IV

»vulr rsw loi puili tlB*»<itW

Liiiin. que «arUJmidlM^Wa iio pouiN'iil

OU traosversales dont la technique a été indiquée précédemment, et mieux encore sur des coupes faites a{)rès l'action successive de l'acide osniique, de la gomme et de l'alcool.

Les glandes sudoripares sont des glandes en tube. Chacune Ji^lj^Trl,. d'elles s'ouvre à la surface de la peau par un pore spécial qui, à la paume des mains et à la plante des pieds, se trouve au sommet d'une crête papillaire. A partir de ce pore, le tube sudoripare pai'court dans l'épiderme un trajet spiral, traverse le derme, atteint ses couches profondes où il s'enroule un grand nombre de fois sur lui-même pour former un glomérule, et se termine en rul-de-sac.

La préparation des glandes sudoripares n'exige pas de procédés spéciaux. On les étudiera avec avanUige sur des coupes faites après durcissement par l'alcool, par le bichromate d'ammoniaque, la gomme et l'alcool, ou par l'acide osmique, la gomme et l'alcool.

Contourné d'une façon très compliquée dans chaque glomérule, le tube sudoripare se trouve atteint par le rasoir sur plusieurs points de son trajet et donne sur la coupe autiint de champs circulaires ou elliptiques.

Les champs circulaires, qui correspondent à des sections eiactement transversales et qui sont les meilleurs pour l'observation, présentent deux images bien différenles. Dans les uns, le lubc sudoripare se montre formé d'une tunique connective à fibres circulaires doublée d'une membrane anhiste et de deux rangées de cellules épithéliales; sa lumière centrale est entourée d'une cuticule que portent à leur surface libre les cellules de la rangée interne. Dans les autres, sa structure est bien diiïérenle; sa lumière, plus ou moins irrégulière, est limitée par une seule couche de cellules épithéliales cylindriques dépourvues de cuticule. Entre ces cellules et la membrane propre se trouve une rangée de cellules musculaires lisses figurant sur la coupe Iransvereale autant de demi-cercles dont la convexité regarde en dedans.

Le tube glandulaire enroulé dans le glomérule est donc composé de deux portions distinctes : celle qui ne montre qu'une Mlle couche de cellules épithéliales doublée de libres musculisses, est la portion sécrétante de la glande ou lubc sécré' ; raatre, dont la lumière centrale est limitée par une culi- ^ le catuil excréteur qui, après avoir partici|>é & la glomérule^ s'en dégage ensuite pour traverMsi' le

Nerfs

iiilra-^pider-

miques

chei

l'homme.

minai. Sur des coupes perpendiculaires à son axe, vers le sixième mois de la vie inlra-ulérine, on y dislingue la membrane propre, au dedans de laquelle sont disposées deux couches de cellules donl les internes correspondent aux cellules sécrétantes, tandis que les externes concourent vraisemblablement à la formatioi des cellules contractiles.

Il se développerait ainsi des éléments musculaires aux dépeis du feuillet externe du blastoderme.

TermlnaiiionB nenreoses de la pema. — Qu rencontre dailS b

peau de Thomme et des mammifères trois sortes de terminaisons nerveuses :

Les terminaisons flbrillaircs intra-épidermiques, les ménisques tactiles et les corpuscules du tact.

En outre, il existe dans le tissu cellulaire sous-cutané de certaines réjfions des corpuscules de Pacini.

Terminaisons fibrillaires intra-épidermiques, — La méthode de Tor est la seule qui permette de voir les fibres nerveuses intra-^pidermiques.

Le meilleur procédé consiste à employer le mélange de chlorure d'or et d'acide formique préalablement bouilli, puis refroidi (voy. page 826). 11 faut choisir de la peau de la pulpe des doigts tout à fait fraîche, préférablement de la peau déjeunes enfants ou même de nouveau-nés. On en découpera des fragments très petits (ayant 2 à Smiilimètres de côté) et, après les avoir débarrassés avec soin de tout le pannicule adipeux, on les plongera directement dans la solution d'or où on les maintiendra pendant uœ heure environ. La réduction sera obtenueàla lumière du joar dans de l'eau légèrement acétifiée. Loi*squ'elle sera suffisanle, les fragments dorés seront plongés dans Talcool qui achèvera de les durcir. Le séjour dans l'alcool peut être prolongé plusieurs jours et même plusieurs semaines sans inconvénient; il a l'avantage d'arrêter la réduction ultérieure de l'or, ce qui faitque les préparations une fois obtenues ne noircissent pas par lasuite.

Les fragments étant convenablement inclus dans le mélange de cire et d'huile (voy. page 741), on en fait des coupes minces perpendiculaires à la surface de la peau, et on les monte dansde la glycérine additionnée d'acide formique.

Sur ces coupes, on voit des fibres nerveuses colorées ei violet foncé s'avancer dans les papilles, en gagner la surfare el, après avoir suivi sous la membrane propre un trajet plus ou

- moins long,pliis ou moinscorapliqué, et quelquerois s'être anastomosées avec des fibi'cs voisines, donner des branches sans

myéline qui pénètrent dans

répiderme. Ces branches se

divisent ensuite ; leurs rameaux deviennent sinueux,

s'anastomosent parfois, se divisent encore, se recourbent en

directions diverses, et finalc-

meot se terminent, par des

boutons entre les cellules dti

corps muqueux de Malpighi.

Jamais ces boutonsne dépassent

le stratum granulostim.

Le diamètre, le nombre et la

distribution des libres nei'veu-

SÊS intra-épidermiques sont

«itrémement variables. Il est

probable que toutes ne sont pas

dessinées par l'or et que certaines d'entre elles ne le sont

qne partiellement.

Dans tes couches profondes

de l'épiderme, elles sont assez

r^lières, mais, â mesure

qu'elles se rapprochent des

coaches superliclelles , elles

iQoalrent des varicosités de

plus en plus accusées, etsonvenl """'■

même elles paraissent constiljiécs à leurs extrémités par de

petites boules isolées disposées en série.

Sur leur trajet dans les couches profondes du corps muqueux, on observe souvent dfs corpuscules irrégMlicrs, colorés comme elles en violetplus ou moins intense et dont l'aHinité pour l'or parait même être plus considérable que la leur. Aussi arrivet-il fréquemment que, dans les préparalionsfaites suivant le procédé indiqué plus haut et plus souvent encore dans celles obtenues par le procédé de Colinheim, ces corpuscules sont imprégnés par l'or, tandis que l'on ne voitpas trare d'une fibre nerveuse inlraépithéliale.

Fig, 3oa. -

- Coupe ïcrlicali

l'de lapraud<>

la pulpe

du doigt Fiiez

un mranl de

cinquante

jours, après l'a

cliou du chlo-

rure d'or.

— d. derme ;

(|uoux;g.

itralum granuloium ; c, couclie

cornée; n

, nerfalTérent; 1

t. boulon! lier-

ïeul terr

ninaux ; l, ccllu

le de Langer-

CMalH

Uneirlii'».

902 TRAITft TECHNIQUE nTO

Dnns 1.1 peau que l'on riirueille sur d( suite d'ufTections chroniques dss arlii corpuscules en bien plus grand nombi^ maie; ils se monlrentdanstonlesles cou mais ils sont plus aboadanLs dans ses n rieure. Beaucoup d'onirc eux sorti n& sèdent des prolongements pL^riphériqUi breux, quelquefois ramifiés, qui atteîg du slrntum graiiulosum, et un prolong mloeux qui va quelquefois jusqu'à la lii Ces corpuscules ne sont autre chose trices, el, s'ils se trouvent le plus souve: inlra-épidermiques, c'est parce qu'ils pi en s'engH|;:eant dans des canaux qui pars pour la plupart, à loger ces nerfs. Ces c du corps muqueux parallèles à la surfai trent, ainsi que je l'ai indiqué ', sous I entre les cellules èpilhéliales, se ramifi deur vers la superficie, ce qui expliqu qui s'y sont engagées présentent un sei et plusieurs prolongements périphiïriqu

' Nouvelles rectierclies sur le mode d'union d<M ««IpigliJ, Compta rendus, 90 uclobre 1879,

* l.ei nerfs inlra-épidermiques et le* cellule* raml ont i^uS découverts y!irLingerliin%(Veberdielfervem de Virchow. 1868, t. XLIV, p. 335) dans la penu de lie Cuhnheim. Ca proeMâ ne réussit que très m Jamais que des résultats Tort incomplets. Ungerhui comme des cellule* nerveuses terminiles. Nais bti llaulnerven. kn\i. T.micr. Anat.. 1870, t. V1,SS3), t des fliires intra-épidermi^iues, contesla U nature s liani. Il le demanda si ce n'étaieul point "li des comme on les connaUdans la peau da certains anin migritlrices. Merkel {TanliellÉn uHil TaMÛrptrdm Uenurhen. Ardi. f. micr. Anal., t. SI, p. 0181 iAof iju'Arnslein (/lie Nervtn der bekaorUn Haut, Compli de Vienne, IST6, t. LXXIV) admit la seconde.

En rdulitû, les collules do Langcrlians sont des ea nombre est beaucoup plus considérable dansleaou dann des coupes de l'épiderme faites après radion 1 colorées par [a purpurine, on constate souvent, an oc de mo vaux boiseics semblables â ceux dei ccUuIm corps, plus ou moin* revenu sur lui-m£me sou* i' plus qu'une partie de la lacune intra-^pitbélialB tjt

On obtient encore de bien plus belles préparations des terminaisons nei'veuses fibrillaires intra-épidérmiques chez certains animaux, par exemple dans le groin du cochon etdansFextrémité du museau du chat, du rat, de la souris, de la musaraigne, etc. • Le plateau terminal du groin du cochon présente de grandes papilles vasculaires qui, noyées dansl'épidenne, ne se dessinent pas à la surface. Cet épiderme n'est pas de l'épiderme ordinaire ; la kératinisation s'y fait sans la participation de Téléidine et présente par conséquent une certaine analogie avec celle des poils et des ongles (voy. pages 886 et 890). Cependant, dans le col des follicules des poils tactiles qui y sont implantés et dans une zone étroite autour de ces poils, on trouve à la limite externe du corps muqueux des cellules chargées de gouttes d'éléidine.

Les nerls destinés à l'épiderme montent dans les papilles ; quelques-uns en gagnent le sommet, d'autres se dirigent vers différents points de leur surface. Ils donnent tous des fibres sans myéline qui pénètrent entre les cellules épithéliales et qui, après

un trajet extrêmement variable, pendant lequel elles se sont divisées maintes fois, se terminent par des extrémités libres.

Quelquefois, partant du sommet d'une papille, les fibres intraépîdermiques, isolées ou groupées, forment une sorte de gerbe dont les branches, après s'être divisées et subdivisées, atteignent jusqu'au voisinage de la couche cornée où elles se terminent après s'être recourbées en sens divers.

D'autres fois, une fibre nerveuse, après avoir suivi dans l'épiderme un trajet vertical, s'infléchit, devient horizontale sur un certain parcours, puis remonte vers la surface ou revient au contraire dans les couches profondes. Tout en se comportant ainsi, elle se divise dichotomiquement ou donne naissance à de nombreuses fibres qui s'en dégagent pei^pendiculairement ou plus ou moins obliquement pour s'anastomoser avec des fibres semblables ou se terminer par des extrémités libres dans différents étages du revêlement épidermique.

Les nerfs intra-épidermiques ont été découverts dans le groin du cochon par Moïsisowicz * au moyen du procédé de Loewit; mais le procédé indiqué plus haut pour la préparation des nerfs

Nerfs

intra-ëpider-

miques

du ffroin

Su cochon .

' Moisisomcif Ueber die Nervenendigung in der Epidermis der Saiiger, Compte* rendus de V Académie de» sciences de Vienne t. LXXI. 1876.

de répiderme de l'homme (voy. page 900) donne des résuhal> plus conslanls et plus complets. C'est à l'aide de ce dernier procédé que Ton pourra le plus facilement observer les faits que nous venons de décrire et reconnaître en outre que les fibres nerveuses, régulières dans la première partie de leur trajet inlraépidermique, deviennent ensuite variqueuses et se décomposent, au voisinage de leur terminaison, en grains ou en gouttes qui, par suite de l'évolution épithéliale, peuvent être entraînés jusque dans la couche cornée.

Dans l'extrémité du museau des mammifères dont il a été question plus haut, on observe également une très grande irrégularité dans la distribution des fibres nerveuses inlra-épithéliiles, mais elle n'est jamais aussi accuséeque dans le groin du cochœ.

En revanche, dans le museau de la taupe, la distribution de ces fibres a une régularité tout à fait exceptionnelle. L'extrémité du museau de la taupe affecte ia forme d'un bourrelet sur lequel on distingue à f œil nu ou à la loupe de petites élevures régulièrement distribuées qui ne correspondent pas i des papilles, comme on pourrait le croire à priori, mais tout au contraire à des bouchons épidermiques qui s'avancent dans le derme, ainsi qu'on peut le reconnaître facilement sur des coupes faites perpendiculairement à la surface après faction d'un réactif durcissant, facide osmique par exemple.

Ces préparations permettent aussi de constater que f axe de chacun des bouchons épidermiques est occupé par une colonne formée de deux rangées verticales de cellules épithéliales différentes des autres, nettement limitées en dehors comme si elles étaient contenues dans un tube, et empiétant les unes sur les autres vers le centre de manière à donner un dessin en zigiag.

Cette colonne et la masse épithéliale qui l'entoure contiennent un grand nombre de fibres nerveuses que l'on peut facilement mettre en évidence au moyen de la méthode de l'or, en employant le procédé déjà indiqué à propos de l'épiderme de l'homme et du groin du cochon, ou mieux encore en faisantagir successivement sur de très petits fragments du tissu le jus de citron et le chlorure d'or, et en obtenant ensuite la réduction dans feau acétifiée. Ce dernier procédé a l'avantage de très bien ménager les terminaisons nerveuses et par conséquent de faire mieux apprécier tous leurs détails.

Sur des coupes verticales, on voit arriver à la base des bour-

NERFS DE U PEAlî 905

choos épidermiques des nerfs à myéline, qui échangent leurs fibres pour constituer dans le derme un plexus élégant à larges mailles. Les tubes nerveux qui s'en dégagent perdent leur myéline et, pénétrant dans Tépiderme, donnent naissance à de nombreuses fibres inlra-épidermiques qui doivent être distinguées en centrales, marginales et périphériques. Les centrales, au nombre d'une, de deux ou de trois, se logent dans Taxe de la colonne, en s'insinuant entre les cellules qui la composent, et affectent ainsi un trajet en zigzag. Aux angles saillants de ces zigzags elles portent des bourgeons qui deviennent de plus en plus volumineux à mesure qu'on se rapproche de la surface.

Les fibres marginales, au nombre de vingt environ, cheminent à la surface de la colonne et sont distribuées autour d'elle d'une manière régulière. Lisses d'abord, elles montrent bientôt sur leur côté interne de petits bourgeons qui s'accusent peu à peu et arrivent même à se pédiculiser dans les régions supérieures. Ces bourgeons, également distants pour toutes les fibres, forment une série de rangées transversales parallèles.

Enfin, en dehors de la colonne centrale, il pénètre dans le bouchon épidermique un grand nombre de fibres nerveuses, fibres périphériques, qui, se divisant et se subdivisant au sein de répithélium, constituent une arborisation dont les branches, plus ou moins obliques, se terminent par des boutons.

Comme on le voit par celte description, les bourgeons qui se montrent sur les différentes fibres nerveuses des bouchons épidermiques du museau de la taupe se développent peu à peu à mesure que ces fibres gagnent la surface. Finalement ils se détachent et forment des grains ou des gouttes entièrement libres que l'on peut retrouver jusque dans l'épaisseur de la couche cornée.

Dans les coupes horizontales ou parallèles ii la surface de l'épiderme, on peut encore mieux apprécier le nombre et la situation relative des dilïérenles fibres neigeuses. Dans chaque bouchon épidermique, la colonne centrale se montre sous la forme d'un cercle, généralement plus foncé, au milieu duquel on aperçoit les fibres centrales. A sa limite, les fibres marginales forment une couronne régulière, et plus en dehors, au sein de répiderme, se remarquent des segments de fibres périphériques irrégulièrement distribués.

Si la coupe a porté sur la partie profonde du bouchon épi-

^u seules utact du LU cAunrd.

thélial, on y distingue un plexus nerveux très compliqué qu correspond à la base de la colonne centrale et au sein duquel se trouvent cinq ou six corpuscules particuliers disposés en couronne et dont il sera question plus loin ^.

Disques et ménisques tactihs, — Avant de commencer Fétude des ménisques tactiles des mammifères, il est bon d* examiner d'abord les cellules et les disques tactiles qui se rencontrent dans le bec et la langue du canard domestique. Le bourrelet marginal du bec supérieur et du bec inférieur contient, ainsi que les coussinets latéraux de la langue, un très grand nombre de ces organes.

De petits fragments enlevés dans ces régions, traités d*abord pendant vingt-quatre heures par l'acide osmique à 1 pour 100, dégorgés dans l'eau et placés ensuite dans l'alcool, montreront sur des coupes verticales une grande quantité de cellules tactiles. Ces cellules, qui sont comprises dans les couches superficielles du derme du bec ou dans des papilles du coussinet de la langue, sont grandes, claires, et contiennent un noyau limité par un double contour et muni d'un nucléole volumineux.

Elles sont groupées au nombre de deux, trois ou plus, pour former des corpuscules entourés d'une capsule connective, à Tintérieur de laquelle elles sont disposées perpendiculairement àla surface en une seule rangée.

Dans le cas le plus simple, celui où un corpuscule est formé de deux cellules, ces cellules sont hémisphériques et appliquées

L'appareil nerveux intra-épidermique du museau de la taupe a été déoonrwt par Eimer (Die Schnaute der Èfaulwurfs aU Tastwerkieug^ Arch. f. micr. Anat, t. Vil» 1871) qui a considéré la colonne centrale comme une papille connective. S'il en était réollement ainsi, les fibres centrales et marginales ne seraient pas iatnépidermiques. Mais, plus récomment, Moïsisowicz (Ueher die Nervenendigung w^ Epidermisder Sauger, Comptes rendus de TAcadémie de Vienne, t. LXXIII. 1876). on traitant le museau do la taupe par le procédé de Lowit et en faisant une étud^r plus complète des éléments quMl contient, a bien montré que toute la colonne cf atraie est occupée par des cellules épithéliales. J*ai repris raoi-méine ces observitions, je les ai complétées et, en me fondant sur la disposition des fibres nen^'iu'^ intra-épithéliales chez différents animaux (On the Terminations of Nertts in tkf Epùlermis. Quarterly Journal ofmicr. Science, 1880, p. 456), j'ai cherché à mootr»: que les fibres nerveuses, participant jusqu'à un certain point à révolution d^ fèp»derme lui-même, deviennent variqueuses au voisinage de leurs extrémités et « décomposent pour donner des grains ou des gouttes qui, devenant libres an **J de la masse épithéliale, sont rejetés dans le monde extérieur avec les produit àf fexfoliation.

tactiles.

Tune contre l'autre par leurs surfaces planes. Il y arrive un tube nerveux à myéline isolé, caractérisé par ses étranj^lements annulaires et muni de sa gaine de Scliwann et de sa gaine de Henle. Ce tube, dont le trajet est d'abord vertical, s'incurve plus ou moins brusquement pour pénétrer horizontalement dans le corpuscule. Il abandonne sa gaine de Ilenle qui se confond avec la capsule; sa gaine médullaire s'amincit comme pour former un étranglement et, réduit à son cylindre-axe et à sa gaine de Schwann,il s'insinue entre les deux cellules et s'aplatit pour former un disque, disque tactile^ dont on appréciera bien mieux P'^."«« la forme et les rapports sur des préparations faites au moyen de la méthode de l'or.

La capsule fibreuse est séparée des cellules tactiles par une couche endothéliale qui se colore en brun sous l'influence de l'acide osmique. Celte couche envoie entre les deux cellules une expansion qui forme un diaphragme annulaire dans lequel le disque tactile est compris.

Pour bien voir ce diaphragme, qui est interrompu seulement en un point correspondant à l'arrivée du nerf, bien apprécier ses rapports avec la couche endothéliale et reconnaHre que, contrairement à ce qu'ont soutenu tous les auteurs qui s'en sont occupés, la capsule fibreuse ne participe pas du tout à sa formation, il faut l'examiner avec soin sur des coupes pratiquées après durcissement par l'acide osmique et colorées par le rouge d'aniline.

Les cellules tactiles, surtout lorsque les coupes faites après l'action de l'acide osmique ont été traitées par le chlorure double d'or et de potassium à 1 pour 1000, montrent une structure toute spéciale. On y voit une série de stries granuleuses qui, étendues de leur surface plane à leur surface convexe, les traversent dans toute leur épaisseur Ces stries, qui sont comparables à celles que l'on observe dans certaines cellules glandulaires, par exemple celles du tube sécréteur des glandes sudoripares, figurent une gerbe courte qui serait légèrement resserrée à sa partie moyenne, c'est-à-dire au niveau du noyau. Sur des coupes parallèles à la surface, c'est-à-dire parallèles au disque tactile, faites après durcissement par le bichromate d'ammoniaque et colorées par l'hématoxyline, elles sont représentées par autant de points disposés en couches concentriques entourant le noyau comme d'une auréole.

Les disques tactiles el leurs nerfs afférents sont admirablement dessinés sur les préparations obtenues à Taide de la méthode de l'or, aussi bien sur celles que Ton fait en suivant le procédé du chlorure d'or bouilli avec Tacide formique que celui dans lequel on emploie le jus de citron. Les coupés un peu épaisses, rendues transparentes par Taction successive de Talcool et de Tessence de girofle et montées dans le baume du Canada, sont fort instructives. Le disque tactile, coloré en violet foncé de même quesonnerf afférent, est à peu près régulièrement circulaire, ainsi qu'on peut l'apprécier sur les vues de face et de trois quarts.

Lorsque trois cellules sont empilées pour former un corpuscule, il y a deux disques tactiles ; la cellule médiane présente alors deux faces planes qui correspondent aux disques. S'il y a quatre cellules, il y a trois disques tactiles et deux cellules médianes dont les deux faces sont aplaties et dont les rapports avec les disques sont les mêmes que dans le cas précédent.

Qu'un corpuscule soit composé de deux, de trois ou d'un plus grand nombre de cellules tactiles, il ne reçoit qu'une fibre nerveuse. Celle-ci, après avoir traversé la capsule, se divise pour donner une branche à chacun des disques tactiles. Dans quelques cas, assez rares du reste, on la voit, après s'être étalée pour former un disque, se reconstituer au pôle opposé, cheminer audessous de la capsule pour atteindre l'espace intercellulaire supérieur et y former un disque terminal.

A côté des corpuscules composés, on en observe aussi de compliqués, c'est-à-dire formés de deux corpuscules placés l'unau-dessousde l'autre et qui, compris chacun dans une enveloppe endolhéliale spéciale, sont entourés d'une capsule commune. Un corpuscule compliqué de ce genre comprenant deux corpuscules à cellules jumelles, c'est-à-dire quatre cellules, pourra montrer seule^enl deux disques tactiles, ce qui ne modifie en rien la règle posée précédemment, à savoir que dans les corpuscules composés il y a toujours un nombre de disques tactiles inférieur de un à celui des cellules tactiles.

Dans les préparations obtenues à l'aide de la méthode de for, il peut se faire que les cellules tactiles soient plus ou moins colorçes; elles peuvent même être assez foncées pour masquer les disques tactiles ; mais, d'autre part, on peut les obtenir presque incolores tandis que les disques tactiles sont fortement colorés.

Daos aucun cas, ics stries divergentes de ces cellules ne sont dessinées, et la limite du disque tactile est toujours parfaitement nette, de telle sorte que Ton ne doit pas admettre que ces stries représentent des fibrilles du cylindre axe ayant pénétré dans les cellules.

Cependant le disque tactile aune constitution iibrillaire aussi bien que le cylindre axe qui s'aplatit pour le former. En effet, sur des coupes passant par Taxe d'un corpuscule et perpendiculaires à la direction de son nerf afférent, faites après l'action de l'acide osmique et colorées par le chlorure double d'or et de potassium, on observe dans le disque tactile une série de grains qui sont l'expression optique des fibrilles cylindraxiles coupées perpendiculairement à leur direction, tandis qu'au voisinage de sa surface se trouve une ligne claire, continue, qui correspond à la membrane de Schwann ou plutôt au protoplasma qui la double*.

Dans l'épiderme du groin du cochon, il existe, outre les fibres nerveuses intra-épilhéliales, d'autres terminaisons nerveuses du plus grand intérêt.

A l'extrémité profonde de quelques-uns des bouchons épidermiques interpapillaires, on observe des cellules spéciales qui, sur des coupes verticales après l'action de l'acide osmique, paraissent formées d'un protoplasma clair, limité par un contour

* Les corpuscules tactiles du bec du canard ont été observés pour la première fuis par Grandry (Recherches sur les corpuscules de Paciniy Jourtial de rAnatomie, 1869, p. 393) qui, tout en soupçonnant qu'il s'agissait bien là d'organes nerveux terminaux, n'a pas compris leur structure et n'a pu voir comment les nerfs s'y terminent.

Plus tard, Merkcl (Tastiellen und Tastkorperchen bei den Saûgelhieren und beim Menscheny Arch. f. micr. Anat., t. XI, 1875), en vertu d'une conception théorique, considéra chacune des cellules qui composent ces corpuscules comme une cellule ganglionnaire périphérique à laquelle ai riverait une fibre nerveuse distincte, su perdant dans son intérieur et y formant une série de stries concentriques semblables à celles qui existent dans les cellules ganglionnaires.

Dans une note présentée à l'Académie des sciences {De la lermituiison des nerfs dans les corpuscules du tacty Comptes rendus, 1877, t. LXXXV, p. 1020), j'ai fait connaître le disque tactile et ses rapports avec les cellules, et j'ai montré ainsi que chaque cellule ne possède pas une fibre nerveuse distincte, comme ravait sou'^nu Merkel. En outre, j'ai indiqué la disposition de la striation, qui ne rappelle en rien celle des cellules ganglionnaires. Lorsque cette note a paru, personne, ni en France ni en Allemagne, autant que mes renseignements sont exacts, n'avait connaissance du grand ouvrage d'A. Key et Relzius [Studien in der AnalomiedesNervensystems, â* partie, Stockholm, 1876), bien qu'il porte une date antérieure.

Les recherches des deux auteurs suédois et les miennes sont complètement indépendantes, ce dont on se convaincra «aisément par la lecture des originaux. Comme moi, ils ont reconnu l'existence du disque tactile, mais, n'ayant pas

910 TKAITÉ TECHNIQUE D'HISTOLOGIE

net et contenant un noyau réfringent. Ces cellules, qui sont disséminées entre les cellules épithéliales, sont ovoïdes, et leur grand diamètre est parallèle à la surface du tégument. Elles ont été découvertes par Merkel* qui, les comparant aux cellules des corpuscules du tact du bec du canard, les a considérées comme des cellules ganglionnaires périphériques, dans chacune desquelles se terminerait une fibre nerveuse distincte.

Sur les préparations faites à l'aide de Tacide osmique, il est impossible de saisir les rapports qui existent entre ces cellules et les fibres nerveuses, et c'est la raison pour laquelle Merkel, qui s'est limité à cette méthode, ne les a pas compris.

Sur des coupes verticales du groin du cochon, traité par le chlorure d'or suivant les procédés déjà indiqués, on voit des nerfs composés de plusieurs fibres à myéline s'avancer des profondeurs du derme vers les bouchons épidermiques munis de cellules tactiles et, avant de les atteindre, se replier sur euxmêmes ou décrire un ou deux tours de spire. Les fibres qui les composent perdent leur myéline au moment où elles traversent la membrane basale, puis elles se divisent, et leurs branches, après avoir décrit un trajet le plus souvent sinueux, atteignent les cellules tactiles au niveau de l'un de leurs bords et, se ren-

employé l'or dans leurs recherches, ils en ont donné une description fantÎTe. Us n*ont rien vu de la structure des cellules tactiles.

Hesse {Ueber die Tastkugeln des Entenschnabels, Arch. f. Anat. u. Physiol., 1878) et Merkel {Die TasUellen der Ente, Arch. f. micr. Anal., t. XV, 1878) oot décrit en même temps le diaphragme annulaire dans l'ouverture duquel se Xnvtt compris le disque tactile et l'ont considéré comme une expansion de la capfsle fibreuse du corpuscule. En outre, Merkel, forcé d'abandonner sa conception prfabèft sur les rapports des cellules du tact avec les nerfs, acceptant l'existence du disqie tactile et des stries des cellules telles que je les avais décrites, suppose que ecf stries correspondent à des fibrilles nerveuses émanées du disque tactile. Daas sa ouvrage plus récent encore (Ueber die Endigung der sensiblen Nerren m der Bni der Wirbelthieret Rostock, 1880), il conserve cette manière de voir, qui cependanta *a été acceptée par aucun des histologistes qui se sont occupés de la quettioo, par exemple Hesse (loc. cit.) et Izquierdo (Beitraege iur Kenntniss der sentiblen Netven Diss. Strasb., 1879).

Gomme on l'a vu dans le texte courant, la striation des cellules du tact ressemble bien plus à celle des cellules glandulaires qu*à celle des cellules nermaes, et i l'époque où je les ai décrites {loc. cit.)y frappé de cette ressemblance, fai pciué que l'on pouvait, sans trop de témérité, les considérer comme destinées i produire, sous l'influence de la pression, un agent spécial, physique ou chimique, fà exciterait le disque tactile. Rien ne me force aujourd'hui à abandonner cette h|pothèse, dont l'avantage est de rendre compte de la sensation tactile qui, conme oe le sait, est bien différente de la douleur.

* Merkel, Tastzellen und TastkdrpercheA bei den SaUgethieren imd beûB schen, Arch. f. micr, Anat., l* XI, 1876.

liant en même temps qu'elles s'étalent, forment au-dessous de chacune d'elles un ménisque concave-convexe qui en embrasse la face inférieure comme uoe sorte de cupule '.

Pig. 304. — Extrémité proronde d'un boucbon épiilermique liu grain du coclioti, observé aur une coupe faite après Taclion du chlorure d'or. — n, Hbre ncrveuic illiifeote; m, inéni«]ues tactiles; a, cellule» tactiles; e, cellules épilhéliales.

Ces différents ménisques, niénisqttes tactiles, dont la concavité regarde toujours la face libre de l'epiderme, sont une dépendance d'une arborisation nerveuse terminale dont les branches s'anastomosent les unes avec les autres pour former un plexus plus ou moins compliqué.

Sur des coupes horizontales passant au niveau de l'extrémité profonde des bouchons épidermiques, les ménisques tactiles se montrent de face, et l'on reconnaît alors qu'ils sont irr^ulièrement étoiles.

De ces observations il résulte que les cellules tactiles du groin du cochon, bien loin d'être des cellules ganglionnaires terminales, sont simplement des éléments cellulaires annexés vuxménisquestermiQaux, vis-à-vis desquels ils semblent jouer le même rôle que les cellules tactiles du bec des palmipèdes vis-àvis des disques qui leur sont interposés.

Des terminaisons nerveuses analogues à celles qui se montrent dans l'extrémité profonde des bouchons épidermiques du groin du cochon se rencontrent chez un très grand nombre de mammifères, notamment chez la taupe, où les cinq ou six

r les corpusculci dn tact, Compta reiuliti. V dé-

corpuscules disposi^s en couronne à la bai Iltéitales du museau (voy. page 906) i ménisques tactiles. .

Bans les difTérenles régions de la peau ■ observer des terminaisons nerveuses sen ainsi que l'a fait remarquer Merkel, les ce cooti'enL aussi bien dans les couches superl duns l'épidenne. Dans la pulpe des doigts de l'or en suivant le procédé indiqué plu fibres nerveuses intra-épidermiques (voy, arriver dans le voisinage du canal cKcrétei ripares une ou plusieurs fibres à myéli contournées d'une manière variée, alteign pillaire élargi où le canal glandulaire déboi Au delà, elles perdent leur myéline cl, se d sant, elles constituent une arborisation d'uni couvre de ses branches la surface du derme rameaux se terminent par des ménisques l par leur forme des feuilles de lierre. Comn terminaisons rappelle assez bien par sa c rampant à la surlâee d'une muraille, on po nom de tenninaisons héderi formes.

11 ust probable que tous les ménisquei pondent pas à des cellules. En effet,si l'on i lions, dans lesquelles on ne peut distingue: à des coupes faites dans les mêmes régions aj osmique, on constate que le nombre de cc! ment en rapport avec celui des petits méni tion hédériforme, tels qu'ils sont dessinés | On observera des faits analogues dans les p

Foils Idctiles. — Les poils ladites n'existe mais ils se rencontrent chez presque tous forment la moustache du chien, du chat, ris, etc. Sur lé plateau terminal du groii observe aussi qui, disséminés sur toute 1 courts et conviennent tout spécialement poi nuisons nerveuses.

Les poils tactiles sont caraclérisés pari' caverneux qui, sur une coupe transversal apparaît à l'œil nu comme un petit es]

NtRFS DE LA PEAU 913

s'échappe du sang. Sur une coupe longitudinale faite après durcissement par un des procédés habituels et passant par Taxe du poil, ce sinus caverneux se montre sous la forme d'une cavité limitée au dehors par une capsule fibreuse épaisse, dont les faisceaux constitutifs sont coupés dans diflTérentes directions. Cette cavité est cloisonnée dans sa région inférieure par des travées connectives tapissées d'endolhélium vasculaire et s'étendantdela capsule fibreuse à la gaine connective du poil. Dans sa région supérieure, elle est occupée en grande partie par un bourrelet formé de tissu muqueux, bourrelet annulaire, qui naît de sa paroi interne et qui forme un relief plus ou moins accusé suivant les animaux; chez certains d'entre eux, le lapin par exemple, il est réduit à quelques bourgeons.

Immédiatement au-dessus du bourrelet annulaire, la couche connective qui double la membrane vitrée s'élargit progressivement jusqu'à la voûte du sinus sanguin et forme ce qu'on désigne sous le nom de corps conique.

A chaque poil tactile arrivent un ou deux petits troncs nerveux qui atteignent son follicule sur le côté et dans soutiers inférieur. Ils traversent obliquement de bas en haut la capsule et s'engagent dans les travées du sinus caverneux ; après s'y être divisés, ils gagnent l'enveloppe connective immédiate du poil et s'y distribuent régulièrement au-dessous du bourrelet annulaire.

Si la coupe a été faite après action dç l'acide osmique et durcissement subséquent par la gomme et l'alcool, ce qui permet de l'obtenir très mince, on verra sans difficulté les fibres nerveuses, qui ont conservé leur myéline jusqu'à la membrane vitrée, s'en dépouiller au niveau de cette membrane et la traverser pour arriver dans la gaine épithéliale externe.

Entre les cellules cylindriques qui forment la première rangée de cette gaine se trouvent, au niveau du bourrelet annulaire et de l'origine du corps conique, des cellules ovoïdes, claires, semblables à celles des bouchons épidermiques du groin du cochon et qui, de même que ces dernières, ont été découvertes par Merkel. Leur grand diamètre n'est pas absolument transversal; en général, il est un peu oblique de dehors en dedans et de haut en bas.

Sur les coupes faites après l'action de l'acide osmique, il est impossible de saisir le rapport des nerfs avec ces cellules. Merkel a tranché la difficulté en affirmant que chacune d'elles

Ranvier. Histol. 58

Sinus sanguin

et

bourrelet

annulaire

des poils

tactiles.

Nerfs

des

poils tactiles.

reçoit directement une fibre nerveuse dont elle est la terminaison.

La méthode de l'or permet de constater qu'il en est tout autrement. Pour l'appliquer à l'étude des poils tactiles, il faut les isoler avec leurs bulbes pileux, inciser leur capsule, les maintenir pendant une heure environ dans le chlorure d'or additionné d'acide formique (voy. p. 826), obtenir la réduction de l'or dans l'eau légèrement acétifiée et compléter le durcissement par un séjour convenable dans l'alcool. On en fait ensuite des coupes longitudinales et transversales .

Parmi les coupes longitudinales, il faut choisir celles qui passent exactement par Taxe du poil et celles qui, étant tangentielle^ à la membrane vitrée, comprennent cette membrane et la gaine épithéliale externe sous-jacente. Ces dernières sont les plus instructives; elles montrent, sur la vue de face de la gaine épithéliale externe, une série de ménisques tactiles colorés en violet foncé, dont la concavité, regardant en bas et un peu en dehors, embrasse les cellules tactiles. Ces ménisques sont reliés les uns aux autres par des branches anastomotiques nombreuses et se trouvent ainsi compris dans une arborisation ou un plexus terminal qui peut être considéré comme l'expansion ultime des fibres nerveuses.

Sur des coupes passant par Taxe du poil, on peut suivre les libres nerveuses à travers la membrane vitrée, les voir se diviser au delà, s'avancer dans la gaine épithéliale externe, dépasser les cellules de la première rangée, puis se recourber en forme d'arc et revenir vers la membrane vitrée pour s'attacher aux ménisques tactiles. Ces préparations sont également bonnes pour bien apprécier l'orientation de ces ménisques. Enfin elles permettent encore de constater que les fibres nerveuses qui arrivent au poil au-dessous du bourrelet annulaire ne traversent pas toutes la membrane vitrée ; on en remarque un certain nombre qui s'arrêtent à sa surface externe et qui, s'aplatissanl contre elle, se terminent pai' un bourgeon en formfe de spatule.

Parmi les coupes transversales, les seules qui contiennent des ménisques tactiles sont celles qui ont atteint le poil au niveau du bourrelet annulaire et du corps conique. On voit ces ménisques former au-dessous de la membrane vitrée une couronne assez régulière, et les fibres nerveuses afférentes, après avoir traversé

iNElU^'S DE LA PEAL

cette membrane, se diviser en fourche pour fournir des branches à plusieurs d'entre eux.

Enfin, chez ie lapin en particulier, toutes les fibres nerveuses qui ont traversé la membrane vitrée ne se mettent pas en rapport avec des cellules tactiles. Quelques-unes d'entre elles, après s'être avancées plus ou moins loin dans la gaine épithéliale externe, décrivent une courbe, se divisent encore et reviennent vers la face interne de la membrane vitrée, où elles se terminent librement entre les cellules épitliéliales *.

Dans les poils ordinaires traités par la méthode de Tor, on voit de petits troncs nerveux ou même le plus souvent des fibres à myéline isolées atteindre les follicules pileux au-dessous de l'embouchure des glandes sébacées, perdre leur gaine médullaire et se diviser pour donner naissance à un certain nombre défibres aonulaireset longitudinales. Lesfibres longitudinales, quisonttoujours en dedans des fibres annulaires, montent vers la surface de la peau dans des plis de la membrane vitrée et se terminent toutes à peu près au même niveau par des extrémités élargies et aplaties.

La disposition générale de ce petit appareil nerveux se reconnaît bien sur des coupes de la peau parallèles à Taxe des poils, mais le rapport des fibres annulaires avec les longitudinales s'apprécie beaucoup mieux sur des coupes transversales au niveau de l'anneau nerveux *.

TermiiuJioa des nerfs

dans

les poils

ordinaires.

* On trouvera des indications suffisantes sur les principaux travaux qui ont été consacrés aux poils tactiles et aux nerfs qui s'y terminent (ceux de Leydig, Odcnius, Burckhardt, Paladino, Jobert, Sertoli. Bizzozero, Dietl, Sclioebl, Redtel, Moisisowicz, Merkel et Loewe) dans un mémoire publié récemment par Bonnet {Studien ùber die Innervation (ter Haarbàlge der Hausthiere. Morphologischc JahrbiJcher, t. IV, 1878;. Ce dernier auteur, qui a fait des préparations de poils tactiles de différents animaux après les avoir dorés par le procédé de Loewit, admet que les nerfs traversent la membrane vitrée et arrivent directement dans les petits organes que Merkel a décrits comme des cellules ; mais il considère ces organes comme de simples bourgeons nerveux terminaux.

Pour des renseignements plus détaillés qui ne peuvent trouver place ici, je renvoie à mes leçons sur la peau qui sont en cours de publication.

* Ârnstein {Die Nerven der behaarten Haut. Comptes rendus de Vienne, III* Section, oct. 1876) est le premier auteur qui ait donné une bonne description des terminaisons nerveuses des poils ordinaires. 11 les a étudiés dans la peau de la souris en employant la méthode de Tor suivant un procédé qui lui est personnel. Mais antérieurement Jobert {FAudex d*anatomie comparée xur les organes du toucher. Annales des sciences naturelles, t. XVI, 1872) et ensuite Scliobl {Dos aùssere Ohr des Igels als Tastorgan. Arch. f. micr. anat., t. VIII, 1872) avaient vu les nerfs arriver aux follicules pileux au-dessous de rembouchure des glandes sébacées c s'enrouler autour d'eux pour former un anneau.

916 TKAITÊ TË(JINIQUE U'HIST0I.0G1Ë

Cojftisctiles du tact. — Gomme on le sail, les corpuscules du tacL occupeul chez l'homme certaines papilles de la peau ; ils sont très abondants à la pulpe des doigts et des orteils, surtout au niveau delà phalangette. On peut les distinguer et déterminer leurs rapports dans des coupes de la peau fraîche, desséchée, ou durcie par n'importe lequel des procédés classiques; mais, pour en apprécier la structure, il faut employer l'acide osmique et le chlorure d'or.

De petits iragments de la peau de la pulpe du doigt, tout à bit fraîche et. complètement débarrassée du pannicule adtpeui, sont mis pendant ^li heures dans une solution d'acide osmiqae à 1 pour 100 ; puis, après les avoir fait dégorger dans l'eau, on les place pendant 24 heures dans l'alcool. Dans les coupes rerticales que l'on en fait ensuite, on reconnaît aisément les corpuscules du tact et leurs nerfs aiïérents.

Fig. 305. — l'aiiiile du cluigt de rbomine, coiilenanl un corpuscule Uu tact cotDfiK

deux lubea. Coupe après raclion tuccessire deracide osmiqueetde l'alcool. —

n, Derf affûrent ; a, lobe inrérieur du corpuscule; b, son lobe supërietir; c, lt»iu

connectir do la papille; (, plis de ta membrane basalc à la aurface de la papille;

V, vaisseau sanguin. .

Ces corpuscules remplissent à peu près complètement les papillesqui les contiennent; ilssontformés d'un seul lobe ou de deux ou trois lobes superposés, ainsi que cola a été reconnu il y a quelques années par Thin '. Ces lobes, qui se touchent ou qui

Tliin. Vebcr den Bau dcr Tastkiirparclien, Comptée rendu* de l'Acad. itt Kiencet de Vienne, l. LXVil, 1873.