A. Laveran, Acad. des Sciences, 18 juillet
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la cécité complète; enfin, à la dernière période, la parésie du train postérieur.
La maladie se termine toujours par la mort.
Lapins. — Chez les lapins inoculés par la voie hypodermique, les trypan. apparaissent dans le sang au bout de 4 à 5 jours. La durée moyenne de la maladie, chez les lapins que nous avons inoculés à Paris, a été de 33 jours; maximum : 46 jours. Voges indique une durée plus longue (1 à 3 mois).
Les trypan. sont rares ou très rares dans le sang des lapins infectés de caderas.
Les symptômes généraux sont : Tamaigrissement et des poussées de fièvre. Les symptômes locaux notés le plus souvent sont : la blépharo-conjonctivite, l'œdème de la base des oreilles avec perte des poils par plaques, le coryza avec tuméfaction et exulcérations des narines, des œdèmes des régions anale et vulvaire, la tuméfaction des testicules ou même Torchite.
La blépharo-conjonctivite constitue une grave complication si les lapins ne sont pas bien soignés: les paupières se collent et le pus s'accumule au-dessous, les cornées s'enflamment; il peut en résulter une cécité complète qui empêche les lapins de se nourrir et qui hâte la mort. Il suffit de laver tous les matins les yeux des lapins avec de l'eau boriquée pour empêcher cet accident de se produire.
La sérosité des œdèmes du lapin contient souvent plus de trypan. que le sang (Lignières).
Carpkcuos {Hydrochœrus capibara). — Chez ce gros Rongeur qui est commun dans l'Uruguay et dans certaines parties de l'Argentine et qui paraît jouer un rôle important dans la propagation du caderas, l'incubation est de 10 jours, la durée de la maladie de 1 à 2 mois. A la dernière période, on observe des phénomènes paralytiques. Nous reviendrons plus loin sur le mal de caderas des carpinchos.
Coati {J\'a?-ica nasua Lin.). — Chez deux coatis inoculés de caderas par Lignières, la mort est survenue en 47 jours dans un cas, en 20 jours dans l'autre. Elmassian indique une durée plus longue de la maladie chez cet animal.
Les principaux symptômes sont : l'amaigrissement, l'anémie, l'œdème de la face, la faiblesse et, à la dernière période, la parésie du train postérieur. Les trypan. se trouvent presque constamment dans le sang et souvent ils y sont en grand nombre (Lignières), leur multiplication se fait par poussées.
Cobayes. — Après inoculation sous-cutanée, les trypan. apparaissent, en moyenne, dans le sang au bout de 9 jours. La durée moyenne de la maladie a été, dans nos expériences, de 84 jours (maximum : 120 jours; minimum : 29 jours).
La multiplication des trypan. se fait par poussées, au moment de
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ces poussées, les parasites sont souvent nombreux dans le sang des cobayes; dans les intervalles, les trypan. deviennent assez rares pour que Texamen histologique du sang ne révèle pas leur présence.
Au début de l'infection, on n'observe aucun symptôme morbide, les cobayes mangent bien et augmentent souvent de poids. La dernière période est marquée par de Tamaigrissement; dans certains cas, par des œdèmes partiels qui se localisent d'ordinaire à la tête et aux régions anale et vulvaire.
La blépharo-conjonctivite double, et l'opacité des deux cornées étaient très marquées chez Un de nos cobayes mort au 136" jour de la maladie.
Tous nos cobayes inoculés de caderas sont morts ; d'après Voges, ces animaux guériraient quelquefois.
Chats. — D'après Lignières, Elmassian et Migone, les jeunes chats meurent en 50 à 80 jours, tandis que les chats adultes résistent longtemps, bien que les parasites soient souvent nombreux dans leur sang. Lignières cite l'observation d'un chat qui, infecté depuis près de 8 mois, ne paraissait pas malade. Les principaux symptômes, à la dernière période, sont : l'amaigrissement et l'anémie.
Porcs. Moutons. Chèvres. Bovidés. — Ces animaux ne présentent, en général, aucun trouble morbide apparent à la suite de l'inoculation du caderas, si bien que plusieurs observateurs ont admis qu'ils étaient réfractaires à cette maladie. Il faut ajouter encore que l'examen histologique du sang de ceux de ces animaux qui ont été inoculés avec le virus du caderas est presque toujours négatif. En réalité, le porc, le mouton, la chèvre et les bovidés prennent le caderas, mais la maladie a chez eux une forme atténuée et elle se termine presque toujours par la guérison. Lorsqu'on prend la température des animaux inoculés, on constate qu'il y a de temps à autre des poussées fébriles et si l'on inocule le sang à des animaux très sensibles, comme les souris et les rats, on produit des infections caractéristiques; les trypan. existent donc dans le sang, mais en assez petit nombre pour qu'ils échappent presque toujours à l'examen histologique.
Nous avons inoculé de caderas : 2 moutons (dont un ayant l'immunité pour le nagana); 3 représentants de la race caprine : une chèvre ayant depuis 6 mois l'immunité pour le nagana et ayant reçu depuis ce moment des doses considérables de sang de chien riche en Tr. Brucei; un chevreau de 14 kilogr. ; une chevrette de
Un seul de ces animaux a succombé : le mouton ayant l'immunité pour le nagana; il est mort 66 jours après l'inoculation; au moment de la mort, son sang était virulent à la dose de 1/40 de ce.
Les autres animaux se sont toujours montrés en excellente santé :
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augmentation régulière du poids; pas de poussée thermique dans les jours qui ont suivi Tinoculation ; jamais de parasites visibles à Texamen microscopique. Au début, le sang se montrait virulent pour la souris à 1/10 de ce. (incubation 5 jours). Au bout de 3 mois, cette dose ou bien n'était pas infectieuse, ou bien donnait à la souris une infection à incubation longue et à marche ralentie. Plus tard encore, vers la J5n de l'infection, il arrive que 3 ce. de sang n'infectent pas un rat. Nous avons considéré les animaux comme guéris lorsque 8 ce. de sang de chacun d'eux injectés à % rats ne produisaient pas d'infection. Le mouton a été infecté pendant 4 mois 1/2; les 3 caprins de 5 mois à 5 mois l/:2.
Chez le porc, le sang est virulent 2 mois encore après l'inoculation du caderas.
Chez les bovidés, le sang est virulent pendant plusieurs mois.
Les animaux qui ont résisté au caderas jouissent de l'immunité pour celte maladie; on peut leur inoculer de très fortes doses de virus sans les infecter de nouveau.
ïî 3. — Anatomie pathologique.
En dehors de l'anémie qui est plus ou moins prononcée, on peut dire qu'il n'y a pas de lésion constante, commune aux différentes espèces animales sensibles au caderas. La tuméfaction de la rate qui s'observe toujours chez les rats, les souris et les chiens qui meurent de caderas, est peu marquée ou fait défaut chez les lapins.
Chez des souris du poids moyen de 24 gr., le poids moyen de la rate a été de 0 gr. 840 (maximums : 1 gr. et 1 gr. 25).
Chez des rats du poids moyen de 215 gr., le poids moyen de la rate a été de 2 gr. (maximum : 3 gr.).
Chez un chien de 4 kg. 700, la rate pesait 36 gr. ; chez deux autres chiens, du poids de 12 kg. et de 25 kg., les poids des rates ont été respectivement de 109 et de 345 gr.
Chez le singe dont il est question plus haut, du poids de 1 265 gr., la rate, grosse et diffluente, pesait 14 gr.
Chez les cobayes de 500 gr. environ, morts de caderas, le poids moyen de la rate était de 2 gr. (maximum : 5 gr. chez un cobaye de 670 gr. ; minimum : 0 gr. 720 chez un cobaye de 400 gr.). Dans un cas, la rate pesait 12 gr., mais elle était le siège d'un vaste infarctus qui avait produit une rupture de la rate.
Chez des lapins du poids moyen de 1 kg, 500, le poids de la rate a été seulement de 1 gr. 68, c'est-à-dire inférieur au poids moyen de ce viscère chez des rats de 215 gr.
Chez le cheval, la rate est congestionnée, augmentée de volume;
les ganglions mésentériques sont hypertrophiés. Les lésions des reins sont communes : néphrite, hémorragies interstitielles. Enfin on observe souvent des épanchements de sérosité dans le péritoine, dans la plèvre, dans le péricarde et un exsudât gélatineux, citrin, dans le canal rachidien (Elmassian et Migone).
§ 4. — Agent pathogène *.
Voges a donné au trypanosome du caderas le nom de Tv. equina, qui doit être changé en Tr. equinum, Trypanosoma étant du neutre ^.
Dans le sang frais, Tr. equinum a la plus grande ressemblance avec Tr. Evansi et Tr. Brucei; c'est seulement sur des préparations bien fixées et colorées qu'on arrive à distinguer le premier de ces trypan. des deux autres.
Les mouvements du Tr. equinum, qui sont vifs au moment où l'on vient de recueillir le sang, se ralentissent assez rapidement dans les préparations de sang ordinaires.
Chez les animaux qui ont de nombreux trypan. dans le sang, les mouvements des parasites se ralentissent d'ordinaire dans les dernières heures de la maladie, peut-être sous l'influence de l'état asphyxique qui précède la mort.
Tr. equinum mesure de 22 à 24 a de long, sur 1 ix, 5 de large environ; les formes en voie de multiplication peuvent atteindre 28 à 30 IX de long, sur 3 à 4 a de large. Dans les formes ordinaires, le flagelle mesure 5 p. de long environ.
Chez les différentes espèces animales, la longueur du parasite est la même, les mensurations nous ont donné les mêmes chiffres chez la souris, le rat, le singe, le cobaye, le chien et chez le cheval.
Le principal caractère différentiel du Tr. equinum avec les trypan. voisins : Tr. Evansi, Tr. Brucei, Tr. equiperdum, est fourni par l'aspect particulier que présente le centrosome. (Fig. LXVIII, 1, et fig. 5, Planche en couleur.) Alors que, chez ces derniers trypan., le centrosome est très visible et qu'il se colore en violet foncé par le procédé ordinaire, chez Tr. equinum ce corpuscule est assez peu visible pour que quelques observateurs aient pu nier son existence ^ En réalité, le centrosome existe, mais il est très petit et il se colore
1. Voir les travaux cités dans le § 1, et A. Bachmann et P. de Elizalde, An. d. circula medico argentino. 31 mars 1903.
2. Postérieurement Lignières a proposé le nom de Tr. Elmassiani, qui ne peut pas être maintenu.
3. Lignières, op. cit. L. admet que la naissance du flagelle est parfois un peu grossie et arrondie; c'est précisément cet épaississement à la naissance du flagelle, plus constant que ne l'admet L., qui constitue, d'après nous, le centrosome rudimenîaire du Tr. equinum.
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comme le flagelle, ce qui le rend moins visible encore. Le centrosome qui mesure 1/2 ix environ chez Tr. Brucei et Tr. Evansi a, tout au plus, 1/3 de \x chez Tr. equinum; cette particularité permet de reconnaître facilement ce dernier trypan. des trypan. voisins, lorsqu'on dispose de préparations bien colorées.
Nous avons inoculé, à une souris, le caderas et le nagana et nous avons constaté que les deux infections se développaient simultanément, avec prépondérance du nagana ; à un moment donné on distinguait facilement, dans les préparations de sang colorées, les trypan. du caderas de ceux du nagana, grâce à la dilTérence d'aspect des centrosomes.
Le noyau, la membrane ondulante et le flagelle ont les mêmes
Fi?. LXVIIl.
1. Trypan. equinum forme normale. — 2 et 3. Formes de multiplication ordinaires par bipartition : la figure 2 montre le commencement de la division. — 4 et 5. Formes de division plus rares en trois et en quatre. (Gr. 2 000 diamètres environ.)
aspects, à peu près, que chez le Tr. Evansi. Le nombre des granulations chromophiles du protoplasme est très variable; chez les souris et chez les rats, ces granulations sont plus nombreuses à la dernière période de la maladie qu'à ses débuts.
La multiplication se fait presque toujours par bipartition égale. Le centrosome et Textrémité adjacente du flagelle se divisent en général les premiers (fig. LXVIIl, 2 et 3). Le noyau se divise ensuite, en même temps que le dédoublement du flagelle s'achève.
En dernier lieu le parasite, qui a une largeur double de celle des trypan. normaux, présente deux noyaux, deux centrosomes, deux membranes ondulantes et deux flagelles; le protoplasme se divise enfin.
On trouve quelquefois des parasites avec trois ou quatre noyaux (fig. LXV^III, 4 eto); il paraît évident que, dans ces cas, la division des noyaux et des centrosomes a continué, alors que le protoplasme ne s'était pas encore divisé.
D'après Lignières, le trypan. du caderas peut se conserver vivant
Laver.vn et Mesnil. — Trypanosomcs et Trypanosomiascs. 34
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pendant trois jours à la glacière. A la température ordinaire du laboratoire, le parasite meurt plus rapidement.
La vitalité des trypan. est plus grande dans le sang mélangé à du sérum que dans le sang défibriné pur. Les sérums des différentes espèces animales se comportent, à ce point de vue, de façons assez différentes. C'est le mélange avec le sérum de poule qui a donné, dans les expériences faites par Lignières, les résultats les plus favorables (survie des trypan. 11 jours); viennent ensuite : les sérums de cheval et de mouton (6 jours), les sérums de rat, de bœuf, de grenouille (o jours), les sérums de porc, de chat, de chien (4 jours); ce sont les sérums d'homme, de cobaye et de lapin qui ont donné les chiffres de survie des trypan. les plus faibles (3 jours environ).
Lignières a obtenu de belles agglutinations des trypan. du caderas avec les sérums normaux de mouton„de porc, de lapin, de cheval et surtout avec les sérums de bœuf, de mouton, de porc et de chat cadérés.
Les sérums normaux de bœuf, d'homme, de rat et de chat n'ont donné que de petites agglutinations.
Les sérums normaux de grenouille, de poule, de cobaye et de chien n'ont pas donné d'agglutinations dans les expériences faites en tubes.
Les trypan. du caderas s'agglutinent comme le Tr. Lewisi et le Tr. Brucei par leurs extrémités postérieures; les rosaces qui se forment ainsi sont plus petites et plus fragiles que celles qu'on obtient avec le Tr. Lewisi. L'agglutination n'est jamais totale; il y a toujours, dans les préparations, un certain nombre de parasites libres. Le trypan. du caderas résiste beaucoup mieux au froid qu'à la chaleur. Dans une expérience de Lignières. le sang refroidi pendant 2 heures à la température de — 20° s'est montré encore virulent. Dans une autre expérience, du sang refroidi pendant 5 heures à — 10° avait perdu sa virulence.
Nous avons fait quelques expériences pour connaître, sur Tr. equinum, l'action des grands froids qu'on obtient avec l'air liquide.
Une souris qui a reçu 1/5 de ce. de sang cadéré soumis 5 minutes à — 191° C. a été prise au bout- de 9 jours et elle est morte au bout de 16 jours 1/2.
Une souris qui a reçu 1/5 de ce. du même sang soumis 5 minutes et ensuite 10 minutes à — 191° a été prise au bout de 8 jours et elle est morte au bout de 12 jours 1/2.
Une souris témoin qui avait reçu 1/10 de ce. du sang d'un animal cadéré a été prise en 5 jours et elle est morte au neuvième jour.
Le trypan. résiste donc bien, au moins pendant quelques minutes, aux refroidissements que produit l'air liquide.
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11 faut tenir compte, non seulement du degré de froid, mais aussi de la durée de l'exposition au froid. De môme pour l'exposition à la chaleur.
Les trypan. du caderas meurent après 5 h. 40 d'exposition à 40°, après 4 heures d'exposition à 41°, après 45' à 42°, après 20' à 43°, après 10' à 44°, après 8' à 45°, après 5' à 53'^ (Lignières).
Les formes d'involution qu'on observe dans le sang chaulTé sont les mêmes que celles qui ont été décrites déjà pour le Tr. Brucei : formes en têtards, en boules.
Des essais de culture du Tr. equinum sur sang-gélose, à la température du laboratoire, ne nous ont donné que des résultats négatifs; 6 à 8 jours après l'ensemencement des tubes, on ne retrouvait aucun trypan. mobile et des souris inoculées ne s'infectaient pas.
W. Thomas et Breinl ont observé des trypan. encore pathogènes dans un tube de culture 29 jours après l'ensemencement'.
§ 5. — Mode de propag-ation.
Le caderas est facilement inoculable, il suffit d'inoculer sous la peau de l'animal qu'on veut infecter, de très faibles quantités de virus ou de déposer des traces de virus à la surface de quelque plaie ou excoriation.
L'ingestion de sang ou de pulpe d'organes contenant des trypan. donne des résultats négatifs, si les muqueuses n'ont pas été lésées récemment.
Les rapports sexuels n'interviennent pas comme dans la dourine (Lignières).
A priori on devait supposer que les mouches piquantes propageaient le caderas comme elles propagent le nagana et le surra. Cette opinion a été défendue par quelques observateurs, mais elle est encore contestée et elle ne concorde pas avec un certain nombre de faits relatifs aux conditions dans lesquelles se propage le caderas.
Voges constate que, dans les régions où sévit le caderas, il y a beaucoup d'insectes qui piquent les chevaux; il signale en particulier un Tabanus et une mouche piquante connue dans la République Argentine sous le nom de Mosca brava comme étant probablement les agents de propagation de la maladie.
D'après Sivori et Lecler, le caderas est propagé par les taons {Tabanus sp?), par Mosca brava, qui d'après le D"" Brauer de Vienne serait le Stomoxijs nebulosa Fabr. et aussi par St. calcitrans. Ces observateurs auraient réussi à infecter des chevaux en les faisant