CHAPITRE XVll

NERFS

Parmi les nerfs que Ton peut reconuîiîlre à l'œil nu, il en est qui sont blancs et ont un aspect moiré caractéristique : ce sont ceux dans lesquels il existe* dos libres à myéline en forte proportion. D'autres, qui sont entièrement constitués par des libres nerveuses sans myéline ou dans lesquels les libres médullaires sont eu petit nombre, sont grisâtres et légèrement translucides.

des nerfs.

Los tubes nerveux à mvéline existent seulement cliex les vertébiés. Chez les invertébrés, les nerfs sont entièrement constitués par des libres nerveuses sans moelle, coil^cufs l^^s fibrefe nei'veuses contenues dans les nerfs, qu'elles soient de Tune ou de l'autre espèce, ne sont pas formées tmiquemeot par des (ibrilles nerveuses ; il entre dans leur composition des éléments du système ronjonctif, et autour d'elles sont répandus des éléments du même système. De plus, les nerfs étant habi» Inellement formés d'un certain nombre de faisceaux de différents diamètres, chacun de ces faisceaux est entouré d'une gaine connective spéciale, gaine lamelleuse. Il est des nerfs qui sont constitués par un seul faisceau nerveux et qui possèdent dès lors une seule gaine lamelleuse. Ils sont enveloppés d*une atmosphère connective. Lorsque plusieurs faisceaux concourent i la formation d'un nerf, celte atmosphère connective disposée entre eux pour les sépai'er et les unir, se continue à la surface du nerf entier et élablit ses relations avec les parties voisines.

Les vaisseaux sanguins parcourent l'atmosphère connective des nerfs, s'y ramifient, pénétrent dans les faisceaux nerveuxd'uo diamèlie notable et se distiibuent dans leur intérieur. . Nous aurons donc à étudier successivement dans ce chapitre les libres à myéline, les libres sans myéline ou de Kemak, le tissu conjonctif des nerfs, les vaisseaux sanguins des troncs neiveux, et enlin les rapports du tissu connectif des nerfs avec les lymphatiques.

Tl'DES NEnVEL'X A MYÉLINE.

Tous les nerfs qui présentent Taspect moiré caractéristique peuvent être utilisés pour l'étude des tubes nerveux à myéline; mais cependant il convient de commencer les recherches relatives à ces éléments sur des nerfs qui possèdent de gros faisceaux.

Le sciatiquede lagrenouilh% lesciatique du lapin et du chien, dnns leur partie supérieure, doivent être choisis de préférence à tous les autres, et même c'est par h» ç^cintique de la grenouille (|u'il faut commencer. Ce nerf est formé d'un seul faisceau nerveux à la partie supérieure de la cuisse, mais à sa partie inférieure il se divise de manière à donner deux faisceaux neneuv qui .^'étartent Tun de lautre.

Cliez une grenouille que l'on vient de sacrifier, le sciati(iue J^^^ ';^^t est dénudé, puis il est enlevé et* placé sur une lame de verre "ian^^vi"';* avec quelques gouttes d'eau. Saisissant alors au moyen de deux pinces les deux branches nerveuses qui résultent de la division du tronc principal, on les écarte Tune de l'autre, et au moyen d'une traction modérée on fend le nerf dans toute sa longueur. Un certain nombre des tubes nerveux qu'il contient sont ainsi mis en liberté et flottent dans le liquide additionnel. Quelquesuns ont été déchirés et montrent une extrémité libre, ce que Ton reconnaît en examinant hi prépaiation à un faible grossissement.

Si l'on recouvre d'une lamelle et si l'on fait immédiatement l'examen avec un grossissement suffisant, les tubes nerveux à myéline isolés apparaissent sous la formé de cylindres réguliers dans lesquels on distingue une partie centrale, qui devient légèrement obscure quand on éloigne robjectif,etde chaque côté une l)ordure qui paraît brillante dans les mémos conditions*.

Peu à peu, sous l'influence du liquide athlilionnel, on voit survenir une altération de la libre que l'on a sous les yeux. La bordure perd de sa netteté, la ligne qui la limite en dedans devient sinueuse, la substance qui la forme n'est plus homogène; il y apparaît des plis, des stries, des filaments, des granulations, dont le nombre et l'étendue augmentent progressivement jusqu'à effacer le double contour et à donner à toute la fibre un aspect granuleux.

Les phénomènes qui se produisent sous l'influence de l'eau opmioii dans les fibres nerveuses dont nous nous occupons en ce momeni w >« <*»"W«'

* contour

ont été attribués par llenle à la coagulation de la myéline, coagu- **"\"J;;;f""^ lation qui, se faisant d'abord à la périphérie, déterminerait l'apparition de la bordure réfringente ou du double contour et l'effacerait ensuite en se poursuivant successivement jusqu'au œnlre de la fibre.

Le double contour du tube nerveux avait été interprété d'une tout autre façon par Remak ^. CiCt auteur considéra la partie cen-

' CVftt saii'* doiito mio oliscrvalion de co ;mirr qui avait coinliiil LreuwtMilioeck H admettre que los filircA doiil iioii;* nous occupons out uur, cou!«titulioti tubulairr, le doub le contour rof)réHontant la paroi du tut)r>,ctla partie obscure du milieu de la fihrr eorrrspondanl à une lumière reutrnle.

Ci'ttt' ronstituliuu luluilaire admise par Leeuweuhoeck a fait donu<'rà ces fihre;; le nom de tubes nerveux, sous lequel nous les désignons encore aujourd'hui.

* liemak^ Froriep's Ncuc iiutizen, 1837, n* 47.

\eux.

tial la moins réfringente de la libre comme un cylindre, bien

Découverte différent de la myéline, et il la désigna sous le nom de ruban

du cyïjj'drc- primitif. Le ruban primitif de Remak fut ensuite étudié et décril

parRemak. par Purkiuje ' sous le nom de cf/linder-aans y cylindre-axe, qui

lui a été conservé.

On peut déjà constater l'existence réelle du cylindre-axe sàm autre mode de préparation que celui qui a été indiqué. En effet, du cylindre- sur Ics iibres nerveuses qui ont ete déchirées, la rupture du cydwisï'cau. lindre-axe et celle du reste de la libre ne se produisent pas toujours au même niveau, ci souvent de la surface de seclion on voit s'échapper un filament pûle, vitreux, dont on distille le contour et la limite en ombrant le champ du microscope el ne disposant convcnablcm.ent Téclairage.

^^onld^u' ^^"^ riniluencc de Teau, le cylindre-axe mis à nu se gonfle, T^mTcncc"* •''^ïïJJs que, à côté ou autour de lui, la myéline s'échappe sous h doieau. forme de bourgeons filamenteux. On dirait des lils transparent^ enroulés sur eux-mêmes. Ces fils se gonflent peu à peu. leurs contours deviennent moins nets, ils semblent se fondre les uns dans les autres, et, au bout d'une demi-heure à une heure, les bourgeons filamenteux sont devenus des boules de dimensioos\^riables avec un bord Ircs-réfiingent et des stries concentriques rappelant incomplètement les fils qui les composaient. Ces masses de myéline ont les formes les plus diverses, depuis la cylindrique jusqu'àlaspliériqiic; les détails bizarres qu'elles présentent défienl toute description. Finalement la myéline mise en liberté est transformée tout entière en sphères ou en boyaux plus ou moins allongés, limités par un double contour formant une boixlure réfringente plus ou moins épaisse.

Dans cette transformation successive de la mvéline, rien ne ressemble à unecoagulatiou. Au contraire, toutes ces fibres transparentes qui ont apparu au début du processus semblent se gonfler en absorbant de l'eau et se fondre les unes avec les autres jusqu'à produire les boules à double contour caractéristique.

C'est seulement au niveau des extrémités des fibres nerveuses divisées par seclion ou par déchirure que la myéline s'échappe dans le liquide additionnel, en prenant les formes variées que nous venous de décrire. Tout le contour naturel de la fibre reste régulier, à moins que, sous l'influence des manœuvres de lapré-

' Voy. Ilt'nic, Eiicyclo|)étlic aiialumique. Trailuct. française, t. Vil, p.;]W.

paration, il se soit fait en un point une petite déchirure; il s'en échappe alors des filaments de myéline semblables à ceux qui se dégagent de l'extrémité sectionnée.

Celte observation suffirait A faire admettre autour de la fibre ^s"b!îî'nn'*'^ ûer\euse une gaîne qui empoche la myéline de s'échapper au dehors. Cette gaîne existe; elle a été découverle par Schwann et signalée dans ses mémorables recherches miscroscopiques (1 839) ; depuis cette époque elle est connue ^ous le nom de membrane de Schwann.

L'existence de cette membrane permet de considérer les fibres àmvéline comme des tubes et de leur conserverie nom de tubes nerveux. Dans l'intérieur de ces tubes se trouve compris, outre la couche de myéline, le cylindre-axe, qui à lui seul constitue la fibre nerveuse proprement dite.

Dans les préparations de tubes nerveux obtenues par dissociation et examinées dans l'eau, on peut apercevoir encore des noyaux placés au-dessous de la membrane de Schwann ; ils sont situés dans une masse de matière granuleuse qui les fixe à cette membrane. On peut constater aussi que ces tubes ne sont pas des cylindres réguliers ; ils présentent en certains points des étranglements annulaires. De plus, tout à fait au début de l'action de l'eau, on observe sur le bord des tubes nerveux des incisures obliques sur lesquelles Schmidt* d'abord et ensuite Lanterman* ont attiré l'attention ^. Mais ce sont là des dispositions dilTiciles à apprécier au mojnen de cette méthode, et il convient de les étudier

• Schmidtj On tlic construclioii of tlie dark or (louble-bordercd iicrvc-flbr« (MontMij microscopical Journal ^ p. 200, 1* miii 1871.)

• LanterniaUt Uober don fciiiercn Bau dor inarklialti^ijeii Nerveiifaser (Arch. f. micr. Anat.y 1876, t. XIII, p. 1).

' Récemment, F. Boll (Studi sulle imagini microscopiche délia fibra nervosa mi" doUartf in R. Acad. dei Lyncci, Roma, 1877) a fait sur les incisures de la gaine médullaire un bon travail, le meilleur qui ail paru sur cette intéressante question. Il établit d'abord qu*avant Sciimidt, W. Znwertiial {Contribuiione allô studio anatomico delta fibra nervosa in Rcndiconti dolla R. Acadcmia délie scicnzc ftsicbee matematiche di Napoli, niarzo 187i) avait reconnu IVxistencc des incisures. Il éludie les modifications de la gaine médullaire des tubes nerveux sous Tinfluence d*une solution de sel marin à 0,75 pour 100, de T^au distillée, du picrocarminate, d*une solution de sel marin à 10 pour 100, et d'une solution de bichromate d*ammoniique à 2 pour 100. Ces différentes modifications sont reproduites dans une série de dessins annexés à son mémoire. Il démontre qu'entre deux étranglements, annulaires les incisures divisent la gaine médullaire en un nombre plus ou moins considérable de segments distincts. lien décrit bien les formes et les dispositions diverses que nous avons indiquées de notre cdté {Leçons sur Vhislologie du sijst, nerveux, R4IIVIER, Histol. 46

à Taide crautics procédés pour en reconnaître la constance el en déterminer la signification.

Tube ncr- Lorsquc, en pratiquant la dissociation du nerf, au lieu d'em-

vcux a rayé- i » r t ■>

line

SîTi"^* ployer l'eau comme liquide additionnel, on fait usage du sérum

dans

kjrumiodé. faiblement iodé, les tubes nerveux isolés se présentent d'abord avec des formes très-pures. Au bout d'un temps plus ou moins long, ils montrent des altérations semblables à celles que Teau y détermine ; mais, comme ces altérations se produisent beaucoup plus lentement, le sérum iodé convient pour en suivre les progrès.

L'alcool au tiers (voy. p .241) est également un bon liquide additionnel pour l'élude des tubes nerveux isolés. Les détails de ces tubes el surtout leurs cylindres-axes s'y voient nettement, el sous ce rapport l'alcool à ce degré de dilution est supérieur au chloroforme (VValdeycr) et au coUodion (Pfluger). "à^îlune"'' Parmi les matières colorantes que l'on peut appliquer à l'étude ï^picrocaT des tubes nerveux à myéline dissociés à l'état frais, le picrocar- ™raô!îioqûc?' ininale d'ammoniaque est celle que l'on doit préférer. Pour en . obtenir de bons résultats, il importe qu'il soit de bonne qualité, c'est-à-dire qu'il soit entièrement soluble dans l'eau (voy. p. 100). On en fera une solution au centième.

Si l'on dissocie un segment du nerf scialique du chien, du lapin ou de la grenouille, sur une lame de verre, dans une goutte de ce réactif, en suivant les indications qui ont été données pages li el 73, on trouvera toujours dans la préparation des tubes quiauront été convenablement isolés. Les tubes divisés laissent échapper leur myéline, qui subit, mais beaucoup plus lentement, les transformations variées qu'elle présente dans l'eau.

Bientôt, les tubes nerveux, lorsqu'ils sont complètement déjiagés, présentent des modilications qui s'étendent peu à peu el d'une manière semblable au-dessous et au-dessus de chacun de leurs étranglements annulaires. La myéline perd de sa réfringence et devient légèrement grenue, tandis que le cylindre-aïc apparaît d'une manière nette. 11 est limité par un double contour : le contour externe est rectiligne, tandis que le contour interne, moins accusé, est sinueux (lîg. 236).

Lorsqu'une portion du cylindre-axe complètement dégagéefait

t. I, p. 71). Il signale mâine un mode (rcmboitement que nous n'avions pas observé. Cet emboilcmont consiste en ce qu'un segment cylimlroconique s'engage dans ooc rainure du segment voisin cnnimc un verre de montre dans sa sertissure.

NEHFS. — TUBES NERVEUX A MYÉLINE. 723

saillie à rextrémîlé d'un tube nerveux divisé, elle se colore rapidement en rouge, tandis que la portion du môme cylindre-axe qui se continue dans le tube nerveux est encore incolore. Peu à peu cependaiH, la coloration pénètre dans Tintérieur du tube, et au bout d'unedemi-heure à une heure un segment plus ou moins long du cylindre-axe s'est coloré.

Lorsque la préparation est conservée vingt-quatre heures dans une chainbie humide, afin d'éviter l'évaporation , les tubes nerveux présentent des cylindres-axes colorés en rouge dans une portion plus ou moins considérable de leur longueur à partir des extrémités sectionnées. La myéline qui s'est échappée des tubes a subi des transformations importantes. Souvent elle a donné naissance à de grands boyaux qui s'avancent en divers sens, s'incurvent, se rejoignent et môme se fusionnent pour former des réseaux.

Lorsque les tubes nerveux sont complètement isolés, le picrocarminate a pénétré dans leur intérieur au niveau de chacun de leurs étranglements annulaires et en a coloré les cylindres-axes. Si, sous l'influence de la dissociation , un tube nerveux a été replié en anse, le cyHndre-axe qu'il contient, tendu sur la concavité de l'anse , touche directement en un point la gaine de Schwann, la myéline étant à ce niveau refoulée de l'autre côté. En ce point, le cylindre-axe s'est coloré aussi bien que vers les extrémités sectionnées et qu'au niveau des étranglements annulaires, tandis que, dans le reste de sa longueur, il est demeuré incolore.

De ce fait il résulte que la myéline ne se laisse pas traverser par le picrocarminate d'ammoniaque. Si donc il se produit dans les tubes nerveux qui sont plongés dans ce réactif une coloration du cylindre-axe au niveau des étranglements annulaires, c'est que la

FiG. i:U\. — Tube nerveux à myéline du nerf sciatique du lapin adulte , dissocié dans une solution de picrocarminate \ 1 pour 100. Le dessin a été fait une heure après le début de Taction du réactif, A, à un grossissement de 300 diamètres ; B, à 600 diamètres. — a, étranglcmentannulaire ; m, gaine de myéline; cijf cylindre-axe.

rubos non'cux

dtudiés k l'aide du ni-

myéline manque en ces points, ainsi qu'on peut du reste rétablir de la manière la plus complète à Taide d*autrês mélhodes qui seront exposées plus loin.

L'emploi du nitrate d'argent dans l'étude des ' twiios nerveux à

râTcdv^îû. myéline révèle plusieurs détails importants de -leur structure. Deux procédés peuvent être mis en usage : ou bien un nerf grêle esl plonjxé tout cnlier dans la solution de nitrate d'agent,

FiG. 237. — Tubes nerveux du nerf sciatiquc du lapin adulte, dîssoci«*s dans um solution (ic picrocarniinatc d'ammoniaque à 1 pour 1Û0. Les tubes larges présentent une cxirémitc déchirée par lacpielle s'échappe le cylindre-axe cy. La portion libre des cylindres-axes est colorée en rouj^e, ce qui sur la gravure est repres«ol«^ par des hachures, m^ gaine médullaire ; n et h', noyaux des segments mlenonulaires. — 300 diani,

OU bien on dissocie directement dans celte solution un nerf plus volumineux.

Les nerfs thoraciques du lapin, du rat et de la souris conviennent spécialement pour appliquer le premier de ces procédés. Chez un de ces animaux que l'on vient de sacrifier et qui esl attaché convenablement sur une planchette, on pratique sur le thorax et sur Tabdomen une incision médiane et longitudinale; puis, saisissant avec les doigts ou avec une pince l'une des lèvres de riucision, ou écarte la peau et, se servant du manche duscal-

pel, on la délaclie de manière à mettre à découvert les nerfs llioraciquês. Ces nerfs, se dégageant des espaces intercostaux pour se rendre aux téguments, apparaissent comme autant de petits cordons blancs; très-lins el très-souples, que l'on maintient facilement en extension en tendant légèrement la peau.

Après s'iHre assuré qu'ils sont bien isolés en passant audessous d'eux un petit crochet mousse, on les arrose au moyen d'une pipette, d'abord avec de l'eau distillée et ensuite avec une solution de nitrate d'argent à :^ pour 1000. Sous l'influence du nitrate d argent, les filets nerveux deviennent bientôt rigides. Ils sont alors coupés à leurs deux extrémités et portés dans la solution de nitrate d'argent, où on les laissera exposés à la lumière du jour 5, 10, 15 ou "iO minutes, suivant que l'on se proposera d'atteindre plus oumoins profondément les parties sur lesquelles le nitrate d'argent viendra se fixer et se réduire. Enfin, les nerfs seront lavés dans Teau distillée, et, après y av(âr séjourné quelques minutes, ils seront disposés sur une lame de verre el recouverts d'une lamelle.

Kn les examinant à un grossissement de 150 à ;jOO diamètres, ^'••«'» '■*'"f«

*- ' observées a

on reconnaît d'abord à leur surface l'existence d'un revêtement l'a'dod" ni-

Iralc d ar-

cndolbélial sur lequel nous reviendrons bientôt, puis une série *?•*"*• de petites croix Litines, dont les branches longitudinales sont parallèles à l'axe du nerf (voy. fig. 238). Au moment où la préparation vient d'être faite, ces petites croix ne sont pas fortement colorées en noir; mais, si Ton expose les nerfs à la lumière solaire, elles deviennent parfaitement nettes. •

On peut s'assurer par un examen attentif et avec un objectif suffisant que la barre transversale de la croix correspond à un éti'anglement annulaire, tandis que la barre longitudinale appartient au cvlindre-axe.

La formation des petites croix sous l'influence du nitrate d'argent démontre que la solution de ce sel, qui, pendant la durée de rimmersion, a été en contact avec la surface des tubes nerveux, a pénétré dans leur intérieur au niveau des étranglements annulaires seulement; elle a atteint les cylindres-axes, qui en ces points ne sont pas protégés par la myéline, et de là elle a diffusé dans leur intérieur d'une manière symétrique au-dessus et audessous des étranglements. Aussi la longueur de la branche longitudinale de la croix dépend-elle, dans une certaine mesure, de la durée de l'immersion. Si elle a été courte, il peut même se faire

que la barre transversale de la croix, celle qui correspond a

l'étraDgleraent anDulatre, soit seule dessinée.

Lorsque les cyliudres-axea sonl impr^nés, ce sont leon parties qui avoisinent l'étranglemeat qui sont d'abord atteintes etquinaturellemenlont fixé la plus grande quantité du sel métallique, ce que Ton reconoaltà la teinte foncée qu'elles préseoteol. Au iic\à et en dora, cette teinle diminucd'une manière pro(>:ressiw

FiG. t'.t%. — A, N'crr lliomcii|uc Je la suiiris, rurniù pnr un seul faisceau ofirtin, iiiipj't'giié par lo iiilralo il'arKenl. On y obscne rpndnlhi'lium de la gaine dr Hm* et au-tlesinus quelijurs i^tranglcnionls aiiiiiil.tirc9 itcs)iiir-s par l'arec iil.—JtW diuD.

B. N<>rr préparé ciimnii^ relui qui est llgiin' i^ii A. Li Katnc n ûlé enlcvre H Tinpn-giinlimi d'argent dos iUran|rlGiiirnli .inniilaires y eil plu« complète. — SOOdin.

C. Un Inbc iierviix du nerf iriDli<|iii' du lapin adulte, isnli? nprès inipr>'pialLiii il'artroiLt : a, élranglemcnl annulaire ; m, g.-itnc médullaire ; eu crlindre^ir. etU diam.

■ et dessine une scîrie débandes Irans versâtes {voy. fig. 239). La strialion transversale des cylindres-axes sous l'influence du nitrate d'ai-genta été signalée il y a déjà longtemps par Frommann'.

Les nerfs imprégnés par le nitrate d'argent donnent des imajtw très-nettes, surtout quand on les examine dans l'eau. Pour les conserver, il faut remplacer ce liquide par la glyrérine. Seulement, comme ce dernier réactif, lorsqu'il est ajoute brusquement, détermine un retrait des tubes nerveux, il convient de k faire arriver très-lentement, ce que l'on obtient, par exemple, en

' Fromnumn , Ziir SillicrfaiThung drr t. XXXI. p. IM).

Axenrj'lînder {Virchoiv"! Arti.} ICW,

mettant une goutte de glycérine sur un des bords de la lamelle qui recouvre la préparation, et en maintenant ensuite celle dernière pendant vingt-quatre heures dans une chambre humide.

Lorsque Ton conserve pendant longtemps des nerfs imprégnés au nitrate d'argent à l'abri de la lumière, les croix deviennent extrêmement pales, et pour les retrouver un fort grossissement est nécessaire. Mais il suffit d'exposer la préparation au soleil pour lui rendre sa netteté primitive.

Le second des procédés que Ton peut employer pour faire agir 5|^j"ic7 le nitrate d'argent sur les tubes nerveux à myéline, celui qui con- "^"J^i^JÎJp!.* siste à dissocier les nerfs directement dans la solution du sel «f*^"** . d'ai^genl, fournit des préparations très-instructives, bien que, au moment 'où le réa( tif les pénètre, la plupart des tubes nerveux soient déjà plus ou moins modifiés dans leur forme, sous l'influence des aiguilles ou de la traction que Ton fait subir au tissu en le dissociant.

Les nerfs que l'on soumet à ce mode de préparation doivent contenir des faisceaux volumineux (nerf sciatique du chien, du lapin, du cochon d'Inde, du rat, etc.), de telle sorte qu'il soit possible d'en déchirer la gaine pour mettre les tubes en liberté. On les laissera séjoiuner quelques minutes dans la solution du sel d'argent; ils seront ensuite lavés à plusieurs reprises dans l'eau distillée, et ils seront examinés dans ce dernier liquide ou dans la glycérine, qu'on lui aura substituée lentement.

Dans ces préparations, quelques-uns des tubes nerveux qui ont échappé d'une manière complète au traumatisme donnent des figures de croix régulières ; mais, sur la plupart d'entre eux, il s'est produit des altérations de ces figures. Parmi ces altérations, • il en est une qui doit être d'abord signalée, parce qu'elle donne des renseignements précieux sur les différentes parties qui entrent dans la composition des tubes nerveux au nivea\i des étranglements annulaires (a, lig. 2;W D.). Le cylindre-axe a été déplacé suivant la longueui' du tube nerveux ; l'étranglement est encore marqué'j)ar une dépression delà membrane de Schwann, au fond de laquelle il existe un anneau coloré en noir, a. A une petite distance de celui-ci, le cylindre-axe présente en r' un renflement.

Ce renflement (renflement biconique), d'une forme presque nennomom

^ 1 / ' t j biconique.

géométrique, paraît constitué par deux cônes réunis par leur base et dans l'axe desipiels passerait le cylindre-axe. Leur sur-

face de jonction, au lieu de présenter A son pourtour un angle dièdre aigu, correspond à un méplat analogue à la troncature d'un cristal. Sous rinflucnce du nitrate d'argent, le renflemenl biconique s'est coloré en noir; il est limité des deux côtés par une ligne plus claire, au delà de laquelle se montrent les stries de Frommann.

Il Y a donc à considérer, au niveau des étranglements annulaires, le cylindre-axe, le renflement biconique et Tanneau de rétranglement qui appartient à la membrane de Schwann. Cet anneau, qui sur les vues de profil apparaît comme un simple trait, mais qui souvent sur les tubes nerveux dissociés se montre, plus ou moins de trois quarts et affecte alors une forme annulaire, correspond à la soudure des segnients qui

Fie. 239. — Tubes nerveux et cylindres-axes du nerf sciatique du lapin adulte, dissociés dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 300.

A et B. Deux cylindres-axes isolés qui montrent les stries de Frommann.

G. Cylindre-axe qui montre en r un rennemcnt biconique.

D. Tube nerveux dont le cylindre-axe et l'anneau a, sont imprégnés d*argeiit : ff. cylindre-axe qui, au niveau de l'étranglement annulaire a, a subi une défiatii»n sous l'influence do la dissociation ; r', renflement biconique. — 600 diam.

constituent la membrane de Schwann d'un tube nerveux. On sait en effet que le nitrate d'argent se fixe de préférence sur le ciment intercellulaire des endotlioliums et des épilhéliuiris (p. t2i8), cl sur la substance cimentante particulièrement solide qui soude entre eux les différents segments qui composent les fibres cardiaques (voy. p. 541). 11 y a donc tout lieu de croire

que Tanneau que Ton observe sur les fibres neigeuses à myéline correspond à un ciment intercellulaire.

Les solutions d'acide osmique peuvent être employées de deux ^J^"^^*^ J^""-;^ ûçons pour l'étude des tubes nerveux à myéline compris dans ^n-aiSï^dt* les nerfs périphériques : on peut y faire macérer le nerf tout i'-^ci^^o^^o»"»entier et le dissocier ensuitC) ou bien y dissocier immédiatement le nerf.

Le premier de ces procédés est aujourd'hui employé partons les histologistes ; il donne des préparations belles et très-démonstralives,mais seulement à la condition d'en faire un usage bien réglé.

Il ne faut pas perdre de vue que les tubes nerveux à myéline DisMcitiion sont des éléments très-délicats, et qu'il est nécessaire de prendre "^'u»n"ïiur" les plus grandes précautions pour ne pas les altérer dans le nerf '^'quc?*"" que Ton se propose de soumettre à l'action de l'acide osmique; autrement, on s'expose à commettre des erreurs considérables, comme il est arrivé à plusieurs histologistes qui n'ont pas procédé avec assez de ménagements.

S'il s'agit du nerf sciatique de la grenouille, par exemple, après avoir découvert ce nerf délicatement en se servant du bistouri et de la pince, et en évitant de le toucher avec ces instruments, on le coupera à son extrémité supérieure, et on le saisira à cette extrémité seulement pour le détacher dans toute sa longueur, Teiilever et le porter immédiatement dans une solution d'acide osmique à 1 pour 100.

11 n'est pas indifférent que le nerf y séjourne à l'état d'extension ou de complet relâchement. Suivant qu'il sera dans l'un ou l'autre de ces étals, il donnera des préparations notablement différentes. Ces préparations seront bien plus nettes si le nerf Le nerfdou

, , r 11 . • 1 • 1 • ^^^ maintenu

est mamtenu a son degré d extension physiologique au moment ^.^ rëu» où il est atteint et fixé par le réactif.

Pour cela on prend une petite tige de bois (une allumette par exemple) dans laquelle on pratique un évidement; au niveau de celui-ci on dispose le nerf enlevé avec les précautions qui ont été indiquées, et on le fixe au degré d'extension convenable au moyen de ligatures placées à ses deux extrémités.

Une méthode plus simple encore consiste ik glisser sous le nerf découvert, mais laissé en place, la petite tige de bois évidée sur laquelle on le fixe au moyen de deux ligatures. Lorsqu'il est ensuite coupé au delà de ces ligatures, il est nécessairement maintenu par elles en extension physiologique.

d'extension.

Ainsi tendu sans être comprimé, grâce à l'évidemenlde son support, le segment nerveux est placé avec ce dernier dans un ilacon ou un tube rempli de la solution d'acide osmique et convenablement bouché ; il n'a de la sorte subi aucune altération mécanique, sinon au niveau des ligatures.

Ce procédé peut être appliqué à n'importe quel nerf facilement maniable; et, pourvu que celui-ci soit absolument frais, enlevé à Tanimal vivant ou immédiatement après sa mort, on obtiendra do bons résultats.

Durée du Les nerfs doivent être maintenus dans la solution d'acide

séjour lians . ,, , , ... i i • «

l'aeido osmi- osmiquc d autant plus longtemps qu us sont plus volumineux. H suffit que le nerf sciatique de la grenouille ait séjourné quelque heures dans cette solution pour qu'il soit imprégné et fixé dans Coûtes ses parties. Poui' le sciatique du lapin, le même résultat n'est atteint qu'au bout de quinze à vingt heures, et il faut plus longtemps encore pour le sciatique du chien. Il est également nécessaire que la quantité de la solution soit en rapport aveclc volume et la longueur du nerf.

Lorsqu'il est atteint dans toutes ses parties, ce dont on ju$reen constatant que, sur une coupe transversale pratiquée avec le rasoir, il est noirci jusqu'à son centre, le nerf est mis dans une soucoupe de porcelaine remplie d'eau distillée, et Ton procède à la dissociation, '"'^'^^"dro*" ^'^^ aiguilles que Ton emploie pour la faire doivent être bien ^Tilaiou!'''*' polies, afin d'éviter qu'elles n adhèrent aux filaments etaux tubes nerveux au fur et à mesure qu'ils sont dégagés.

Des pinces fines, telles qu'on les emploie d'habitude pour les préparations hislologiques, sont également utiles pour pratiquer cette dissociation.

Supposons d'abord que nous ayons affaire au sciatique de la grenouille enlevé avec ses deux branches de bifurcation inférieures. Au moyen de deux pinces, on saisit ces deux branches; en les écartant dans l'eau, on déchire la gaîne du nerf et Ton met à nu un certain nombre des tubes nerveux qui sont compris dans la partie supérieure.

Dans cette opération, il arrive le plus souvent que quelques tubes nerveux se dégagent des autres sans avoir été touchés par les instruments. Ce sont les meilleurs pour l'observation. En continuant ensuite la dissociation au moyen des aiguilles, on obtient encore, en prenant les précautions indiquées page 572, quelques

tubes isolés ou en petits groupes qui donncronl également de bonnes préparations.

Ils seront conduits au moyen des aiguilles sur une lame de verre plongée obliquement dans Teau. Celle-ci est alors retirée du liquide avec les éléments nerveux que Ton maintient à sa surface. Pour ajouter une lamelle et terminer la préparation, il faul avoir recours au tour de main de la demi-dessiccation (voy. p. 53).

La lamelle à recouvrir doit être soutenue au moven de cales formées de papier mince, ou de lames de moelle de sureau.

La dissociation des nerfs des mammifères, après que ces nerfs ont été soumis à Faction de Tacidc osmique, s'efl'ectue sans diflicuUé lorsque la gaîne lamelleuse d'un de leurs gros faisceaux nerveux a été fendue dans toute sa longueur. Celte opération peut être faite avec des ciseaux fins, mais il vaut encore mieux Texécuteravecun scalpelbien tranchant, manœuvré comme pour faire une incision superficielle.

Lorsque la gaîne est ouverte, on en dégage les tubes nerveux avec la plus grande facilité en les saisissant avec la pince à l'ex- Irémilé du faisceau nerveux, tandis qu'on relient le reste avec uno aiguille. En poursuivant la dissociation, on devra avoir bien présent à l'esprit que toutes les pailies des tubes nerveux touchées par les instruments sont notablement altérées.

Les tubes nerveux isolés par dissociation après macération convenable dans une solution d'acide osmique à 1 pour 100 et examinés dans l'eau, sont parfaitement nets, et de toutes les méthodes que l'on peut employei' pour la préparation de ces éléments, c'est celle qui montre le mieux certains détails de leur structure. Si l'on désire conserver les préparations, il faut remplacer l'eau par la glycérine *,en faisant pénétrer ce dernier réactif aussi lentement (jue possible, et pour cela on suivra les procédés qui ont été indiqués un peu plus haut (p. 7:20).

Lorsque, avant d'être immergé dans la solution d'acide osmiiqfue, un nerf n'a pas été tendu, et qu'on en pratique ensuite la dissociation en suivant exactement les procédés qui viennent

* Pour consprvrr les tissus qui ont rlr soumis à rarlion de Pacido osmi«|uo, Max Srhuitzc a rcoonimandé romnio liquide additionuol unr solution d'arrtato do potasiM.*,qui partage avor la jçlyoérino la propriété do no pas so dosséchor. Mais ce réactif n*a pas les qualités que Scliultze lui a attribuées, et les préparations de tubes nerveux s'y eonservent beaucoup moins bien que dans la glycérine ; il doit donc î>trc laiss4« de côté.

TUBES NEHVEUX A MYÉLINE. TSJ

Kisle chez lous les mammifèi-cs, est

tciali>|UU ilu lupin, un CMlciiaiaii phvsiulii|;ir]iii>, û\è au m'iyni dr. , puis diisocïc ilanj l'eau, — e. ulraiiglcmoiils uiiiiiil:iircB; n, ^TDciiU interaniiulairci. — 50 cliiim.

ment marquée chez la grenûiillle ^voy. Gg. -liA). Li:s esquise fonlfacedechaque côtéde l'élranglemenl

d'être indiqués, on constate que les tubes nerveux, isolés ou en petits groupes, sont repliés en zigzag K Les étranglemenls annulaires s'y reconnaissent, mais ils paraissent serrés.

Pour bien voir ces étranglements et les étudier dans leurs différentes parties, il convient d'en faire l'examen sur de> préparations obtenues de nerfs qui ont été maintenus en extension au moment où leurs éléments ont été flxés par l'acide osmique. Dans ces préparations, les étranglemenls annulaires sont nettement marqués par des barres transversales claires qui divisent chaque tube nerveux en segments d'égale longueur.

inSîîit Ces segments, segments interannulaires, sont d'autant plus laircs. courts, toutcs choscs égalcs d'ailleurs, que le diamètre des tubes est plus petit. 11 y a quelques exceptions à celte règle ; elles seront signalées à propos des nerfs où elles se présentent.

Les segments interannulaircs ne sont pas colorés en noir uniforme par l'acide osmique ; ils présentent, suivant leur axe, une portion centrale dont la teinte est toujours moins foncée que celle de leurs bords. Cela tient à la présence du cylindre-axe. U coloration noire des tubes nerveux est due, en effet, à ce que la myéline réduit l'acide osmique et en précipite l'osmium, tandis •que, chez les mammifères et chez la plupart des vertébrés, les cylindres-axes ne sont pas colorés ou le sont à peine par Tacide osmique. C'est là une notion qu'il faut avoir pour comprendre pourquoi, sur les tubes nerveux traités par l'acide osmique, les étranglements sont indiqués par une barre transvei'sale claire. A leur niveau, la gaîne médullaire est interrompue, et il exisie seulement le cylindre-axe, son, renflement biconique et la membrane de Schwann.

Éiwnçio QiiQ2 la plupart des vertébrés, les tubes nerveux présentent d»*

mcnts annu- r r ? r

lairc». chaque côté de leurs étranglements annulaires une légère dilatation, ce qui leur donne en ces points une forme élég<inte. Ces dilatations, ces sorles d'ampoules, ne sont pas lisses à leur surface; elles sont munies d'une série de côtes saillantes qui correspondent à autant de poches formées par la gaînc de Schwann, et qui conticnnentde la myéline.

* Celle disposition des tubes nerveux dans rintérieur de la gaine lameUfOM « produit à l'état physiologique ; c'est à elle qu'il faut attribuer rapparencc ttwrk spéciale que présentent les nerfs revenus sur eux-mêmes, et qui disparait quand îb sont en extension.

NERFS. - TUBES NEKVEUX A HYËLINE. 133

Celte disposition, qui existe chez tous les mammirères, est

WlA. iM- — KcrT 9ciali<|ua du Inpiii, en cxtciuion phvïioluKilu^i fl>^ ^» moyen de l'scide osmique, puis dissocié daiu l'eau. — e, clranglemcnls annulaires; n, iiojauii des segmciil» intcrannulaires. — 50 <liani.

surtout nettement marquée chez la grenouille (voy. Gg. 244). Les deux ampoules qui se font face de chaque côté de l'étranglement

Noyau du i^c^niniit iii- Icniiimilaire.

limilent un ménisque biconcave qui paraît homogène au premier abord. Mais, enrcxaminanl attentivement et avec un objectif fort et à grand angle d'ouverture, on peut y reconnaître le cylindreaxe qui est traversé perpendiculairement, au milieu du ménisque, par une strie. Cette strie, qui paraît brillante quand on éloigne

l'objectif, obscure quand on le rapproche, correspond au renflement biconique, corps réfringent et convexe (voy. p. 727), dont l'existence a été démontrée sur des préparations faites à Taidedu nitrate d'argent *.

Le renflement biconique et ses rapports avec le cylindre-aie peuvent être mieux observés sur certains tubes nerveux qui ont été soumis à l'action de l'adde osmique, lorsque, sous l'influenoe d'une diffusion du réactif, la rayé- FiG. iiii.-Tubrâ uorvoux du sciaiiquc Hnc a été refouléc de chaque côté

(lu cliicii adulte , dissociés après un , ,, , y . .-. -%§-%

séjour do il heures dans une solu- UC 1 etranjî^lement {a^ 6, Hg. 242).

lion d'acide osniiquf à I pour 100. pu«^ . ^^ • • »

H. «, noyau du segment interannu- ■ thaqUC SCgmCUt mteraDDU-

laire; », noyau d'une cellule eon- JaJre poSSèdc Un UOVaU silué

yective; c, tissu conjonctif intrafas- , , » "

cicuiaire. à pcu près à égale distance des