CHAPITRE XIX

TEBHIIVAISOIVS NERYEUSES SENSITIYES

On désigne sous le nom de nerfs sensitifs ceux qui transmettent aux centres nerveux des impressions produites à la périphérie. De ces impressions, les unes sont relatives à la sensibilité

qu'il a soutenue {Gewebe der organischen Musheltiy Manuel de Siricker, p. 137) est la plus originale. D'après lui, les fibres nerveuses du plexus intra-musculairc traverseraient les fibres-cellules et leurs noyaux.

D'autres histologistes, Trinchese (Mémoire sur la lei^naison péripliérique des nerfs moteurs dans la série animale y in Journal de l'anatomie et de la physiologie, t. IV, 1867, p. 485), Frankenhacuser (Die Nerven der Gebdrmutter und ihre Endigung in den glalten Muskelfasem^ léna, 1867), Hénocque (Du mode de distnbution et de terminaison des nerfs dans les muscles lisses^ Paris, 1870) et Elischer {Beitraege iur feineren Analomie des UleruSy in Archiv fur Gynaekologie, 1876, t. IV, p. 10) ont admis que les nerfs se l<Tminent dans les muscles lisses par des extrémités libres.

Dans les muscles volontaires des gastéropodes, Trinchese a vu les fibres nerveuses s'attacher aux cellules musculaires au voisinage de leur noyau, puis pénétrer dans leur intérieur et s'y bifurquer pour se terminer près de leurs extrémités; il a pris ainsi pour une terminaison nerveuse l'axe protoplasmique que possèdent les cellules musculaires chez les diflférents mollusques et chez les annélides.

Sur le ligament large des lapines pleines, traité par le vinaigre de bois, Frankenhaeuser a cru reconnaître que les fibres nerveuses se terminent dans les noyaux des cellules musculaires par de petits renflements qui ne seraient autre chose que des nucléoles.

Hénocque, ayant étudié, à l'aide de la méthode do Tor et au moyen du vinaigre de bois, les muscles lisses de divers organes chez différents animaux, est arrivé à la conclusion que la terminaison des nerfs s'y fait dans la substance contractile des cellules musculaires par des extrémités libres en forme de boutons.

Enfin, Elischer a soutenu que la terminaison des nerfs se fait dans les noyaux des cellules contractiles, comme l'avait dit Frankenhacuser, mais qu'elle ne correspond pas au nucléole. Les boutons terminaux, "distincts de ces derniers, seraient situés dans leur voisinage.

Les divergences d'opinion qui ont régné jusque dans ces dernier» temps sur la terminaison des nerfs dans les muscles lisses tiennent à ce que les auteurs n'ont guère étudié cette terminaison que chez les vertébrés. Or, chez ces animaux, les cellules musculaires sont trop serrées les unes contre les autres pour que les taches motrices soient faciles à découvrir. D'un autre côté, comme tous leurs muscles lisses appartiennent à la vie organique, les nerfs y affectent par ce fait même une disposition plexiforme. Pour reconnaître leur véritable terminaison,

était nécessaire d'examiner certains muscles des invertébrés où les cellules musculaires sont plus écartées, et en même temps de comparer les terminaisons nerveuses dans les muscles lisses volontaires et dans ceux qui ne sont pas soumis directement a r influence de la volonté.

«58 ThAlTÉ TECHNIOI^E D'HISTOLOGIR

générale, les autres ont un caractère tout spécial (tact, goûl, olfaction, vue, audition).

Les sensations spéciales dépendent d'organes terminaux dont la structure présente pour chacun d'eux des caractères particuliers qui se poursuivent dans un grand nombre d'espèces animales. Les sensations générales, au contraire, celles qui sont relatives, par exemple, à la température, à la douleur et même au tact dans une certaine mesure, ne paraissent pas être en rapport avec des organes spéciaux.

Parmi les terminaisons nerveuses de la sensibilité générale, les mieux connues et les plus faciles à étudier sont celles delà cornée.

Charpente

roiiiipclivc

«In la

rornôfi.

Membrane

fiMMile antc-

rieiire.

La cornée fait partie des téguments; l'épithélium qui la recouvre est une dépendance du feuillet ectodermîque. Sa charpente conneclive et ses membranes basales antérieure et postérieure se développent, ainsi que son épithélium postérieur, aux dépens du feuillet moyen du blastoderme. Elle possèdeun très grand nombre de filets nerveux qui lui viennent du trijumeau, nerf qui préside à la sensibilité générale de la plus grande partie de la tète et des organes qui y sont compris.

Avant d'aborder l'élude des nerfs de la cornée, il importe de connaître la charpente conneclive et les couches épithéliales de cette membrane.

On devra employer d'abord la méthode des coupes après dessiccation, telle qu'elle a été indiquée à propos des altères et d» veines (voy. p. 559). La cornée de l'homme, du bœuf, du chien, etc., sera détachée et incisée sur ses bords de manière qu'on puisse l'étaler et la fixer sur une lame de liège. Les coupes, faites suivant un de ces méridiens, seront gonflées par Teau, colorées par le picrocarminate, lavées et montées en préparation dans de la glycérine additionnée d'acide formique.

Les membranes basales antérieure et postérieure et la charpente connective proprement dite s'y montreront nettement; il n'en sera pas de même des couches épithéliales que Ton de^Ta examiner sur des préparations faites à l'aide d'autres méthode?.

La membrane basale antérieure, ou membrane de BoN\Tnan, a dans la série des vertébrés une épaisseur très >^riable. Bien dé-

CORNEK

veloppéc chez l'homme, elle est à peine distincte chez le lapin et chez le cochon d'Inde, tandis que chez les plagiostomes, la raie, le chien de mer, etc., elle acquiert sa plus grande épaisseur. Elle paraît homogène; colorée en rose par le picrocarminate, elle conserve cette coloration dans la jrlycérine additionnée d'acide formique ou d'acide acétique.

La membrane basale postérieure, ou membrane de Descemet, extrêmement minco chez les plagiostomes, est relativement épaisse chez la plupart des mammifères. Elle se colore en rouge orangé par le picrocarminate et en bleu par l'iiémaloxyline. Il faut l'étudier d'abord chez le bœuf ou le cheval, où son épaisseur est assez grande pour qu'on puisse facilement en détacher des lambeaux qui s'enroulent sur eux-mêmes. Ces lam-beaux, soumis à l'ébullition prolongée dans l'eau pendant vinglqiiatre ou trente-six heures, se décomposent suivant leur épaisseur, ainsi que Henle* l'a signalé, en lamelles extrêmement minces. Cette réaction montre que la membrane de Descemet est formée d'un grand nombre de feuillets superposés.

Sur les coupes faites comme il a été dit plus haut, la charpente connective de la cornée paraît composée d'un grand nombre de lames, parallèles dans les couches profondes, plus ou moins obliques et entrecroisées dans les superficielles. Ces lames, qui sont incolores, sont séparées les unes des au 1res par des bandes minces colorées en rouge et dans lesquelles sont compris des corpuscules aplatis présentant la même coloration. Ce sont là les corpuscules de Toynbee, corpuscules de la cornée, cellules plasmatiques, cellules fixes.

Chez les raies et chez les autres plagiostomes, les lames cornéennes sont toutes régulièrement parallèles et sont traversées perpendiculairement à leur sut face par des fibres cylindriques qui partent delà membrane basale antérieure et s'étendent jusqu'à la postérieure. Ces fibres, fibres stiturales'^j se colorent en rose par le carmin et conservent cette coloration dans la glycérine additionnée d'acide formique; elles diffèrent par cette réaction et des fibres connectivcs et des fibres élastiques. Elles sont les analogues des fibres annulaires et des fibres spirales de Henle (voy. p. 331). Comme elles ont les mêmes réactions que la membrane basale antérieure dont elles sont manifestement une dépendance.

Membrane

baMle

po»ir'ri<»uri'.

Lames de la Corinne

Fihre»

siiliir.'iles.

Uenley Handbuch der systematischen Ânatomie, 1866, l. II, p. 605. Ijeçtm.% nur la cornée, p. 138.

TRAITÉ TECHNIOIE D'HISTOLOGIE

Slnwliiro

tibrillnirc

(les

Iniiie»

cornéennei.

il en résulte qu'elles consliluenl avec elle un syslème semblable à celui qui, sous la forme de libies et de membranes, enveloppe les faisceaux du tissu conjonctif ordinaire.

Chez rhomme et chez les principaux mammifères, il existe des fibres semblables aux fibres suturales des plagiostomes. Seulement elles^ne traversent pas direclement la cornée dans toute son épaisseur. On les voit également partir de la membrane de Bowman, mais leur trajet est très irrégulier, et sur les coupes on en aperçoit seulement quelques portions diversement orientées, soit entre les lames cornéennos, soit dans leur intérieur.

Les lames cornéennes elles-mêmes paraissent homogènes ou vaguement granuleuses. Cependant elles sont constituées par des fibres. Si Ton ne dislingue pas ces fibres dans les coupes faites après dessiccation et soumises à faction de feau, c'est qu'elles s'y gonllcnt et que, s'appliquant exactement les unes contre les autres, elles forment ainsi un milieu homogène. Cest là, soit dit en passant, la raison pour laquelle la cornée possède une transparence si parfaite.

Pour mettre en évidence la structure librillaire de la cornée, il faut en soumettre un segment à faction des vapeurs d'acide osmique en le suspendant au moyen d'une épingle à la face inférieure d'un bouchon de liège fermant un petit flacon dans lequel on a versé quelques gouttes d'une solution de ce réactif. On y pralique des coupes, après avoir complété le durcissement par f alcool. Ces coupes, que l'on fait perpendiculairement à la surface et suivant un des méridiens de la membrane, doivent être examinées dans feau à un grossissement de TiOÛ il 600 diamètres. On y voit se succéder régulièrement des lames sectionnées perpendiculairement et des lames sectionnées parallèlement à la direction des fibres qui les composent. Les premières montrent une série de champs polygonaux granuleux, d'étendue variable, correspondant à des (iiisceaux de fibrilles. Les secondes paraissent striées suivant leur longueur.

On peut isoler les faisceaux et les fibrilles des lames cornéennes en les dissociant dans l'eau au moyen des aiguilles après l'action (les vapeurs d'acide osmique. Ces éléments sont semblables aux faisceaux et aux fibrilles du tissu conjonctif que Ton obtient à l'aide des méthodes précédemment indiquées (voy. p. 335).

11 est important de savoir que les fibres d'une lame sont

orientées de manière à former avec celles des lames voisines des angles à peu près droits. C'est à cette orientation qu'il faut attribuer les images fournies par une coupe transversale de la cornée observée à la lumière polarisée. Lorsque Taxe de cette coupe fait un angle de 45 degrés avec les plans de polarisation, les lames qui sont sectionnées suivant la direction de leurs fibres sont lumineuses, tandis que les autres sont obscures.

La connaissance des fibrilles et des faisceaux qui composent les lames cornéennes est indispensable pour comprendre la forme et les rapports des cellules migratrices de la cornée et le trajet des nerfs qu'elle contient, aussi bien que pour se rendre compte de la signification des tubes de Bowman.

Les tubes de Bowman sont des produits artificiels dont on détermine la formation avec la plus grande facilité dans la cornée du bœuf et du cheval en y faisant, au moyen d'une seringue hypodermique munie d'une canule à extrémité tranchante, une injection interstitielle d'air, d'essence de térébenthine, d'huile ou de tout autre liquide non miscible à l'eau.

Dès que la pression est suffisante, on voit partir de la pointe de la canule des traînées reclilignes en nombre variable qui simulent des fentes de fracture dans une lame de glace. Celles qui sont comprises dans un même plan sont parallèles ou légèrement divergentes. Si, comme il arrive d'habitude, il s'en produit dans deux plans superposés, elles se croisent à peu près perpendiculairement, comme les fibres des lames correspondantes. C'est en efTel dans l'épaisseur de ces lames que la substance injectée pénètre et se répand, en suivant la direction des fibres qui les constituent et en les écartant les unes des autres comme elle écarte les tubes à myéline dans les injections interstitielles des faisceaux nerveux (voy. p. 770).

Pour s'en assurer, il faut, après avoir injecté de l'air dans une cornée de bœuf, la fixer par les vapeurs d'acide osmique et y pratiquer ensuite des coupes perpendiculaires à la direction des tubes de Bowman. A chacun de ces tubes correspond un espace circulaire ou elliptique compris dans l'épaisseur d'une lame dont les fibres sont coupées transversalement.

Les cellules fixes de la cornée, qui ne sont autre chose que des cellules connectives, sont comprises entre les lames cornéennes, comme les cellules du tissu conjonctif diffus entre les fiiisceaux primitifs de ce tissu. Elles n'occupent jamais l'épaisseur des

Tube:»

de Bowman.

Cellules fixes

delà

cornée.

itSt.

mi TIUlTIi: TECHMOUli D'HISTOLOGIE

laincij, ainsi qu'on peut facilemenl le recoDuailre sur les cou(>»

transversales faites après dessiccation (voy. p. 858)."

Ces cellules sont plates, étoilées et anastomosées les unes avec les autres par leurs prolongements. Leur forme et leur étendue varient beaucoup suivant les animaux. Au moyen du nitrate d'argent, on en obtient des images positives ou négatives suivant U manière dont on t'ait agir le réactil'.

Pour produire des images négatives des cellules iixes, le procédé le plus simple consiste à passer le crayon de nitrate d'argent sur la face antérieure de la cornée en place. L'iril élaal ensuite mis dans l'eau distillée, la cornée est détachée avec des ciseaux, sou épithélium est enlevé par le l'adage pratiqué an moyen du scalpel, ses bords

sont incisés, et elle estdisgg Tmf- 'VS^t~âm posée à plat sur une lame

R J^^-A.. " -^1 de verre. Si elle est asseï

•i^olfS* *«B-^ ; j. • mince, comme chez la gre-

nouille, les autres batraciens anoures et urodèles, les reptiles, la plupart des oiseiai et les petits mammifères, elle peut èli'e cxaminéelelle quelle. Mais s'il s'agit de la cornée de l'Iiomnie, du chien, du bœiifou du cheval, il e:>l nécessaire, pour en obtenir des prêpai'ali<Hii démonstratives, de la Ji*> ser, soit en y faisant des coupes parallèles à la surface, soit en m détachant quelques lames au moyen des pinces. Celte dernière opération se pratique dans l'eau et ne présente pas de difficultés sérieuses.

Dans ces pi i-paralions, les cellules lixes sont ménagées ea cUir sur un fond d'un brun plus ou moins foncé, correspondaoti la substance intercellulaire imprégnée par le sel inétalUque. 0 fond n'est pas uniformément coloi'é ; sa teinte se i-enforcc tlaib le voisinage des cellules, de telle sorte qu'elles paraissent rernées d'une bordure plus foncée, qui peut aller jusqu'au ooir. Leurs prolongements anastomotiques sont également ména;rêï parle nitrate d'argent; mais comme ils ont, les |tlu^étl■oitt^slI^•

Kig. itfl. - CoriiBP. lie la yiuiioiiilk vurlr imprégnée négativement p.ir le nitrate d'argent, — a, espaces ménagés en clair, correspondant nux cellules ; m, siiLstance intercellulaire.

COKNÊE

tout, une épaisseur moindre que le corps cellulaire, ils pai-aisseot moins blancs ^

Dans la couche profonde de la cornée de quelques animaux, les jeunes chats principalement, ainsi que Ta fait remarquer Hoyer*, il n'y a pas fusion complète des prolongements cellulaires. Le nitrate d'argent y dessine des lignes noires plus ou moins sinueuses, analogues à celles qu'il détermine entre les cellules d'un endothélium. C'est là un fait intéressant, parce qu'il montre que les cellules fixes de la cornée, fusionnées d'ordinaire par leurs prolongements, peuvent cependant quelquefois conserver leur individualité. Elles se trouvent ainsi former la transition entre les cellules plates du tissu conjonctif et les cellules endothéliales.

Pour obtenir des images positives des cellules fixes, le moyen le plus simple est de faire macérer deux ou trois jours dans de Teau distillée une cornée dans laquelle on a déterminé d'abord une imprégnation négative. Les espaces intercellulaires sont alors devenus incolores, tandis que les cellules sont remplies d'un

liiipré^itatioiis posilive.H

de la cornéo

par

le nitrate

d'ari^ciit.

Les imprégnations négatives ont été obtenues d'abord par Coccius en passant le crayon de nitrate d'argent à la surface de la cornée. Plus lard, His (Ueber dos Verhalten des salpetersauren Silberoxyds iu Ihierischen Bestandtheilen, in Archives de VirchoWy t. XX, p. 207) et Recklinghausen (Archives de VirchoWy 1860, t. XIX, p. 451. Cf. Die Lymphgefdsse und ihre Beiiehung ium Dindegewebe y Leipzig, 1862), qui les ont produites aussi au moyen du sel en solution, se sont engagés dans une discussion assez vive à leur sujet. His, qui admettait dans la cornée l'existence de cellules creuses réunies par des canaux (système plasmatique de Virchow), soutenait que le nitrate d'argent déterminait un précipité entre ces cellules. Recklinghausen, qui avait adopté en partie la définition de la cellule récemment introduite par M. Schultze, croyait bien que le dépôt d'argent ménageait des espaces creux, mais il pensait que ces espaces n'étaient pas des cellules, et que les véritables éléments cellulaires, formés d'une masse protoplasmique pleine, y étaient simplement renfermés. Il fut conduit ainsi à admettre que dans la cornée et dans les autres organes du système conjonctif il existait des lacunes et des canaux creusés dans la substance fondamentale, servant à la circulation du plasma et dans lesquels les cellules étaient contenues.

Mais aujourd'hui on sait d'une façon indiscutable que c'est surtout le proloplasma cellulaire que le nitrate d'urgent réserve dans les tissus. Quant aux cavités qui y sont creusées, loin de les ménager comme le croyait Recklinghausen, il s'y ' réduit au contraire, lorsqu'elles contiennent du plasma ou de l'albumine plasmatique, en donnant de Talbuminatc et du chlorure d'argent.

Si, dans la cornée, les cellules et leurs prolongements sont cernés d'un liséré plus foncé que le reste du fond sur lequel elles se détachent, cela tient à ce que, comprises entre deux lames cornéennes, elles les écartent en laissant tout autour d'elles un petit espace qui est nécessairement rempli de plasma.

IIoycTy Ein Reitrag zur Histologie bindcgewebiger (;ebilde. Archives de Muller, 1865, p. :20i.

TrNitciiieiil de la ronice

par le îhlorure d'ur.

précipité granuleux plus ou moins fin ; elles sont admirablemenl dessinées et donnent des images nettes et élégantes*.

Les préparations les plus démonstratives des cellules fixes sont fournies par le chlorure d'or. Ce réactif ne produit que des imprégnations positives; il colore le corps cellulaire et ses prolongements en violet plus ou moins intense, tandis que la substance fibrillairc de la cornée demeure incolore ou n'est que faiblement colorée. On peut obtenir ce résultat en employant ou bien le procédé de Cohnlieim qui consiste à plonger la cornée détachée dans une solution de chlorure d'or à 1 pour 200 et à l'exposer ensuite à la lumière du jour dans de l'eau légèi^ement acétiliée, ou bien l'un des procédés déjà décrits à propos de la terminaison des nerfs dans les muscles (voy. p. 813 et 826).liaL< le meilleur consiste à soumettre la cornée détachée à l'action du jus de citron pendant cinq minutes, à la porter ensuite pendant un quart d'heure environ dans une solution de chlorure double

Fig. 292. — Cornée de la grenouille vcrlc, Iraitéc successivement par le jus de cilwn elle chlorure double d'or et de potassium. — a, proloplasma cellulaire; c, crêtes d'empreinte; n, noyau.

d'or et de potassium à1 pour 100, et a obtenir la réduction à la lumière du jour dans de l'eau acétifiée. Quel que soit celui des procédés auquel on a recours, il

' C'est His {Ueber die Einwirkung des salpetersauren Silberoxyds auf die Hotêhaut, Schweiierischf Zeitschrift fur Ileilkunde, t. Il, 1862), qui a obtenu le prenK? des images positives des cellules de la cornée en cautérisant cotte membrane a«« le crayon de nitrate d'argent et en la laissant en place, sur ranimaJ vi%-ant, pendiot encore deux ou trois jours avant d*en faire des préparations, ou bien en InitMt par une solution diluée de chlorure de sodium ou d'acide chlorhydrique une conce ù aquelle il avait fait subir une imprégnation négative.

œKNEE Wi5

importe que le séjour de la membrane dans la solulion d'or ne soil pas trop long. Au del:\ d'une certaine limite, qui piirail varier suivant l'épaisseur de la cornée, le procédé que l'on a choisi et la température extérieure, mais qui, en général, ne dépasse pas vingt-cinq minutes, l'imprégnation porte seulement sur les nerfs, et les cellules fises ne sont plu? colorées que d'une façon incomplète.

Dans ces préparations, qui sont les meilleures pour apprécier la forme, l'étendue cl les détails de structure des cellules coméenncs, on reconnaît qu'elles sont très différentes dans les ' diverses espèces animales. Elles s'y montrent sous deux formes principales: celle de corpusculesétoilésàprolongemcnis minces el ramiOés, analogues aux corpuscules osseux ; et celle de lames

aembraneuses étendues dont les prolongements sont pour la

ihipart larges et aplatis.

Les cellules de la cornée appartiennent au type corpusculaire

ibcz la grenouille, le lézard, le boeuf, le cheval, le pigeon,

Pig. £):<, — Cellules Aie* lie la cornËe du rat albinos, imprégnées pur l'or prba l'aclian du jus de citron.

tandis que chez le triton, l'homme, le chien, le lapin, le rat, etc. , elles sont du type membraniforme '.

' Lonque Ton cherche 1 produire des tubes de Bowman dint une eornia donl In eellulei appartiennent au Ijpe membranifarme, chei le chjea ou le ril p>r exemple, en faisant une injection intorflilielle d'sir ou mieux encore d'un liquide coloré f du bleu de Prusse ou de rarcanclle dissoute dnns l'essence de téréitenibine), on voit U matière injectée se répandre en nappa au liou de former de longues Inlnjei rectiligncs eommc dans la cornée du cheval ou du bmuf. Si, aprËs avoir injecté convenablement la cornée avec du bleu de Prusse et l'avoir durcie dans l'iilcooi, on jr pratique des coupes parallèles à la surf»ce. on peut jr observer, surtout i la limite des régions injectées, que la mutière colorée dessine un réseau corres- Runiu. Histol. 55

866 TRAITÉ TECUiSIOUE D4iIST0L0GIE

crôtes Les cellules fixes de la cornée, de même que celles des mem-

branes aponévrotiques (voy. p. 359), prennent Tempreinle des lames entre lesquelles elles sont comprises. Comme on Ta vu plus haut, ces lames sont constituées par de petits faisceaux de fibrilles qui laissent entre eux des fentes parallèles à leur direction. Le protoplasma cellulaire s'engage plus ou moins profondément dans l'intérieur de ces fentes pour former des crêles d'empreinte. Or, comme les fibres constitutives de deux lames cornéennes superposées se croisent suivant des angles à peu près droits, il en résulte que les crêtes d'empreinte de la face supérieure d'une cellule ont une direction à peu près perpendiculaire à celle des crêtes de sa face inférieure.

Chez la grenouille et en général chez les animaux dont la cornée possède des cellules du type corpusculaire, les prolongements primaires et secondaires des cellules fixes affectent presque tous la même direction que les crêtes d'empreinte, et par conséquent se croisent à angle à peu près droit. C'est ce qui donne à ces cellules un aspect régulier tout à fait caractéristique.

11 n'en est pas de même dans les cornées dont les cellules sont franchement membraniformes, celle du rat par exemple. Ces cellules constituent un réseau dont les mailles sont arrondies et dont les travées rubanées ont une direction tout à fait différente de celles des crêtes d'empreinte que l'on voit à leur surface.

Pour suivre les crêtes d'empreinte et reconnaître leurs rapports réciproques dans une cornée convenablement dorée el vue à plat, il faut l'examiner avec soin à l'aide d'un bon objectif à grand angle d'ouverture. Mais, si l'on veut bien apprécier leur hauteur et leurs rapports avec les lames de la cornée, il esl nécessaire d'en faire l'étude sur des coupes méridiennes de cette membrane durcie dans l'alcool après imprégnation couTenable par le chlorure d'or. Les crêtes d'empreinte partent du

pondant exactement à celui que forment les cellules fixes. Ce résultat si quable et que l'on obtient avec la plus grande facilité pourrait faire croire à l'en^ tence de canaux du suc tels que les admettait Recklinghausen. Mais, ainsi que U déjà fait remarquer C. F. MtiUer {Histologiêche Untenuchunffen êber die Comet. ia Archives de Virchow, 1878, t. XLI, p. 110), il prouve simplement que, po«r recfvfir entre elles la masse injectée, les lames de la cornée se séparent plus ÛKileflM> au niveau des cellules flxes que dans le reste de leur étendue. En etki, ci observant des points plus rapprochés du centre de rtlot injecté, où la pnstim i été un peu plus forte, on voit les travées du réseau colorées en bleu s*élargir profre*sivement et finalement se confondre en formant une nappe continve entre ki Umat cornéeniMS*

CORNEE 867

corps cellulaire, pénètrent plus ou moins dans Tépaisseur des lames cornéennes et s'y montrent comme des ailettes ou des piquants, suivant qu'elles sont vues de face ou de profil.

Les noyaux des cellules fixes, qui en général ne sont pas ^^èiT atteints par l'imprégnation, sont réservés en blanc au milieu ^J^ du proloplasma cellulaire coloré en violet plus ou moins foncé.

Dans les préparations faites au moyen du nitrate d'argent, ils sont invisibles; mais, lorsque l'imprégnation n'est pas trop forte, on peut les faire apparaître en plongeant pendant plusieurs heures la cornée imprégnée dans une solution de picrocarminate à 1 pour 100, et en la soumettant ensuite, après ravoir lavée, à l'action d'une solution d'acide oxalique à 10 pour 100.

Si Ton se propose d'observer seulement les noyaux desjcellules fixes, il suffit, après avoir détaché la cornée, de la maintenir pendant vingt-quatre ou quarante-huit heures dans la solution de purpurine (voy. p. 280). Ces noyaux sont extrêmement minces ; de face, ils paraissent arrondis, ovalaires ou plus ou n^oins écbancrés sur leurs bords ; ils contiennent un ou deux nucléoles bien accusés.

Lorsque l'on aura étudié les cellules fixes à l'aide des mé- ^iS^ ihodes précédemment indiquées, on pourra entreprendre avec *î?éiït' fruit leur observation dans la cornée vivante. Pour cela, il faudra employer la chambre humide recommandée par Engelmann ; cette chambre humide ne diffère de celle qui a été représentée et décrite page 44 que par l'absence du disque central.

La cornée d'une grenouille que l'on vient de sacrifier, étant détachée au moyen d'un couteau à cataracte, est portée sur une lamelle de verre dans une goutte d'humeur aqueuse que l'on a recueillie au préalable au moyen d'un tube à vaccin ; s'il y reste des fragments de l'iris ou du pigment, il faut l'en débarrasser au moyen d'un pinceau de poil de martre que l'on doit prendre très petit afin qu'il n'entraîne que le moins possible de l'humeur aqueuse. Puis, après l'avoir incisée sur ses bords, on l'étalé sur la lamelle, en l'y faisant reposer par sa face postérieure. Cela fait, on saisit la lamelle avec une pince, on la retourne et on la place sur le porte-objet chambre humide, de manière que la cornée soit située au niveau de l'espace circulaire ménagé à son milieu, et l'on achève la préparation en bordant à la paraffine.

Titan t.

La cornée, que Tadhésion moléculaire maintient suspendue à la face inférieure de la lamelle de verre, se trouve ainsi dans une cavité limitée remplie d'air qui bientôt se sature de vapeur d'eau. Dans ces conditions, elle reste vivante, etonpeut rexaminer à l'aide des plus forts grossissements, si toutefois on a choisi une lamelle assez mince.

Le plus souvent, lorsque la préparation vient d'être faite, l'image que l'on aperçoit est extrêmement vague, mais peu i peu elle devient plus distincte. On voit apparaître d'abord les corps des cellules fixes, puis leurs prolongements principaux, et enfin, au bout d'une heure et quelquefois plus, elles sont dessinées nettement. Leurs noyaux ne se montrent pas.

Cette amélioration de l'image tient à ce que la substance connective de la cornée ayant absorbé une partie de l'humeur aqueuse esl devenue moins réfringenle;tandis que les cellules résistantà l'imbibilion ont gardé leur indice de réfraction primitif et, se trouvant ainsi désormais dans un milieu moins réfringent que leur propre substance, deviennent par là même parfaitement visibles. En effet, pendant que ces phénomènes se produisent, la cornée augmente sensiblement d'épaisseur. On le reconnaît à ce qu'il devient souvent impossible d'arriver en abaissant l'objectif à voir l'épithélium antérieur, tandis que cela était aisé au début de l'observation.

Quelques expériences faciles à reproduire viennent donner à cette interprétation toute sa valeur. 11 suffit, par exemple, de sortir la cornée de la chambre humide et de l'exposer à l'air pendant quelques minutes pour que les cellules fixes disparaissent de nouveau. On peut obtenir un résultat analogrue et voir le contour des cellules s'effacer peu à peu, si, après avoir déposé dans le fond de la chambre humide une substance hygrométrique, de la glycérine par exemple, on remet la lamelle en place pour continuer l'observation*.

Pendant que les cellules fixes sont exposées à ces alternatives, elles restent vivantes. C'est seulement lorsqu'elles sont mortes, soit à la suite d'un séjour prolongé dans la chambre humide, soit sous l'influence d'autres causes accidentelles (traumatisme,

Certains auteurs disent avoir observé, sous rinfluence (Texcitatioiis électriques m mécaniques, des changements de forme des cellules flxes, et ont admis que ces éléments sont contractiles. Pour plus amples détails, voyez Leçant tur U cormée p. "SO^ et suivantes.

décharges électriques, actions chimiques), que les noyaux apparaissent dans leur intérieur.

Il existe loujours,même à l'état physiologique, dans lacornée des ^a^^^t^^s divers animaux un nombre plus ou moins considérable de cellules lymphatiques qui cheminent, soit entre les lames cornéennes, soit dans leur intérieur. Ces cellules, cellules migratriceSy se reconnaissent dans lacornée vivante examinée dans la chambre humide, alors même que les cellules fixes y sont encore indistinctes, ce qui tient, ou bien à ce qu'elles sont plus réfringentes, ou bien à ce qu'elles présentent une plus grande épaisseur. On les voit se déplacer au moyen de leurs prolongements amiboïdes, comme le font les cellules de la lymphe dans leur propre plasma (voy. p. 154). Dans leur migration, elles ne paraissent pas suivre des voies préformées ; ainsi quEngelmann Tasoutenu contre Recklinghausen, elles passent indiflëremment entre les lames cornéennes ou dans ces lames elles-mêmes, en écartant les fibres qui les constituent.

La méthode de l'or convient tout spécialement pour l'étude des cellules migratrices. A l'aide de cette méthode, on obtient des préparations dans lesquelles les cellules fixes sont à peine colorées, tandis que les migratrices présentent une coloration violette très foncée. Elles se montrent sous deux formes suivant qu'elles ont été saisies par le réactif au moment où elles cheminaient entre les lames cornéennes, cellules inler lamellaires, ou dans l'épaisseur de ces lames, cellules intralamellaires.

Les cellules interlamellaires sont aplaties et montrent sur leurs deux faces des crèles d'empreinte perpendiculaires entre elles. Les cellules intralamellaires sont* fusiformes, allongées suivant la direction des fibres qui les entourent et entre lesquelles elles envoient de nombreuses expansions latérales qui simulent une série d'épieux réunis en faisceau.

Sur des coupes faites suivant un des méridiens de la cornée du bœuf, du cheval ou de tout autre grand mammifère après action des vapeurs d'acide osmique et durcissement par l'alcool, on aperçoit toujours dans les lames cornéennes sectionnées perpendiculairement à la direction de leurs fibres quelques cellules migratrices intralamellaires sous la forme de corpuscules arrondis desquels purent en rayonnant une série d'ailettes qui s'insinuent dans les intervalles des faisceaux voisins'.

* La migralion des cellules lymphatiques, qui a élé découverte par Recklinghausen dans la cornée de la grenouille {Ueber Eiter-und Bimlegeivebskorpercherif in Arch.de

pithëiium L'épithélium antérieur de la cornée doil être étudié d*abord

mterieur * .

<»eï« sur des coupes perpendiculaires à la surface faites après un dur-

cissement commencé par le liquide de MûUer ou le bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100, et complété par raction successive de la gomme et de l'alcool.

Ces coupes doivent être très minces. Colorées par le picrocarminale, Thématoxyline , etc., elles permettent de reconnaître les trois couches qui composent cet épithélium, formées, la superficielle de cellules lamellaires, la moyenne de cellules polyédriques, la profonde de cellules cylindriques. Ces dernières sont les agents actifs de la reproduction du revëtemeo, épithélial, tandis que les plus superficielles, arrivées à la fin de leur évolution, se détachent et tombent dans le liquide des larmes.

Les cellules de Tépithélium antérieur peuvent être facilement isolées chez les divers animaux, lorsque la cornée a séjourné vingt-quatre heures dans Talcool au tiers ou dans tout autre réactif dissociateur. Les superficielles sont semblables i celles qui se détachent si facilement de l'épithélium buccil (voy. fig. 60) ; les moyennes montrent sur leur face profonde des dépressions séparées par des crêtes plus ou moins hautes, comme les cellules de l'épithélium vésical (voy fig.6i); les profondes présentent, sur celle de leurs faces qui était appliquée sur la membrane basale antérieure, une bordure qui, chez les batraciens anoures et plus nettement encore chez les urodèles, la salamandre en particulier, est nettement striée perpendiculairement à la surface. Ces cellules, ainsr que celles de la couche moyenne, présentent une dentelure marginale.

Êpithëiium L'épithélium postérieur de la cornée double la membrane de

postërieur

^1!L Descemet. Il est formé d'une seule couche de grandes cellules polygonales d'une épaisseur notable, qui, après l'action du nitrate d'argentjsemontrentséparéespardeslignesintcrcellulairesneltes, comme il s'en produit dans les autres épithéliums à une seule couche. Le plus souvent, l'application de ce réactif détermine

VirchoWy 1863, t. XXVIII, p. 157), a, comme l'a parfaitement établi cet auteur, une portée très générale. Elle peut se produire dans tous les organes dont la trame est fonn^ de tissu conjonctif et s'effectue, non pas comme Recklinghausen le croyait, dus des voies préformées, les canaliculcs du suc, mais partout où les cellules lymphatiques peuvent écarter des éléments simplement juxtaposés ou faiblement soudé* les uns aux autres.-

cornée.

un retrait et une coloration brune plus ou moins forte du protoplasma de ces éléments cellulaires. Leurs noyaux, qui alors sont ménagés en clair, affectent une forme bosselée, assez simple chez les mammifères, très complexe chez les batraciens.

Les nerfs de la cornée doivent être étudiés à l'aide de la méthode de For. Le procédé de Cohnheim (voy. p. 864) donne parfois de très bons résultats, mais on ne les obtient que par exception; celui qui consiste à immerger la cornée dans le jus de citron avant de la soumettre à l'action du chlorure d'or réussit presque toujours, surtout si Ton tient compte des indications qui ont été fournies page 813. Les préparations montées dans la glycérine se conserveront pendant fort longtemps si la cornée, après que la réduction de l'or y est suffisante, est placée pendant plusieurs jours dans l'alcool, ce dernier réactif ayant la propriété d'arrêter toute réduction ultérieure.

Lorsque, après l'avoir convenablement dorée et l'avoir débarrassée de son épithélium antérieur, on examine à plat la cornée du lapin, du rat, de la grenouille, du lézard, du triton, etc., on voit les nerfs pénétrer au niveau de sa circonférence, s'avancer vers son centre, en se divisant et s'anastomosant, et s'infléchir pour gagner sa surface antérieure.

Chez les mammifères, le lapin en particulier, ils forment, dans les couches superficielles de la cornée, un peu au-dessous de la membrane basale antérieure, un premier plexus, plexus fondamental. Ce plexus, dont les travées sont des faisceaux de ûbrilles nerveuses et dont les nœuds sont constitués par un enchevêtrement presque inextricable de ces fibrilles, paraît s'étendre comme un filet sur toute la surface de la cornée. Dans ses nœuds, dans ses principales branches et dans les nerfs qui y arrivent se trouvent des noyaux arrondis ou ovalaires, ménagés en clair après l'action du chlorure d'or et que l'on peut colorer sur les préparations ordinaires au moyen du carmin, de la purpurine ou de l'hématoxyline. Ces noyaux, qui, d'après His* et Lavdowski-, appartiendraient à des cellules ganglionnaires , sont les analogues de ceux que l'on observe dans les autres fibres sans myéline d'un calibre notable, par exemple

Nerfs

de la

cornée.

Plexns fondamental.

* His, Beitraege zur normalen und pathologischen Hislologie der Cornea. Basel,

* Lavdowski^ Das Saugadersystem und die Nerven der Cornea. Arch, f. micr. Anal,, 1872, U VIII.

872 TII.MTÉ TECHNIQUE D'H

les fibres de Iteniak (voy. p. 749), el ils onl physiologique el morphologique.

Le plexus fondamenlal n'a pas ia vai minai, comme l'onl cru les liistologisles de la mélhode de l'or. On en voil partir composés d'un certain nombre de fibrille! dorées vues de face après le raclage d

Fig. 391. — l'icxus fondamenUi] el (ilexui soui-biuil di prégués par l'or. — p, niEudi du plexm fundamenti nii les libres nprïcusci oiil Blé eoiipéps par le riiet»ga lie la membruiio baiale antérieure ; A, Imvfei du pies

rieur, semblent se terminer brusquement ultérieures ont été enlevées par le scalget,

TouLes les branches qui se dégageât du p mental ne sont pas ainsi sectionnées; qi elles, exlrâmcment grêles, cheminent dan iicielics du stroma cornéen et, s'anastoi des mailles larges et arrondies, constituenl qui a été décrit par Hoyer ' sous le nom di parce qu'il est situé immédiatement au-des de Bowman.

Chez les batraciens, la grenouille, le lrit( proprement parler de plexus fondamental. I anastomosés succe.ssivement et d'une manii

' Hayer, Ucber die Hurnliaul. Arch.f. mkr. Anat., U

lièrc dans les difTéienls plans de la cornée, donnent des branches qui se dirigent brusquement vers Tépithélium antérieur et que l'on désigne sous le nom de branches perforantes. En outre, il se dégage des troncs nerveux des fibres qui forment dans les couches profondes de la cornée un plexus qui a été découvert par Kôlliker*.

Ce plexus, dont les mailles sont rectangulaires, est formé de **'j;«"* travées fines dont quelques-unes sont composées d une seule »'*^*fffibrille nerveuse et qui presque toutes, au moins en quelques points, ont un trajet brisé en escalier. Changeant brusquement de direction, elles font un angle droit ou voisin du droit en passant dans un plan plus superficiel ou plus profond; puis, après avoir décrit encore un ou deux zigzags analogues, elles s'anastomosent avec une autre fibre en formant avec elle un angle à peu près droit.

Chez le bœuf et le cheval, dont les cellules fixes de la cornée sont aussi du type corpusculaire, il existe un plexus semblable, mais qui n'est pas limité aux parties profondes. Pour l'observer, il faut, après avoir doré convenablement la cornée et l'avoir traitée par l'alcool, y pratiquer des coupes parallèles à la surface. Comme, chez ces animaux, les lames cornéennes sont relativement épaisses, le changement de plan des fibrilles nerveuses au niveau de leurs coudes est encore plus accusé que chez la grenouille, et en observant ces fibrilles attentivement on arrive bien vile à se convaincre, d'une part qu'elles cheminent dans l'épaisseur des lames cornéennes entre les fibres connect i ves qui les composent, ce qui explique leur trajet rectiligne, et d'autre pari que, dans les points où elles font un angle, elles sortent d'une lame pour pénétrer dans la lame voisine et s'engager entre les fibres de cette dernière, ce qui explique leur brusque changement de direction.

Quelques auteurs, Kûhne* d'abord, puis Lavdovvski^ et plus récemment Izquierdo* et Eloui% ont pensé que les fibrilles

* KôUikerf Uebcr die Nervenendigungen in der Homhaut. Wiinb. nalurtv Zeitschn/t, 1866.

' KûhnCt Untersuchungen ùberdasProloplasma und die Conlractililal. Leipzig, 1864. ' Lavdowskiy Das Saugadersystem und die Nerven der Cornca. Archiv. f. micr. Anat., t. VUI, p. 538.

* liquierdo, Beitraege zur Kennlniss der Endigung dersensiblcn Nerven. Strassb., 1879, pi. I.

' Eloui, Rcclierclies hislologiqucs sur le lissu conneclif de la cornée des animaux vertébrés. Paris, 1881, p. i 44.

les fibres de Remak (voy. p. 749), el ils ont la même sîgnifiralion physiologique et morphologique.

Le plexus fondamental n'a pas la valeur d'un réseau terminal, comme l'ont cru les hislologistes avant l'introductioQ de la méthode de l'or. On en voit partir des rameaux nerveux composés d'un certain nombre de fibrilles qui, sur les cornées dorées vues de face après le raclage de l'épithélium anlé-

Plexus