibreuses peuvent être isolées en suivant les méthodes qui ont été indiquées page 521 .

Parmi ces méthodes , la macération dans la potasse à 40 pour 100 est celle qui convient le mieux, à cause de la simplicité de l'exécution .et de la rapidité avec laquelle le résultat est obtenu. Un lambeau de la capsule, muni encore du côté de sa face profonde d'une portion du parenchyme ganglionnaire, est placé dans 2 centimètres cubes de la solution de potasse. Li consistance du tissu fibreux n'est pas diminuée tout d'abord. On peut alors avec les aiguilles dégager tout le parenchyme qui double la capsule, en n'y laissant que les prolongements fibreux qui en parlent. Un quart d'heure ou vingt minutes après cette première opéralion, le tissu est suffisamment ramolli pour que la dissociation .s'en effectue facilement. Les fragments qu'elle donne, portés sur une lame de verre avec une petite quantité de la solution de potasse, recouverts d'une lamelle et examinés au microscope, montrent sur leurs bords des cellules musculaires plus ou moins dégagées; quelques-unes d'entre elles sont complètement isolées. Si l'on ajoute alors une goutte d'eau sur le bord de la lamelle, de manière à diluer la solution de potasse, les cellules musculaires se dissolvent, ce qui restait du tissu conjonctif disparaît, et le réseau élastique se montre alors dans toute sa pureté. Ce mode de préparation s'applique également aux travées fibreuses qui s'engagent dans le parenchyme ganglionnaire et donne pour celles-ci les mêmes résultats.

La charpente fibreuse générale du ganglion peut être reconnue sur les préparations d'ensemble dont nous avons parlé tout d'abord ; mais elle est masquée plus ou moins par les autres parties ou par la masse injectée, tandis qu'elle se montre d'une manière complète et saisissante sur des coupes convenablement orientées de ganglions soumis à la congélation. Ces coupes seront

faites en suivanllaméthode indiquée page83; elles seront recueillies et examinées dans l'eau. Les autres parties du ganglion v étant peu distinctes, la capsule et les travées fibreuses qui en partent et qui en s'anaslomosant se dirigent vers le hile s'y reconnaîtront nettement.

Nous nous arrêterons là dans la description des travées fibreuses. Avant d'établir leurs rapports avec les difTérentes parties constitutives des ganglions, il est indispensable de faire l'analyse histologique du système c^ivemeux et de la substance folliculaire.

ravernlfuTci Nous commcncorous par dire quelques mots des principale> m\ll^H\rl. méthodes qui peuvent être employées pour faire cette analyse. Il en est une qui doit être placée en première ligne, car elle n fourni les premières notions exactes sur la ronstitution des ganglions lymphatiques. Cette méthode consiste à chasser au moyen du pinceau les éléments qui encombrent la cbarpenle lîbro-vasculaire de ces organes, de façon à la rendre évidente dans toutes ses parties.

Le pinceau dont on fait usage pour préparer les ganglions lymphatiques doit être de très-bonne qualité. Lorsqu'il a séjourné dans Teau, les poils qui le forment doivent se réunir eo pointe et ])osséder une élasticité assez grande pour que cette pointe se reforme et reste droite après avoir été déjelée.

C'est sur des coupes seulement qu'il convient de faire agir If pinceau. Ces coupes ne doivent pas être pratiquées dans des tissus frais; pour les réussir, il est indispensable que le ganglion ait été durci au moyen d'un réactif qui lui donne une consistance snfGsanté, sans pour cela fixer solidement les cellules lymphatiques qui le remplissent. Dès lors, l'alcool fort et les solutions d'acidechi\> mique et de bichromate à dose durcissante ne conviennent pa>. C'est ce que Ilis savait déjà, et il lecommande d'employer ud mélange d'alcool et d'eau dont il n'indique pas exactement les quantités relatives, mais qui serait dans des proportions telles qu'il donnerait aux ganglions une consistance bonne pour la coupe, tout en n'empêchant pas l'action ultérieure du pinceau. ^7Sn"lïr 11 y a déjà plusieurs années que j'emploie pour atteindi-e le même but une solution concentrée d'acide picrique, dans laquelle l'organe doit séjourner vingt-quatre heures seulement. Des coupes minces peuvent alors être pratiquées, et, loi^squ'elles ont été placées dans l'eau durant quelques minutes, le pinceau

l'acido

C4nipns apr("« l.irlion

iii> l'ulciiot nu tient, (11* la

Trailoinonl des cuup4*s par I«*

pilICCAII.

exerce sur ell«^s une action très-convenable. Cependant ce procédé présente quelques difficultés dans son application : la ronfeclion des coupes est délicate et le traitement au pinceau est assez laborieux. J'ai dû. chercher une autre méthode, sinon pour donner à Tobservation une plus grande exactitude, au moins pour rendre la prépjiration plus facile, et voici celle que j(» recommande :

Le {ganglion est pla<*é pendant vinjjtl-qualre heures dans de Talcool au tiers (voy. p. m)\ de là il est porté dans une solution de pomme arabique trùs-léjrèremenl sirupeuse, où il séjourne *''*'fï|,'!;r^^|^'' encore pendant vingt-quatre heuies. Plongé alors dans Talcool fort, il y prend une consisUmce suffisante pour que Ton puisse le monter dans un microtome et y faire des coupes fines convenablement orientées, passant (s'il s'agit par exemple d'un des ganglions aplatis du chien situés au voisinage de la glande sousmaxillaire) par le bile et divisant le ganglion soit suivant son équaleur, soit suivant un méridien. A mesure qu'elles seront détachées, les coupes seront reçu(»s dans de Talcool. Au moyen du pinceau, pix^nons-en une pour la porter dans un baquet de verre à fond plat, contenant de Teau distillée sous une couche de :2 à 3 centimètres et reposant sur une surface noircie, de manière que la lame dé tissu, transparente et blanchâtre, s'y distingue nettement. Nous la verrons bientôt se gonfler, s'étendre d'une manière régulière et gagner le fond du vase. Deux minutes à peu près suffiront pour que la gomme qui infiltrait les éléments soit à peu près dissoute et pour que Faction du pinceau soit entièrement (efficace.

Nous devons prévenir le lecteur qu'il est indispensable de suivre maintenant d'une manière exacte les préceptes que nous allons indiquer si l'on veut éviter de perdre du temps et d'altérer la préparation. Lorsque la coupe repjse sur le fond du vase, on l'étalé en la touchant avec la pointe du pinceau sur un grand nombre de points de sa surface, mais très-délicatement, cl en ayant bien soin de ne pas produire dans le liquide de mouvements capables de la déplacer. Cette première manœuvre a pour but de la Jaire adhérer à la surface du verre sur laquelle elle est placée, et déjà, en la mettant en pratique, on s'aperçoit que le tissu perd de son opacité et prend l'apparence d'une dentelle.

Si alors, la coupe étant fixée par l'adhérence moléculaire, <m exerce une action plus énergique, les différents points de sa sur-

face deviennent Irès-franchement rétiformes^ et finalement on obtient une membrane mince, délicate comme une toile d'araignée, soutenue par un cercle fibreux représentant la section de la capsule du ganglion et parcourue en différents sens par les cloisons arborisécs et anastomosées qui en émanent. Cette membrane est alors conduite sur une lame de verre aux trois quarts plongée dans le liquide et soumise telle quelle à Texamen microscopique, ou bien elle est colorée auparavant par le carmin, le ronge d'aniline ou Thématoxyline. Cette dernière substance colorante est préférable. On l'emploie dans sa solution habituelle (voy. p. 103), et on la fait agir sur la préparation convenablement étalée et fixée sur la lame de verre au moven de la demi-dessiccation; lorsque, au bout de quelques minutes, une teinture suffisante est produite, on lave largement, et finalement on monte la préparation soit dans la glycérine, soit dans le baume du Canada ou la résine dammar, après l'avoir déshydratée au moyen de Talcool.

Lorsque presque toutes les cellules lymphatiques ont été chassées par le pinceau, ce qui s'obtient très-facilement au moyen d*» la dernière méthode que nous venons d'indiquer, il ne reste du ganglion que la charpente fibreuse et vasculaire, et un réticuhim formé par des travées délicates, anastomosées dans toutes les directions, limitant des mailles qui, avant ce traitement, étaient comblées plus ou moins par des éléments cellulaires. Distinciiondu Si l'actiou du piuccau n'a pas été complète, il peut se fairequ^ catorîfêuxci l^s siuus dc la substaucc corticale et le réseau caverneux de la foiiicuîair"! subslance médullaire soient seuls complètement dégagés, tandis qu(^ les follicules et les cordons folliculaires sont encore encombrés de cf^llules lymphatiques. Dès lors, les deux systèmes qui st» partagent le ganglion, le caverneux et le folliculaire, sont bien (hslincts l'un de l'autre à un faible grossissement, surtout lorsque les préparations ont été colorées. Ces préparations sont fort instructives. Si on les compare à celles dont nous avons parlé toutd'aljord, obtenues après l'injection des chemins de la lymphe (système caverneux) au moyen du bleu de Prusse, on acquiert aisément une notion exacte sur les parties 'constitutives des ganglions et sur leur distribution. Eu effet, tandis que, dans les premières préparations, celles que nous venons d'obtenir au moyen du pinceau, les follicules et les cordons folliculaires tranchent pai* leur opacité et leur coloration sur les sinus et les

espaces du réseau caverneux médullaire, dans les secondes^ tous les chemins de la lymphe étant au contraire colorés en hleu, les masses folliculaires s'accusent par Tahscnce de couleur, ou par une coloration roupe si elles ont été traitées par le carmin.

Dans le cas où l'expulsion des cellules lymphatiques a été complète, ce qui, nous le répétons, s'obtient facilement après Faction de l'alcool au tiers, de la gomme et de l'alcool, on peut encore distinguer l'un de l'autre le réseau caverneux et la substance folliculaire, soit à la forme du réticulum spécial à chacun d'eux, soitîi la présence de nombreux vaisseaux dans les régions folliculaires, tandis que le système caverneux en est à peu près dépourvu. La différeoce dans la forme du réticulum est fort accusée, mais nous ne pourrons la faire saisir qu'après avoir donné une description de ce réticulum dans l'un et l'autre système (le système folliculaire et le système caverneux). Nous indiquerons à mesure les méthodes spéciales qu'il convient d'employer pour la solution des problèmes soulevés par les observations que nous allons faire.

Hjwtéme caTemeax. — Lorsque, sur une coupe perpendiculaire à la surface du ganglion et passant par le bile, le système caverneux est dégagé par l'action du pinceau, tandis que le sys- ^ tème folliculaire est encore plus ou moins encombré de cellules lymphatiques, les cavités qui le constituent se montrent traversées dans diverses directions par des fd)res délicates anastomosées les unes avec les autres.

Dans les sinus, presque toutes ces fibres sont étendues entre néiicuium ce que l'on pourrait appeler le leuiilet folliculaire ou viscéral du «imi*. sinus et son feuillet pariétal ou capsnlaire, et elles forment une série de cordages tendineux qui semblent destinés à maintenir le follicule dans ses rapports avec la capsule, tout en permettant à la lymphe de circuler à sa surface. Dans leur trajet, les fibres du sinus, conservant la direction générale que nous venons d'indiquer, se divisent, s'anastomosent les unes avec les autres cl forment en réalité un réticulum dont les mailles sont dans tous les plans. Sur les faces latérales des sinus, là où ils sont séparés les uns des autres par les cloisons libreuses émanées de la capsule, il existe un réticulum dont la disposition est semblable. Plus profondément, lorsque la cavité du sinus, se poursuivant dans la substance médullaire, a donné naissance au réseau caverneux lymphatique, on peut reconnaître, dans les points où les travées

084 THAITÊ TECHNIOLK D'HISTOLOGIE.

sont coupées longiludinalement, l'existence, entre ces travées et les cordons rollionlaires, d'un réticiihim qui, par la grosseur (H la direction do ses fibres , rappelle entièrement celui qui existe dans les sinus. Lorsque les grosses travées sont coupées perpcndirulai renient à leur direction, on peut remarquer qu'elles occupent le centre d*un conduit du système caverneux et que dt^ toute leur ijériphérie se dégagent en rayonnant les fibres du réticnium qui, après s'être divisées et anastomosées, vont s'attacher aux cordons folliculaires les plus voisins. Les diiTérents cordons lollieulaires soni donc maintenus dans leur situation respective par des milliers de libres qui les reliont à la grosse charpente du ganglion.

Si les coupes laites après l'action successive de l'alcool au tiers, de la gomme et de l'alcool ont été presque entièrement dégagées par le pin(^cau et ensuite colorées au moyen de Thématoxyline, h's libres du réliculum du système caverneux apj^iu-aissent colorées en violet plus ou moins foncé, et Pon ne distingue do noyaux ni dans leur intérieur, ni aux points où elles s'anastomosent, ni II leur surface. Mais, dans les régions où l'action du pinceau a été moins complète, ces libres présentent en leur milieu ou sur leurs côtés des noyaux fortement colorés.

Lorsqu(» le ganglion a été plongé d'emblée dans Talcool forl pendant vingl-([uatr<; heures, h^s coupes que Ton en fait, après avoir été de nième traitées par le j)in('(îau et colorées à Thémaloxyline, montrent toutes les lîbresdu réliculum largement pourvues de novaux.

On arrive à p<m près au mèm(» résultat lorsque, au lieu defalcool fort, on a employé Tacidjî picri(}ue pour faire durcir le ganglion; ce[)endant, ai)i'ès l'action do ce réactif, l'expérimentaleur, suivant qu'il fera agir [)lus ou moins le pinceau, pourra obtenir à volonté le réliculum du svslème caverneux, soit muni , soit dépouillé do la ])lupart de ses noyaux.

Ouand on S(* propose de conservi;r tous les noyaux du réliculum, il faut avoir recours à la méthode suivante : Noyaux Tu gaugliou étantenh'vé à un animal encore chaud, on enfonrr

n'iiruhuii. au milieu de sa masse la camile à extrémité tranchante d'un»* seringue hypodermi(|ue au moyen do laquelle on y injecte environ un centimètre cube d'une solution d'acide osmique à I pour UH>. (> liquide s<» répand dans le système caverneux, y circule, en chiL^s*' la plupart des éléments lymphatiques et consolide dans leur situa-

GANGLIONS LYMPHATIQUES. 68:i

lion les éléiuenls cellulaires fixes du tissu. Apres Tinjeclion interstitielle d'acide osniique, le ganglion est placé dans Teau durant une demi-heure, puis misa durcir dansTalcool fort, <'l, si le lendemain le durcissement n'est pas suffisant, on emploie la gomme et Falcool. On y jjralique alors des coiipes qui doivent elre cxlrêmemenl iines, et qui, après avoir été agitées dansTeau aveô le pinceau, montrent d'une manière parlai-emenl nette le réticulum du système caverneux muni de ses noyaux, que l'on peut rendre plus évidents encore en les colorant soit avec le picrorarminate, soit avec la purpurine.

La possibilité d'obtenir des luéparalions où le rélicuhun des cliemins de la lymphe se montre, tour à tour avec de nombreux noyaux ou sans aucun de ces élémenls suilirait à établir que ces noyaux ne sont pas situés dans Tépaisseur des travées du rétieuluin, comme on le croyait jadis, mais à leur surface, et dès lors nous sommes conduits à faire à leur sujet une nouvelle hypothèse que voici : •

Ces noyaux appartiennent à des cellules endolhéliales qui se Eudouiëiium moulent exactement sur les libres du réticulum, à la manière des du^^JUrVum cellules endothéliales du grand épiploon.

Déjà sur les préparations obtenues par injection interstitielle d'acide osmique et coloration au picrocarminalc, ces noyaux se montrent avec les caractères des noyaux endolhéliaux. Ils se présentent comme des corps ovalaires, possédant un ou deux nucléoles bien marqués, et ayant leur grand axe parallèle à la direction des libres, sur lesipielles ils semblent simplement appliqués. Mais, pour démontrer neUemont Texistence de cet endothélium, il faut avoir recours à Timprégnalion d'argent. Comme l'application de ce réactif sur une surface de <'Oupe ne nous avait pas donné de bons résultais, nous avons tenté la mélhode suivante, au moyen de laquelle nous avons obtenu des préi)arations démonstratives :

Dans un ganglion lymphatique enlevé à un chien que l'on vient i„j,jciioii «u? de sacrifier, on pratique, au moyen d'une seringue hypodermi- d"aJ^nt. que munie d'une canule en or, une injeclion inlerstilielle d'une solution de nitrate d'argent à 1 pour 300. On le durcit ensuite au moyen de la consiélation (voy. p. 8i) el Ton y pratique des coupes fines qui sont placées dans l'eiiu distillée.

La solution de nitrate d'argent, comme celle d'acide osmiqu(», dégage les espaces caverneux. Elle lixc les éléments cellulaires

qui apparlleonent aux fibres du rùticulum el en dessine 1 limites en imprégnanl la substance inlcreellulaire, Oa peut Ë agir le pinceau pour élendi'e la prépai'atioD et enlever délica meut, sans détacher les cellules endolliéliales, quelques élèmei lympluiliques qui restent dans les voies de la ly-mphe. La coupp, ' montée dans la glycérine et examinée à un grossissement convenable, montre, à la surface des travées fibreuses de la charpente et sur les fibres du réticulum (ûg. 325), des lignes d'imprégnalion qui donnent une image comparable à celle du grand épiploon du cbien iraîLé par l'argent (voy. Tig. 7U), Elles nVa ont cerlainemenl pas loiile la régularité, mais elles n'en sont pas moins entièrement démonstratives.

Krc, iîj. — SubaUncG mddullalrc d'un ^iiglion lymplialiquc aus-lijoïdi»n Ha chn Injection inlontitielle d'une salulion de nitrnti^ d'irgcnlil iuiur300. CongAlabso Coupe. Action légère du giinceuu. Goriaervalioii dans U gljcùrine.

P,lravé«> libreuses de la erosse ch.irpo'itB'lu eanglion,* L, lignes inlereelInUiR* de l'endochjliuni dessinées |iar le nitrale d'argent ; f, f, rùliciilum de la («bsUno caverneuic rebeminB de la lymphe) dont les trav^ montrent des lignas inlM^ cellulaires imprégnées d'argent; c, cordons do la sobstatiee foUieulaire coifâ transversalement; m, limite des cordons hilliculaires. — iOO diam.

Lorsque la coupe a ménagé la surface d'un cordon follitnilaire, on voit souvent celle-ci recouverte du dessin endoUiétiol. Les chemins de ta lymphe dans la substance médullaire du gan-

glion sont donc limités par le revêtement endothélial des travées de la charpente, d'une part, et de l'aiitie, par celui des cordons folliculaires. Du reste, ces deux revêtements, se poursuivant sur les fibres du réliculum, s'unissent, se confondent et constituent, en réalité, une seule membrane endothéliale lymphatique.

On peut mettre facilement en évidence Tendothéliiim des sinus au moyen de l'imprégnation directe. 11 suflit pour cela de plonger dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 300 ou à 1 pour 500 des ganglions lymphatiques du lapin, dont la capsule est très-mince et se laisse facilement et rai)ideincnt traverser par la solution métallique. Lorsque l'imprégnation est produite, les oi'ganes sont placés dans l'eau distillée et soumis à l'action de la lumière; d'un trait de rasoir, on enlève une partie mince de hnir surface que l'on étale sur une lame de verre. On obtient ainsi des préparations qui, éclaircies par la glycérine ou l'essence de girolle, laissent voir, au niveau des follicules, une double couche endothéliale. L'une correspond au feuillet capsulaire et l'autre au feuillet folliculaire du sinus.

Recklinghausen * a obtenu des résultats analogues en injectant I» solution de nitrate d'argent dans les vaisseaux afférents, et il a pu déterminer ainsi que l'endothélium de ces vaisseaux se poursuit sur les sinus.

Nous devons maintenait revenir au réticulum du système ca- d^J'fra^']^" vemeux pour donner quelques renseignements sur la constitution ^V^ ïoiÏÏ" de ses fibres ou trabécules. lymphauqucs.

Quel que soit le mode de préparation employé, lorsqu'elles sont complètement dégagées par le pinceau, ces fibres paraissent avoir elles-mêmes une constitution Ubrillaire, et en réalité elles sont composées de fibrilles connectives ou de petits faisceaux de fibrilles qui s'unissent ou se séparent au niveau des anastomoses; elles se comportent, en un mot, comme les petits faisceaux des ti-avées du grand épiploon (voy. fig. 1:29, p. 374).

Les trabécules du réticulum caverneux prennent naissance sur les travées de la charpente, et les fibres qui les constituent semblent être une émanation de ces dernières. On ne doit donc pas les considérer comme un système à part ; elles font partie de Tensemble conneclif du ganglion. Elles ne s'arrêtent même pas à la surface des follicules ou des cordons foUiculaires. Après

' Recklinghaïuen^ Das Lymphgefâssystem {Manuel de Sirickety p. 243).

Passage des libres du réticuUiiii

dnns l'iiitérieur des follicules.

688 THAIÏÉ TECHMQUE D'HISTOLOGIE.

avoir atteint cette surface, elles la dépassent et vont concourir i la formation du réliculum de la substance folliculaire, que nous allons étudier maintenant.

Substance fouicoiaire. — La substaucc foUiculairc présente la même structure dans les follicules et dans les cordons folliculaires. Cela n'a pas lieu de nous surprendre» puisque nous savons maintenant que ces cordons doivent être considérés comme desimpies expansions des follicules.

Les méthodes qui nous ont servi à étudier le système caverneux du ganglion doivent être appliquées également à l'analyse des parties folliculaires. Parmi ces méthodes, il y en a deux au\- <juelles nous donnerons la préférence : celle de l'alcool au liei'< (voy. p. 080) et celle des injections interstitielles d'acide o>mique (p. (î84).

A Taide de la première, on peut arriver à dégager les folliculos et les cordons folliculaires d'une ftiçon assez complète pourineltre en évidence, au moins dans certaines régions, un réticulum pur de tout mélange. Lorsque la préparation a été colorée à Thématoxyline et montée dans le baume du Canada ou la résin»* dammar, on obtient des images comi)lètes et fort élégantes.

C'est sur ces préparations, à la limite des espaces cavenieuxet de la substance folliculaire, que Ton peut suivre exactement le passage des libres du réticulum du premier système dans celles *du second. Cette limite est très-nettement marquée: les fibres du léticulum du svstème caverneux viennent s'éla- 1er à la surface du follicule et forment en s'v anastomosant une sorte de natte serrée qui enveloppe le follicule et sur laquelle est appliqué Tendothélium que nous a révélé le nitrate d'argent. Il existe à ce niveau une continuité évidente entre le réticulum caverneux et le réticulum folliculaire, car les fibrilles du second sont ou bien une émanation directe de celles du premier quo Ton voit se continuer sans interruption à travers la natte périfolliculaire, ou bien elles en proviennent indirectement par l'intermédiaire de cette natte elle-même.

En pénétrant dans le follicule, les libres deviennent plus grêle? et forment par leurs anastomoses des mailles plus étroites. Aussi les cellules lymphatiques qui y sont emprisonnées se laissentelles plus diflicileinent chasser que celles qui remplissent le? espaces caverneux. 11 faut, par conséquent, une action plus prolongée du pinceau pour les enlever, et c'est pour cela que les

noyaux qui appartiennent en propre à ce réticuluin sont presque toujours détachés et expulsés en niôme temps *.

Pour enlever toutes les cellules lymphatiques enrespeclimt les éléments cellulaires du réticuluin, et pour démontrer, par conséquent, l'existence de ces derniers, il faut avoir recours à la *'*JJ,Vài[ê"' seconde méthode, celle des injections interstitielles d'acide osmique, ensuivant lesindicationsquionl été données page 084. La solution injei:tée qui, dans les <*spaces caverneux, chasse une partie descclluleslyuq)haliquesjaisseenplacecellesdecescellules

EIcmenU olIuIairc:»ilii rëliculum (le la sub-

Fie. 2:f6. — Tissu conjoactif réliculé du follicule d'un ganglion lymplialique du chien, dégagé au pinceau sur des coupes faites après injection interstitielle d'une solution d*acide osmique à 1 pour 100. Conservation dans la glycérine. — m, vaisseau capillaire; o, section transversale d'un vaisseau cupillnire anastomosé avec le capillaire ca; ir, travées du réticulum; c, noyaux des cellules endolhéliâtes qui recouvrent le réticulum ; />, noyaux de.> cellules endollicliales appliquées sur le capillaire. — 600 diam.

qui occupent la substance Iblliculaire ; mais elle pénétre dans cette substance par diffusion et en consolide le réticulum sans fixer

* En 1871, j'ai communiqué à la Société de biologie (Comptes rendus (tes séances et Mémoires de la Société de biologie ^ 1871, p. 9r>, et Gaiette médicale^ même année) le résultat de mes premières rechercher* sur la structure du tissu oonjonclif réticuh* des gangliims lymphatiques. 11 résultait de ces n'cherchcs que l(*s fioyaux de ce réticulum sont appliqués à la surface des travées et appartiennent à des cellules cndotliéliales qui les revotent. Depuis lors, Rizzozero (5u//(i strutturn délie ghiandole iènfaiiche. (/omni«jnicat. lelta nell* adununza dcl Reale istitulu L(unb:irdo, il io gcniiaio 187:2) est arrivé au même résultat.

Les connaissances que nous avons aujourd'hui sur la structure du rrliculum des ganglions lymphatiques, tant dans la subsUmce folliculaire que dans b; sy>tème caverneux, font rentrer ce réticulum dans le type général du tissu conjonctif, tel que je rai compris il y a longtemps déjà cl tel que je rai ex|K)sé dans le cours de cet ouvrage.

Ranvier, Histol. 44

pour cela les éléments lymphatiques, de telle sorte qu'au moyeu du pinceau on peut, sur des coupes très-minces, les expuker complètement. 11 est rare que toutes les parties de la substance folliculaire, surtout dans les follicules proprement dits, soient convenahlement modiiîées par l'acide osmique ; il pourra même se faire que certaines d'entre elles n'aient pas été alleinles. Dèb lors, les préparations ne seront pas bonnes pour Tobservation dans toute leur étendue, mais dans un grand nombre depoinb il sera facile de rr'counaître, sur les libres du réticulum complésini.uiio lemenl déG:a2fées, en emplovani un fort lïrossissenient : 1"qui' «loiaHib- \q^ novaux sont apnliciués à la surface des fibrilles; ^ que ces cuiaiic. fibrilles en s'anasiomosant ne se fondent pas les unes avec U^ autres, mais sont simpleiiirnl accolées, comme dans le réticulum du système caverneux et dans le réseau du grand épiploon; :\' (|ue les anastomoses de librilles se font suivant tous les plans. La structure du réticulum folliculaire est donc semblable à celle du réticulum caverneux •. Il y a cependant quelques différences, mais elles |)ortent seulement sur le diamètre des fibrill«*> (ît la larj^eur des mailles. Notons encore que dans la subslano' folliculaire il existe de nombreux vaisseaux sang:uins capillaires lui appartenant eu propre, tandis que le système caverneux en est dépourvu.

Vaisseaux sa mj H ins. — Les vaisseaux sanguins des ganglions lymphatiques peuvent êln^ reconnus sur les préparations dont nous avons déjà parlé dans ce chapitre. Nous aurons à revenir sur c(Mlaines des dispositions ([u'ils y présentent; mais auparavant nous devons donner quelques indications sur les procédê> à Taide desquels on les injecte.

iiij.cuou Sm- i(»j5 oTQs oaudions du bamf et même du chien, il est possible

saiiifuins d.s ^\Q découvrir dans le bile une des artères et d*v adapter uno iviiipiiaiiqucs. canule, tandis que les autres vaisseaux sanguins sont liés métbo-

' Le réliculuiii de l;i substance caverneuse et île la substiiiice folliculaire des jm»glioiis a été découvert |ku' Doiidcrs et par Koliikcr. Ce doriiier auteur, dw^l qu'il était enlièrcnu?nt constitué par des cellules étoilécs, ramifiées, anasUMnosrtî les unes avec les autres, lui avait donné le nom <le tissu eyto^ène. Plus tard. H»*appliquant sa méthode du pinceau à divers organes (thymus, amygdales, foUinii^ du pliaryn\ et de la base de la langue, follicules isolés ou aj;ininés de rintestia). } reconnut l'existence d'un tissu analoj;ne, auquel il donna le nom de tissu adénoidf Nous préférons à ce nom celui de tissu réticulé ou de tissu conjonctif rclical^ qui a été employé et vulgarisé par Frey. La description donnée dans le cours de c ♦ hapitre doit suflîre h légitimer notre j)référence. — Pour les rapports de cHlc^ancif du tissu conjonctif avec les autres, voy. p. iill.

GANGLlUNï? LYMPHATIQUES. 091

diqueuienl ; la masse à injection sera alors poussée, soil au moyeD d'une seringue, soil au moyen d'un appareil à pression continue. Mais c'est là une opération délicate qui n'est pas toujours suivie de succès, et dès lors il est préférable d'injecter un petit animal tout entier, ou une section vasculaire étendue dans laquelle sont compris des ganglions lymphatiques. Pour le chat, le lapin et le rat, les injections générales sont à recommander. Pour le chien, il convient de les limiter à la tête : la canule ayant été fixée dans l'une des carolides, une ligature d'attente est placée sur la veine jugulaire correspondante ; tous les autres vaisseaux du cou (artère carotide et veine jugulaire du côté opposé, artères et veines vertébrales, etc.) sont convenablement ligaturés. La tète de l'animal élanl ensuite séparée aussi près du tronc que possible, on cautérise au moyen du Ter rouge ou de Teau bouillante toutes les parties molles contenant des vaisseaux par lesquels la masse colorée pourrait s'échapper au dehors. Lorscjuc toutes ces précautions auront été prises, un poussera l'injection. Nous ne reviendrons pas sur les aulres détails de l'opération, nous renvoyons pour cela aux méthodes générales, page 1 H.

Si rinjection des vaisseaux sauji^fuins a été laite avec une masse ï"jcvi>"" •••'-

J Cl vaisseaux

de gélatine colorée pai- le carmin, on pourra ensuite injecter le *^ilJ.flJoi*e]"' système lymphati(jue avec une masse <Ie gélatine iiî! bleu de Piusse lymphaUquis. en suivant les indications qui ont été' données page 075. Avant de pratiquer la dissection, il faut laisser la gélatine se prendre par le refroidissement. En découvrant les ganglions, on reconnaît (jne leurs artères rt leurs veines les pénètrent au niveiiu du bile. Pour aller plus loin et étudier la distribution de ces vaisseaux dans leur intérieur, ainsi (pie le siège et la forme lies réseaux capillaires, il faut i)ratiquer des coupes de ces organes injectés après les avoir fait durcir dans Talcool.

Les gros vaisseaux sanguins, artères et veines, situés à coté des vaisseaux lymphatiques efrérents,seramilientdans cette première portion de la substance médullaire (|ui ne contient pas encore de cordons folliculaires et qui est formée par un tissu conjonctil dense, iiièlé parfois de, cellules adipeuses. Chacune des branches de bifurcation, poursuivant son I rajet , pénètre bientôt dans une des grosses travées de la charpente, se place à son centre et Tac^'ompagne, en se divisant avec elle. Enfin, il s'en dégage d<.'s artérioles et des veinules qui traversent plus ou moins obliquement les conduits

Ii92 TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE.

caverneux pour venir scjelordans les cordons folliculaires ou

dansl(;s follicules, soit aU niveau de leur col, soit sur leurs colés.

La plupart dos détails relatifs à cette disposition peuvent Un reconnus à un faible giossissement sur des coupes passant par le liile et divisant li* ganglion en deux parties égales.

Arriviîes dans la substance folliculaire, les veinules et lesarlêrioles conliinicnt de se bifurquer et se jettent finalement dans un réseau dr capillaires sanguins, répandu régulièremii'nt dans toute retendue de cette substance. Ce réseau, foi'mé de maill<^ polygonnlcs, est a^sez riche ; il est limité à la substance follicu-

hiiie (cordons oL follicules); il donne une image très-caractérJ!lique, surtout dans la portioninédullaii'<'dugantrlion(fig. Jj7),

l^s vaisseaux compris 'dans le rélîculum folliculaire affoeleiii avec ce dernier des lapports dont nous avons déjà parlé à propos desiapiliains sans;uiiis en général (voy. p. 5X9). Ces i'appoi1> oal été bien étudiés par llis' et par tous les auteurs qui depuis :=f sont occU|)és de hi iiièrne question. Mais ce n'est pas sur Ipsjiftparatious liiites après injection des vaisseaux s.-mgiiins qu'il i'""'

vient do les suivre. Pour le faire, les meilleures préparations sont celles que Ton obtient après injection interstitielle d'acide osmique (fig. 2:2(5).

Un cerUiin nombre des fibres du réticulum semblent venir s'at- ^^JKJfiJrot^'* Lâcher à la face externe du vaisseau, mais en réalité elles s'y '^''l'S^^'JffV-*''^ înllécliissent et s'y anastomosent pour former là, comme à la '""îa-î"'*""" limite des follicules, une sorte de natte. De celte disposition il n'sulle qu'il y a lieu de considérer à res vaisseaux deux tuniques : une tunique propre semblable à celle des vaisseaux capillaires de tous les organes, et une tunique externe ou adventice constituée par du tissu conjonclif réticulé.

Eléments It/niphatiqiœs. -- Tous les ofanprlions lymplialiques sucçandonnent sur une suriace de coupe un suc lactescent, que i on obtient en quantité plus ou moins considérable en raclant celte surface avec un scalpel. Ce suc, examiné ^u microscope, paraît constitué par des cellules lymphatiques, pour la plupart petites, possédant dans leur intérieur un seul noyau qui en occupe presque toute la masse. Quelques-uns de ces éléments paraissent même avoir une constitution absolument nucléaire, en ce sens qu'il est impossible de distinguer en dehors du noyau rien qui ressemble à une couche proloplasmique. Mais, si, après avoir fait maeérer les ganglions dans l'alcool au tiers pendant vingtquatre heures, on en extrait le suc que Ton colore ensuite» au moyen delasolution d'iode ioduré(voy. p. l()i),les noyauxlibres semblent y fain* complètement défaut, et, même sur les éléments cellulaires les plus petits, on peut reconnaître autour du noyau une couche protoplasmique distribuée <rune manière irrégulière, de telle sorte que, presque invisible sur certains points, elle forme sur d'autres de petits amas granuleux.

Les cellules de formes variées qui se rencontrent dans h» suc des ganglions lymphatiques peuvent être observées dans la lymphe en circulation et même dans le sang, mais les petites eellules à un seul novau numi d'une Quantité très-faible de protoplasma, sont en proportion beaucoup plus considérable dans le suc ganglionnaire que dans la lymphe.

Examinées dans une chambre humide et à une température de M««ronionis 30 à .'{9deu:rés, au moyen de la platine chauflante, les cellides du ♦'•-; <"«ii"i«*'» SUC des ganglions Ivmphatiques du lai)in paraissent animées de ffangiions

^ ^ .ri 1 r lyiii|>hatiqiif>s

mouvements amiboïdes comme les autres éléments de la lym[)he.

(iîH TRAITK TECHNIOL'F: D'HISTOLOGIE.

dépendant toutes ne jouisseni pas de la mrine aelivité, oi à |mu près la moitié d'entre elles sont immobiles; parmi celles qui sont animées de mouvements, on en rencontre de toutes les dimensioa^ et de toutes les espèces, et ce sont souvent les plus petites, celles qui possèdent la plus faibh* quantité de protoplasma aulourde leur noyau, qui sont les plus actives.

Il y a lieu de se demander si, parmi ces cellules, celles qui restent innnobiles ne sont pas rrlles des ibllicules rt des cordons Iblliculaires, tandis que celles qui sont contenues dans le syslèrar caverneux seraient seules capables de mouvements amiboîdes. C'est là une question à laquelle il est impossible de répondre aiijourdMiui, parce que le suc que Ton obtient par le raclage provient aussi bien d<» la substance lolliculaire que du syslènn* caverneux, et que dès lors on ne saurait distinguer l'orij^^ine des divers élcMiients qui y existent.

Dans la description des éléments contenus dans le suc desgan- «ilions, nousavons négligé de parler des globules rouges du sang, des cellules endolbéliales des vaisseaux sanguins et des voies lympbatiques, et de quelques débris du réticulum, parce que ce sont autant de parties accessoires. 11 convient de signaler enrore des granulations graisseuses qui se montrent, soit à l'état d*' liberté, soit dans l'intérieur des cellules lymphatiques des ganglions mésentériques, (|ui, comme on le sait, sont travenés par les <'hylifères, (M les grains de pigment ou de cbarbon qui, vhn les adultes, surtout <'be7 ceux qui habitent les grandes villes, s*» trouvent toujouis en notable (piantité dans les ganglions bronclii({ues.

CONSIDÉRATIONS PHYSIOl.Of.lOl ES

Les éléments cellulaires de la lymphe jouent dans rorgnnisiiu' un rùl(» considérable, dont on apprécie rimporlance surtout d«*- |Miis (pie Ton connaît deux phénomènes essentiels qui leur a|»partiennent : la migration et la diapédèse. î{iAo ,\i'* La migration des cellules lymphatiques à ti*avers tout for- *^'j!iwUqiirT" ganisme, leur abondance dans les parti(»s enflanunées et }VirtOHt on se produit un travail de réparation, conduisent à pi»n><T (|ue c(^s éléments concouient à la restauration d(»s tissus. Bien que celle opinion ne soit encoie établie par aucun fait ptïsilif.

GANGLIONS LYMPFIATIQUES. «!>5

«^Ile s'appuie sur un si grand nonil)re crobservationsindireclos,

qu'elle s'acnvdito chaque jour davantage et qu'elle est générale-

iTienl admise aujourd'hui.

* Si donc les cellules lymphatiques sont^ consommées par les ^'je^*'*'"

différents tissus de l'organisme , il faut qu'il s'(m produise con- ""^Pf^^"^}'""

stamment de nouvelles pour les remplacer et maintenir ainsi au ^"""".j®*,]^,"''

mênfie niveau la richesse cellulaire de la lymphe et du sang.

Or, les expériences sur les propriétés vitales de ces cellules (voy. p. 171) ont appris qu'elles ne présentent des mouvements amihoîdes et ne se multiplient que dans un milieu oxygéné. Klles ne peuvent donc pas se reproduire dans les vaisseaux lymphatiques, car on sait que, chez les animaux supérieurs, la lymphe ne contient pas d'oxygène ou n'en contient que des quantités Irès-peu considérables (voy. p. 15:5).

Daiis les mailles du tissu conjonctif, leur prolifération ne peut être que très-limitée, car elles y sont toujours peu nombreuses. Elles semblent même faire complètement défaut dans certaines variétés de ce tissu, les tendons et les aponévroses. Il y en a un nombre extrêmement restreint dans la cornée, et c'est seulemeni dans le tissu conjonctif lâche ou diffus que Ton en rencontre d'une fa<on constante.

On est donc amené, par voie d'exchision, à chercher dans les i.i<*« J»* !«

* , , rc|>r«»d<i('tit»ii

îranfi:lions Ivmphatiques le lieu de production et de multiplica- «ï*-» <*'»hui«'* lion des éléments cellulaires de la lymphe.

F'aisons remarquer d'abord que, si ces ganglions étaient, comme on l'a cru pendant longtemps, de simples lacis placés sur le trajet des vaisseaux lymphatiques entre leurs racines et leur tenninaison dans le système veineux, les cellules lymphatiques ne pourraient pas s'y multiplier plus que dans les autres départements du système lymphatique, et dès lors leur signification physiologique elle-même nous échapperait complètement. Mais les recherches histologiques modernes nous ont appris que telle n'est pas leur structure. Les vaisseaux lymphatiques forment, il est vrai, en traversant les ganglions un lacis cloisonné (sinus d(» la substance corticale et svslème caverneux de la substanc(» médullaire), mais c(» lacis est disposé autour de masses globuleuses ou cylindriciues (follicules et cordons folliculaires) dont la fonction paraît précisément relative à l'élaboration des cellules IjTnphatiques.

C'est en effet, dans les follicules et les cordons folliculaires

seulement (voy. p. 690) qu'il existe un réseau capillaire sanguin, el la richesse de ce réseau ne le cède même à celle d'aucun aulr»* organe.

i.ivnfoiiiniio< I^os follicules et les' cordons folliculaire? sont donc les seuls. çlimnToni poiuts dc tout Ic systùmc lymphatique où l'oxyjçènc arrive d'une polnîs'dutys- façon ahondante ; ce sont les seuls par conséquent où lesélémenls phïïfaûc'"^! cellulaires puissent se multiplier.

'"deTa"^"^' I^es cellules lymphatiques qui s'y trouvent emprisonnées

I^iMniuT-' en grapde quantité sont, comme nous l'avons vu, petites

^'"'^'um'ul'' " et munies d'une faible quantité de protoplasma ; ce sont des

cellules nouvellement formées. Leur accumulation dans le^^

follicules, jusqu'à les combler entièrement, parle aussi en faveur

de leur néolbrmation active. Cette accumulation, d'une part, et,

de l'autre, l'activité amiboïde (|u'elles puisent dans leur contact

avec un milieu oxygéné, sont vraisemblablement les conditions

qui les déterminent à passer à travers le revêtement endolhélial

du follicule, pour entrer dans les voies eflérentes de la lymphe.

Il y a lieu de se demander maintenant si toutes les cellules

lymphatiques des follicules sont nées dans leur intérieur, ou

si, au contraire (Jes cellules lymphatiques venues par lesvaisseaux

afférents y pénètrent pour s'y multiplier.

Bien qu'il ne soit pas possible de réalisera ce sujet une observation directe, il est cependant un fait qui conduit à adopter la seconde de .ces deux opinions. Dans les ganglions mésentériques, au moment de la digestion, il y a des granulations graisseuses, non seulement dans les cellules qui circulent dans les voies lymphatiques, mais encore dans quel(|ues-unes de celles qui sont emprisonnées dans les follicules. Ces cellules ont évidemment été amenées par les chylifères ; elles ont donc pénétré du dehors dans l'intérieur des follicules. On comprendra aisément le mécanisme de cette pénél ration si Ton se reporte à certaines expériences que nous avons faites sur les cellules lymphatiques enfermées dans une chambre humide (voy. p. iHâ). Ces expériences nous ont appris en effet que les cellules qui se U'ouvent dans un milieu pauvre en oxygène tendent à gagner les parties les plus oxygénées. Si donc des cellules lymphatiques, amenées par les vaisseaux afférents et circulant avec une extrême lenteur dans les sinus à cause des travéesqui les cloisonnent, aitivcni au contact des follicules, elles tendront à y pénétrer parce qu'ils constituent un milieu relativement oxygéné.

a*:URS LYMPHATIQUES. 607

De tout ce qui précède, il résulle que le rôle physiologique le hôic phy»ioplus iriiporlanl des fçanglions lymphaliques est de produire des .h'«S51!gnon« éléments cellulaires qui, après être restés dans leur intérieur le ^ïfo*.*' Icmps nécessaire à leur élaboration, rentrent dans le courant lymphatique et contribuent linalenienl à augmenter la richesse •les éléments cellulaires du sanj?.