TRAITÉ

I ne i sures

obliques et

scsrnicuts

c)li«ilro-coni

ques.

Fig. !2i3.— Tube nerveux (lu sciatique du lapin nouveau-né, isole après une macération de 24 jieuros dans une solution d'acide osmii^uc à 1 pour 100. — et, étranglements annulaires ; n, noyau du scjçmcnt inlerannulaire;* ]) , protoplasma qui l'en toure; ca^ portion centrale claire du tube nerveux correspondant au cy I indrc-axc .— 400 diam.

Dès que la dissociation des tubes nerveux est sufTisantc, ce qui exige une minute à peine, ils sont portés dans Tean distillée , disposés sur une lame de verre et recouverts d'une lamelle, Teau ou une solution de picrocarminate servant de liquide additionnel. Si ce dernier réaclif est employé, après un séjour de vingt-quatre heures dans une cliaiobre humide, les éléments seront convenablement colorés et fourniront une préparation persistante lorsque Ton aura substitué lentement la glycérine au picrocarminate.

Les noyaux des segments interannalaires et les cylindres-axes, ces derniers surtout lorsqu'ils ont été complètement'isolés par la dissociation, sont convenablement colorés. Ce résultat oe pourrait pas être obtenu si les tubes nerveux avaient séjourné longtemps dans l'acide osmique, et c'est la raison pour laquelle ce procédé de coloration n'a pas été indiqué un peu plus haut lorsqu'il a été question de la dissociation des nerfs après une macération prolongée dans i^ réactil.

Cette méthode a encore pour avantage de l'aire distinguer plus nettement que n importe quelle autre les incisures obliqueï. Les segments qu'elles séparent, segmenU cylindroconiques y se recouvrent comme les tuiles d'un toit et se terminent par des angles très-aigus, soit sous la gaine (fc Schwann, soit à la surface du cylindre-axe (i,fig. ^2U).

Si, immédiatement après avoir isolé I??

tubes nerveux dans la solution d'acide or mique, on les examine dans l'eau, les incisures paraissent élargies^ et entre les deui segments de myéline colorés en noir

NERFS. — TUBES NERVEUX A iMYÉLlNE. 737

qu'elles î>éparcnt, il s'est forme un espace parcouru par des (ilamenls transparents et incolores qui passent de Tun des segments à Tautre. Ces filaments semblent sortir de la myéline, et sont assez comparables à ceux qui s'échappent de Texlrémilé des tubes nerveux sectionnés, examinés frais et dans l'eau. Us siî modifient bienlôt, se gonflent, se fondent les uns avec les autres, et deux segments voisins se trouvent alors séparés par un espace clair et incolore.

La longueur des segments cylîndro-coniques est trés-variable :

quelquefois on en compte, dans un même tube nerveux, quatre ou

cinq à peu près d'égale dimension,

disposés à la suite l'un de Taulre;

puis cette série est interrompue

par un segment très-long ou par

un segment très-court. Par leurs

extrémités, qui sont toujours en

forme de cônes allongés, pleins ou

creux, ils s'emboîtent les uns dans

les autres. On rencontnî de ces

segments qui se terminent d'un

côté par un cùne |)lein, de l'autre

par un cône creux, mais il en est

d'autres qui possèdent des cônes

creux ou des cônes pleins à leurs

deux bouts.

Parfois, en piatiquant la dissociation des tubes neneux au

sein de l'acide osmique, il arriva

que la membrane de Scliwann est

rompue et déUicliée de ces tubes

dans une partie d(î leur longueur.

Les segments cylindro-coniques,

qui ne sont plus maintenus à leur

périphérie , éprouvent un léger

gonflement s<» séparentunpeu les

uns des autres, et paraissent disposés le long du cylindre-axe comme

les grains d'un chapelet (fig. 245).

RAirvfER, Histol.

Fir.. :2if. — Tubes Morv«^ux du soialiqup do la ^îronouillo, dissociés dirortiMu Mil dans uu«' soluli^u d'ari<l«' osuiiquc à 1 |)our li)0. — C, «'lraii;:l«MinMil annulain' ; r. r, ronflenuMits l'Tininaiix munis dr cAlrs saillantes ; i , inrisuro» obliques.

Le rylindr<*-axe, rrt. a été mis «»n liberté; le serment eylindro-conique qui le rerouvr»' à ce niveau s'amincit progressivement en /> et s'apjdique exactement sur sa surface. — lir>0 diam.

Di5|iO»iliun9 des :te^nient:« c\lindro-co-

' niques.

Incisuros iiiconiplclcs.

Aspect dei cyliiidrcÀixcs dénudi^s après dissociation dans l'acide usmiquc.

738 TRAITÉ TECHNIQUE DHISTOLOGIE.

Quelques-uns d'entre eux présentent une échrancnii^e i\ qui correspond à une incisure incomplète. De ce fait il semble résulter que les incisures qui commencent à la surface de la gaine médullaire ne s'étendent pas nécessairement jusqu'au cylindre-axe.

Entre les noyaux qui occupent le milieu des segments interannulaires et les segments cylindro-coniques il n'y a pas de rapport constant; ces noyaux peuvent se trouver à la partie centrale d'un segment cylindro-conique ou à cheval sur deux de ces segments, c'est-à-dire au niveau d'une incisure ".

CerUiins cylindres-axes se présentent complètement dénudés dans les préparations obtenues par dissociation directe dans l'acide osmique. Après qu'ils ont été soumis à l'action du picrocanninate, on reconnaît qu'ils possèdent un bord inince incolore homogène, tandis que leur partic médiane est colorée en rouge et présente une slriation vague longitudinale ou légèrement oblique. Quelquefois aussi il reste à leur surface de petites portions des segments cylindro-coniques qui y forment comme des écailles. Ces écailles constituent une sorte de gaine irrégulière qui a été décrite récemment par Kuhnl -, landis que la bordure claire homcj^ène semble correspondre à une autre gaîne dont l'existence a été signalée il y a longtemps déjà par Mauthner'.

* D*uprès Lantcrman (loc. ci7.), qui un des premiers s'est occupé des incisures de Schuiidt, les étranglements annulaires ne seraient qu*un cas particulier de (ts incisures, et devraient dès lors ôlre considérés simplement comme des incisures plus profondes (|ue les autres. Il a même soutenu que chaque segment cylindro-coniiiiK possède un noyau distinct. Mais la plus simple observation sullit à démontrer que c'est là une erreur; il est même difTicile d'en apprécier roriginc.

' Kuhut, Die periplierische markhallige Nervenfaser (.Irc/i. fur micr. Ai^'% 1876, t, XIII, p. l'a?.)

' Mautlinery Ueilraegc zur Kennlniss dcr niorphol, Elementc clc3 Ncrvensfstew"» jAcadémie des scieti^es de Vienne, t. XXXIX).

FiG. 245. — Tube nerveux du sciatique de la jj;renouille , isolé par dissociation dans une solution d'acide nsinique ;"i 1 pour 100. — La nirnibrane de Scliwann a été enlevée dans une certaine étendue du tube nerveux; les segments cylindro-coniques, se, sont gonflés et séparés les uns des autres par les incisures agrandies i; i\ écbancruresde la gaine médullaire, ou incisures incomplètes — 350 diam.

11 est certains faits relatifs au cylindre-axe et à ses rapports avec la gaine médullaire qui ne peuvent être étudiés que sur les coupes transversales et longitudinales des nerfs préalablement durcis.

Les procédés que l'on emploie pour durcir les nerfs ne diffèrent pas ,dans ce qu'ils ont d'essentiel, de ceux dont on fait usage pour les autres tissus (voy. p. 83 et suiv.); les réactifs qui conviennent spécialement sont : l'acide chromique, le bichromate de potasse, le bichromate d'ammoniaque, l'acide osmique et l'alcool.

Un nerf maintenu en extension par un des procédés indiqués plus haut (voy. p. 729) estplongé dans 150 à500 centimètres cubes d'une solution d'acide chromique à 2 pour 1000. Au bout d'une semaine, il y a déjà acquis une consistance convenable. Deux, trois ou quatre semaines suffisent pour compléter le durcissement. Au sortir de la solution chromique, on le mettra pendant quelques heures dans l'eau pour enlever l'excès du réactif, puis on le portera dans l'alcool ordinaire. Des coupes transversales et longitudinales, pratiquées à l'aide d'un des procédés indiqués page 91 et suivantes, seront colorées par le carmin (p. 97) ou le picrocar- ]iiinate(p. 100) ; puis elles seront montées dans le baume du Canada ou la résine dammar, après avoir été déshydratées par l'alcool et éclaircies par l'essence de térébenthine ou de girofle.

Si l'on examine d'abord les coupes transversales, on sera frappé de voir que les cylindres-axes, qui à l'état normal sont cylindriques et qui par conséquent devraient être représentés par des cercles, ont une forme étoilée (fig. 246). Il s'agit là d'une modification produite par le réactif, comme on peut s'en assurer en observant des coupes longitudinales. Les cylindres-axes s'y présentent sous la forme de rubans déchiquetés, et paraissent limités par des surfaces concaves qui laissent entre elles des dents ou des crêtes saillantes. Sous l'infleunce de l'acide chromique faible, la myéline s'est altérée et a formé des boules analogues à celles que l'eau y détermine, et qui, remplissantle sac limité parla galnede Schwann,ontcompriméle cylindre axe,comme le feraient desbilles placées autour d'un balon de cire à modeler. Grâce au durcissement consécutif, le cylindrc-axc conserve la forme qu'il a reçue.

Revenons aux coupes transversales. On y remarque toujours quelques tubes nerveux qui se montrent avec un aspect bien différent de celui qui vient d'être décrit* Leurs cylindres-axes, au lieu d'être irréguliers et anguleux, apparaissent sous la forme de cercles réguliers. La substance qui les entoure et qui s'étend

Coupes Iransvcraalct et

lOflf^ttlH

dinalcs des nerCs.

Coupes apTQS

durcissement

dans racido

chromiquo .

Fortuc

ûloiléo dos

cjlindrcs-

axes.

7*i> TRAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE,

jusqu'à leur membrane de Schwann est claire, transparente,) peine teintée , tandis que, dans les autres tubes, ceux dont il a élè question d'abord, i) existe dans les mêmes points une niatièro rérringente et colorée en bmn plus ou moins foncé. Il ne faiidnit

KiG. S(4>. — Section Iransvcrsiile de l'un ilc« faisceaux du sciatique du chinn. fiiu apriii durciuemenl du nerf, obtenu par un séjuur succcisif d'une semainr du» une sululion d'acide clironiiiguc ii 3 pour 1000 cl de vingt-qualre heures due l'ulcuol. La cuupe a élc culoriic par le picrucurminatc et montée dxns U riàtf daniiiiur aprËa avoir été déshydratée par l'alcool et éclaircic par l'essence dr girglt — a, tubca nerveux scclioniiés dans le voisinage immédiat des étranglemni! annulilires; b, tubes nerveux sectionnés dnns différents points de la loagueu' do segments inicrannulaircs; r, libres de Remak. — JCO djani.

pas conclure de la dilTérencG de ces images à l'existence dans les nerfs de deux espèces de tubes nerveux. Celles de ces image; qui sont caractérisées par un cylindre-axe étoile correspondent à des tubes nerveux sectionnés dans le corps mëine de leurs segments inlerannulaires, tandis que les autres soat fournies par des tubes coupés dans le voisinage immédiat de leurs étranglements. En ces points, la myéline a été refoulée par suite de la pénétration du réactif au niveau des étranglements annulaires, ainsi qu'on peut s'en assurer en examinant des tubes nerreui isolés par dissociation après que les nerfs ont été durcis par l'acide chromique.

La solution de bichromate d'ammoniaque à 3 pour 100, que

Gerlach a recommandée pour rélude du système nerveux, peut cou^b «près être employée pour durcir les nerfs. Elle est bien préférable aux "Xn'îkr" solutions d'acide chromique, parce qu'elle n'altère pas la forme d'»m^ des cylindres-axes, et qu'elle permet de colorer ensuite rapide- "****""* ment et régulièrement les coupes par le carmin ou le picrocarminale d'cimmoniaque. La quantité de la solution de bichromate que l'on doit employer pour durcir un nerf doit être relativement considérable (100 à 200 centimètres cubes en moyenne); le durcissement s'y produit avec une très-grande lenteur. Plusieurs mois sont nécessaires pour que le nerf ait une consistance convenable, et, même après un an de macération dans ce liquide, les pièces sont encore excellentes pour l'élude.

Les coupes transversales doivent être faites à main levée après inclusion dans la moelle de sureau, ou mieux encore dans un mélange de cire et d'huile. Il convient même de combiner ces deux procédés d'inclusion. Pour cela, on creuse, sur une des j.^'JJ'"!®^ faces planes d'un morceau de moelle de sureau, une cavité !»"»• '•»

*■ ' roupes trans-

profonde dans laquelle on place le segment de nerf. Celui- vcrMiwdes ci étant maintenu au moyen d'une épingle, on verse dans la cavité le mélange de cire et d'huile porté à une température qui ne doit pas excéder notablement son point de fusion. Lorsque ce mélange s'est solidifié par le refroidissement, l'épingle est enlevée, et le segment nerveux se trouve fixé. Ce procédé permet de faire des coupes extrêmement minces : Une première section ayant régularisé Ja surface des trois corps qui se trouvent associés (moelle de sureau, mélange de cire et d'huile, nerf), pour pratiquer la seconde section qui doit dégager la coupe, on déprime avec le plat du rasoir la surface de la moelle de sureau de manière à faire saillir d'une quantité aussi petite que possible la cire et le nerf, cl on les tranche d'un seul coup, avec une sûreté de main d'autant plus grande que le rasoir repose sur un plan qui le guide. La moelle de sureau ainsi employée tient lieu de microtome, et présente sur ce dernier instrument une série d'avantages : elle n'altère pas le tranchant du rasoir; elle permet défaire des coupes beaucoup plus minces et d'en changer à volonté rorientation. C'est surtout en vue de ce dernier avantage que ce procédé, qui n'a pas été indiqué dans les méthodes générales, devait être donné ici, car on va voir qu'il est souvent nécessaire de faire des sections des nerfs légèrement obliques.

En effet, lorsque des coupes transversales complètes, faites sur

un nerf durci parle bichromate d'ammoniaque, sont placéesdans Teau, on remarque que la surface de chaque faisceau nerveui d'un diamètre notable se déjette en devenant convexe ou concaye. La coupe étant alors placée sur une lame de verre, si on la recouvre d'une lamelle, celle-ci efface bien les voussures qui se sont produites sur chaque faisceau nerveux, mais elle le fait en déterminant des plis qui altèrent l'image et souvent même rendent impossible l'observation des éléments.

Pour obtenir des préparations dans lesquelles les tubes nerveux sont régulièrement étalés, même lorsque Ton opère sur un nerf qui a de gros faisceaux nerveux, comme le sciatiqae du lapin, du chien, etc., il faut diriger obliquement le rasoir, de manière à faire une coupe incomplète de plus en plus mince el qui se termine avant d'avoir atteint toute la circonférence de l'un des gros faisceaux. Les tubes nerveux de ce faisceau peuvent alors s'écarter les uns des autres et se disperser régulièrement en entr'ouvrant l'anneau incomplet de la gaine lamelleuse.il suffit que ces coupes aient séjourné ensuite une demi-heure dans une solution de picrocarminate à 1 pour 100 pour que leurcoloration soit complète. Lorsqu'elles auront été débarrassées de l'excès de la matière colorante par un lavage à Teau ordinaire, elles pourront être montées, soit dans la glycérine, soit dans la résine dammar.

Dans la glycérine, les tubes nerveux coupés en travers montrent nettement deux détails de leur structure sur la signification desquels on discute encore : l'un est relatif au cylindre-axe, l'autre à la gaine médullaire.

Gaînc de Lc cylindrc-axc s'y présente sous la forme d'un cercle rouge i peu près régulier, entouré d'un anneau mince, incolore, qui le sépare de la myéline ; ce qui conduit à penser qu'il est composé de deux substances : l'une centrale qui se colore par le carmin, l'autre périphérique dans laquelle ce réactif ne détermine pas de coloi-ation. Cette dernière correspond à la gaine de Mauthoer (voy. p. 738).

La gaîne médullaire paraît formée de couches concentriques. Ces couches ne sont pas assez nettes pour qu'il soit possible de déterminer exactement leur nombre et leur épaisseur. Aussi, comme on les voit d'une manière beaucoup plus distincte après l'action de l'acide osmique c'est à l'aide de ce réactif qu'il convient de les étudier.

Mauthoer.

Lorsqu un nerf contenant beaucoup de tubes nerveux a mve- coupe* trans-