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Fig. LXXIV.
A. Tracé de température d'un cheval douriné durant le premier mois qui a suivi l'inoculation. — B. Tracé d'une ânesse dans les mômes conditions. 1 Tracés pris par Nocard, communiqués par M. Vallée.)
some est bien un parasite du sang, d'autre part, que très vraisemblablement les plaques et les engorgements sont le résultat d'embolies, des amas d'hématozoaires devant, à un moment donné, obturer les petits vaisseaux.
« Le moment le plus convenable pour découvrir le Irypan, dans les plaques, est leur preinier début : c'est alors qu'il faut chercher le parasite, le succès de V examen dépendant de cette précaution. Avec l'extension de la lésion cutanée, le parasite devient plus rare dans les préparations, et, quelques heures après l'éclosion des plaques, on peut ne le point rencontrer comme s'il avait très rapidement disparu. Il semble persister davantage dans les œdèmes....
« Au début de toute lésion de dourine, nous avons constamment trouvé le trypan. A la dernière période du mal, alors qu'il n'existe
564 TRYPANOSOMES ET TRYPANOSOMlÂSES
plus de plaques, le trypan. semble moins répandu dans Téconomie. Les examens de sang à Tétat frais ne le montrent qu'en petite quantité, mais l'inoculation de ce même sang produit rinfection. » (Schneider et Buirard).
Watson (/. c.) ne partage pas l'opinion que le trypan. de la dourine est un parasite du sang. Moins il y a de sang dans une goutte de sérosité, plus nombreux sont les parasites. Watson croit donc que les parasites se développent en dehors du milieu sanguin et qu'ils n'y pénètrent qu'accidentellement.
En fait il a trouvé des trypan. dans la sérosité de 18 plaques sur 2G examinées.
Durant la période des plaques, dit Lingard, le sang est très infectieux et le parasite peut même être vu à l'examen microscopique du sang de la circulation générale. Chez un animal qui ne montre que peu de plaques ou pas du tout, le sang n'est infectieux qu'à hautes doses et, même dans ces cas, on a des échecs.
Dans d'autres cas., la présence du parasite est beaucoup plus difficile à mettre en évidence. Au cours de la petite épizootie qui a sévi en i905 sur le versant français des Pyrénées, celte présence n'a pu être constatée que chez 2 juments sur 4 et seulement après un examen long et minutieux '. Ce n'est que tardivement que Marek a trouvé des trypan. dans la dourine hongroise et croate. Malgré des recherches assidues, Miessner n'a pu, en Prusse orientale, constater la présence de trypan. que chez deux animaux malades, et encore rarement, dans la sécrétion vaginale. Recherché depuis 1904 aux Etats-Unis, le trypan. a été vu l'an dernier, pour la 1" fois, par Mohler. A notre connaissance, jamais le trypan. n'a été vu dans la dourine russe.
Ces faits montrent bien que le diagnostic microscopique de la dourine n'est pas toujours aisé.
Anatomie pathologique. — Pour Lingard, la plaque cutanée est un œdème circonscrit de la peau dû à la dilatation paralytique des artérioles, suivie d'une exsudation de sérum et à une migration de leucocytes. Il explique ainsi la genèse de la plaque : il y a emprisonnement de trypan. dans la couche papillaire de la peau; le trypan. sécrète une toxine à action vaso-motrice qui détermine une dilatation des capillaires; une plus grande quantité de lymphe s'accumule dans le voisinage et reste d'ailleurs limitée à une aire circonscrite.
Mott, qui a surtout étudié les tissus nerveux des animaux dourinés. pense, par analogie avec ce que l'on sait de l'origine de l'herpès zoster, que l'éruption des plaques cutanées est en rapport avec l'irri-
1. Schneider et Buffard. Aun. fiist. Paslcur. t. XIX, nov. lOOÎi, p. 715,
DOURINE 565
talion inflammatoire des ganglions; on sait, d'ailleurs, qu'une excitation des racines postérieures produit de la vaso-dilatation. Les éruptions cutanées de la trypanosomiase humaine relèveraient de la môme cause agissant à un degré bien plus faible.
A l'autopsie, les lésions les plus nettes et les plus caractéristiques portent sur les ganglions lymphatiques et. sur la moelle épinière.
Les ganglions lymphatiques sont volumineux, infiltrés et ramollis. Cette hypertrophie commence par les groupes ganglionnaires de la cavité abdominale et du train postérieur; peu à peu, elle gagne les ganglions de la région antérieure du corps et, dans les formes lentes, tout le système lymphatique est finalement envahi. D'après von Thanhofler, l'examen d'une coupe de ganglion montre des foyers gris foncé dus à des reliquats d'hémorragies capillaires.
Les lésions de la.^ moelle épinière se montrent surtout dans les régions lombaire et sacrée. Sur des longueurs allant jusqu'à 6-8 centimètres, la moelle est transformée en une bouillie rougeâtre, diffluente. C'est là une lésion qui ne s'observe dans aucune autre trypanosomiase. Il convient de dire que, môme dans la dourine, elle n'existe que si la paralysie a duré longtemps.
A l'examen histologique, bien fait par le savant hongrois Marek, on constate une dégénérescence des fibres nerveuses des cordons postérieurs; les autres parties de la moelle (substance grise, autres faisceaux de la substance blanche) sont en bon état. Quelques fibres nerveuses, surtout du côté sensitif, sont dégénérées dans les racines des nerfs rachidiens. Dans les nerfs des membres postérieurs, les fibres nerveuses sont dégénérées en divers points; les nerfs des membres antérieurs sont moins altérés.
Etant donnés ces faits, Marek désigne la dourine sous le nom de Polynévrite infectieuse du cheval.
Molt a étudié les tissus nerveux d'un étalon arabe mort de dourine 27 mois 1/2 après un coït infectieux; ce cheval avait montré loG pkques cutanées et des symptômes marqués de paraplégie (observation de Lingard). Mott résume ainsi ses constatations.
<( Un examen comparatif des tissus nerveux dans la dourine avec ceux danimaux infectés de Tr. gambiense et avec les tissus d'hommes succombant à la maladie du sommeil chronique — en particulier ceux chez lesquels il ne paraît pas y avoir infection microtienne terminale ou secondaire — établit que l'infection trypanosomique prolongée amène dans les trois cas une prolifération marquée et une hypertrophie du tissu névroglique sous-piemérien, septal et périvasculaire. Une inflammation chronique interstitielle des couches du tissu conjonctif avec infiltration lymphocytaire se produit, en raison de la présence d'un agent irritant dans le système lymphatique. Dans le cas de la dourine, le point de départ est unique (siège
de linfection primaire); de là, les lésions s'étendent aux ganglions inguinaux; puis, probablement par les lymphatiques pelviens, au plexus lombo-sacré et aux racines postérieures lombo-sacrées du système nerveux central; comme conséquence, la partie inférieure de la moelle épinière et spécialement les cordons postérieurs, est d'abord et surtout affectée. Dans le cas de maladie du sommeil, il y a plusieurs sièges de l'infection, mais les ganglions cervicaux sont presque toujours attaqués d'une façon notable. »
Dans la dourine, les cellules nerveuses de la substance grise présentent des changements chromatolytiques, mais il n'y a pas d'infiltration lymphocytaire de cette substance comme dans la maladie du sommeil. L'infiltration lymphocytaire des petits vaisseaux est d'ailleurs moins accentuée que dans la maladie du sommeil. Mott insiste sur les lésions très accentuées de la partie inférieure de la moelle. Elles rappellent celles caractéristiques de la méningite syphilitique aiguë, sauf en ce qui regarde l'artérite oblitérante, fréquente dans cette dernière, rare dans la dourine.
L'étude des ganglions spinaux du même cas de dourine a montré une inflammation chronique intense et une dégénérescence d'un certain nombre de cellules ganglionnaires. Cette dégénérescence" des cellules du ganglion spinal et des racines a une correspondance dans les cordons postérieurs.
Les autres lésions sont moins caractéristiques et surtout moins importantes : exsudats gélatiniformes sous la peau; transsudats séreux des plèvres et du péritoine; émaciation et pâleur des muscles qui présentent, en certains points, de la dégénérescencs graisseuse et de l'atrophie des faisceaux.
§ 3. — La dourine expérimentale en dehors des Équidés.
Le chien, le lapin, et, plus rarement, le rat et la souris sont susceptibles de contracter une infection par inoculation du trypan. de la dourine naturelle.
La maladie peut être transmise par tous les modes d'inoculation; elle évolue plus vite quand on injecte le sang dans le péritoine ou dans les veines; l'inoculation intra-cérébrale ou intra-oculaire provoque hâtivement l'apparition des accidents nerveux; c'est à l'inoculation sous-cutanée qu'il faut recourir si l'on veut reproduire la maladie sous la forme qui se rapproche le plus de la maladie naturelle.
Rouget a reconnu le premier que, contrairement à ce qui se passe pour les autres trypanosomes pathogènes, « la solution de continuité
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des téguments n'est même pas indispensable, car le trypan. traverse les muqueuses saines : une goutte de sang riche en parasites, déposée dans le cul-de-sac conjonctival inférieur d'un lapin, suffit à lui donner la maladie. Nous avons observé aussi un cas d'infection probable par la voie vaginale. Un lapin mâle, au début de l'aflection, est placé intentionnellement dans une cage avec une femelle neuve; celle-ci a été contaminée. »
Cette expérience a été vérifiée un grand nombre de fois par Schneider et Buffard. Ils citent dans leur mémoire (p. 22G-228) les faits suivants : deux chiens ont contracté la dourine après avoir couvert une chienne infectée expérimentalement (par injection dans le vagin de sang d'vme plaque d'un étalon douriné); — une lapine a contracté la dourine par le coït avec un lapin (infecté expérimentalement par inoculation sous-cutanée de sang douriné); — inversement un lapin a contracté la dourine en couvrant une lapine dourinée. On peut contaminer un animal, chienne ou lapine, en déposant avec soin sur la vulve quelques gouttes de. sang ou de sérosité contenant des trypanosomes.
« L'absorption par les voies digestives, dit Rouget, de produits divers riches en parasites n'a jamais été suivie de succès. »
Zwick et Fischer ont infecté des souris en leur injectant le lait d'une jument dourinée, dont la mamelle était enflée.
Naturellement, la matière inoculée ne donne la dourine qu'autant qu'elle renferme le trypan. spécifique. C'est là un fait important à retenir quand il s'agit du sang qui, nous l'avons dit, est toujours pauvre en parasites. Cette notion explique en partie les résultats contradictoires des anciens expérimentateurs : il est souvent nécessaire d'inoculer 5, 10, 15 ou 20 ce, pour obtenir un résultat positif. Il faut ajouter que si la condition est nécessaire, elle n'est pas toujours suffisante; les virus de certaines origines ne se montrent pas infectants pour les animaux de laboratoire, en particulier les rats et les souris. Ainsi, Watson, au Canada, qui a pourtant presque constamment trouvé le parasite dans les sérosités des chevaux infectés, n'a jamais réussi à infecter les chiens, chats, lapins, rats, souris et saccophores inoculés.
Nocard a vu. dès 1892, que la moelle épinière est virulente au niveau des foyers de ramollissement.
Le chien étant généralement sensible à la dourine, l'inoculation à cet animal de sérosité sanguinolente, ou, à son défaut, de sang, constituera, dans les cas douteux (par exemple, cas dés baudets), un moyen précieux pour confirmer le diagnostic. Mais il ne faut pas oublier que si l'on utilise le sang, on doit en inoculer toujours de 10 à 20 ce. Un résultat négatif ne sera pas suffisant pour faire écarter le diaarnostic de dourine.
b68 TRYPANOSOMES ET TIIYPANOSOMIASES
Rats et souris. — Pour ce qui concerne la sensibilité des rats et des souris, les faits observés sont très discordants.
Voici d'abord les faits constatés par Rouget dans son premier mémoire : « En inoculant dans la peau de faibles quantités de virus (1/iO de ce. d'un mélange de bouillon et de sang infectieux en proportions telles qu'une goutte de la dilution montre 1 à 2 parasites par champ de microscope), on peut déjà au bout du troisième jour (trois fois 24 heures) constater la présence du trypan. dans le sang Recueilli à l'extrémité de la queue sectionnée.
« L'injection dans le péritoine permet de faire la même constatation après 36 ou 48 heures. L'injection de doses massives diminue encore la période d'incubation. Les parasites se multiplient rapidement, et leur nombre va croissant jusqu'à la mort qui survient du cinquième au onzième jour après l'inoculation. A ce moment les trypan. sont plus nombreux que les hématies.
« Les souris ne paraissent malades que dans les heures qui précèdent la mort; elles sont alors immobiles, ramassées, les yeux clos, le poil sec et hérissé ; elles sont insensibles aux excitations extérieures. Les cornées deviennent alors blanches et opaques, soit partiellement, soit en totalité.
« A l'autopsie, on trouve parfois dans le péritoine un épanchement sanguinolent; mais on note surtout de l'hyperémie des parois abdominales, de l'augmentation de volume du foie et principalement de la rate, dont le poids peut atteindre 2 grammes. La rate est lisse, distendue, de couleur rosée; le foie est manifestement congestionné; la vessie est distendue par l'urine. Les autres organes ne présentent aucune lésion macroscopique appréciable ; les poumons paraissent toujours sains. Les ganglions lymphatiques correspondant au point d'inoculation sont hypertrophiés. Le parasite existe dans le parenchyme de tous les viscères; on le rencontre, en outre, dans les divers milieux oculaires, dans les testicules, mais pas dans l'urine ni le contenu du tube digestif.
« Les souris grises et les rats blancs réagissent de la môme manière; la durée de l'affection est un peu plus longue (15 jours) chez ces derniers.
« Les rats d'égout présentent quelques particularités : les uns sont réceptifs, d'autres absolument réfractaires; chez d'autres enfin, l'hématozoaire se multiplie temporairement dans le sang, comme on peut s'en assurer par des examens répétés, puis il disparaît définitivement, laissant l'animal bien portant. Sur 30 rats pris au piège dans les égouts de l'hôpital militaire de Gonstantine, 7 ont succombé à la septicémie, 9 ont été complètement réfractaires; 14 ont montré une réceptivité atténuée. »
Rouget a obtenu plus tard, en 1904, des résultats analogues avec
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un virus d'une autre origine (étalon du dépôt de remonte de Blidah). Nous avons eu entre les mains ce dernier virus et nous pouvons confirmer les faits avancés par Rouget.
En revanche, Schneider et Bufîard n'ont jamais réussi à infecter ni rats, ni souris avec leur trypan. Et l'on peut dire aujourd'hui quele caractère non pathogène pour la souris du virus naturel est la règle, et les cas obsei'vés par Rouget l'exception.
Schneider et Buffard sont même partis de cette ditlerence dan& les résultats de l'expérimentation sur les rats et souris pour émettre des doutes sur la nature dourinique du trypan. de Rouget.
Ces doutes ont été définitivement levés. Le trypan. de la dourineconstitue un des meilleurs exemples des variations dans la virulence d'une même espèce suivant l'origine et suivant la généalogie.
Déjà Nocard, en possession du virus de Schneider et Bufîard, avait réussi à infecter quelques souris; mais la virulence avait vite disparu et le trypan. n'avait pu être gardé en série sur ce rongeur. En revanche, il put constituer une race virulente pour le rat qui tuait l'animal en 6 à 15 jours; cette race fut perdue accidentellement au bout d'un certain temps.
Avec le même virus, Rabinowilsch et Kempner ont réussi, après plus de 10 passages, à infecter les rats blancs. Nous avons eu ce virus modifié à notre disposition; il tuait régulièrement la souris en 6 jours environ (de 4 jours à 12 jours).
De son côté, Lignières est arrivé au même résultat, également ea pratiquant des passages par rats. Il a dressé une liste qui montre qu'au début, les animaux, inoculés sous la peau ou dans le péritoine, succombaient en 2 mois environ; plus tard, la durée de la maladie est tombée à 5-6 jours, avec des exceptions.
Des variations inverses de la virulence peuvent s'observer. Nous pouvons en donner l'exemple suivant. Le virus de Rouget de 1904 tuait, au cours de l'été 1904, la souris régulièrement en 0 à 8 jours. Les passages par souris furent interrompus en août et septembre et le virus fut conservé sur cobaye. Reporté ensuite sur souris, il présenta d'abord une virulence assez semblable à celle qu'il avait primitivement, mais avec certaines irrégularités; constamment gardé sur souris, il se montra de moins en moins virulent pour cet animal. L'infection devint irrégulière, les parasites n'apparaissant plus qu'à intervalles assez longs et la maladie se terminant souvent par guérison. Un certain nombre de souris ne s'infectèrent pas. Finalement, en raison de ces circonstances, le virus fut perdu (Mesnil).
On voit, par ces exemples, un trypan. acquérir de la virulence pour la souris, un autre la perdre.
Au point de vue de la virulence du Tr. equiperdum pour la souris^
et le rat, il faut retenir qu'elle n'arrive pas à se fixer comme c'est le cas pour les Tr. Brucei, Evansi. Cette irrégularité apparaît comme un des caractères du trypan. de la dourine.
Uhlenhuth, Hûbener et Woithe, avec un virus algérien, ont observé, chez les rats et les souris, une maladie du type septicémique, particulièrement aiguë chez les souris blanches, moins chez les rats sauvages et domestiques, encore moins chez les souris couleur feu; on n'observe jamais de guérison.
Avec le virus de la Prusse orientale, Zwick et Fischer ont réussi à tuer les souris en 7 jours environ, les rats en 15 (incubation, 2-3 jours).
Lapins. — Rouget a bien reconnu la sensibilité du lapin au trypan. de la dourine.
« La fièvre est irrégulière ; elle n'apparaît pas ordinairement dans les premiers jours qui suivent l'inoculation; le thermomètre oscille entre 39", 5 et 40', sans rémissions matinales accentuées, puis la température revient à la normale, et 1 on note, de temps à autre, des ascensions brusques que n'explique pas l'examen de l'animal.
« Un des premiers symptômes est l'œdème des oreilles, partiel ou total ; elles deviennent chaudes, tombantes et conservent l'empreinte du doigt. Par transparence, on aperçoit les vaisseaux dilatés, gorgés de sang. La sérosité recueillie par des mouchetures renferme le parasite, parfois en abondance. Cet œdème persiste pendant une ou plusieurs semaines; alors, les lésions s'accentuent; les veines se thrombosent, la peau est sèche, couverte de squames, les poils tombent, et nous avons noté deux fois des eschares larges comme des pièces d'un franc, dont l'élimination produisait une perforation du cartilage...
« A la dernière période, les membres s'infiltrent et s'ulcèrent; les ongles sont longs et cassants, la peau se recouvre de croûtes, les poils tombent; en même temps, on note une parésie de Tarrièretrain, qui peut aller jusqu'à la paraplégie complète, et intéresser les sphincters. L'état général décline rapidement, quoique les animaux se nourrissent jusqu'aux derniers jours; l'amaigrissement est progressif, la cachexie fatale; les animaux inoculés perdent plus du tiers de leur poids primitif.
<( Du côté des yeux, on note une conjonctivite muco-purulente avec présence du parasite dans l'exsudat. Les paupières sont gonflées; le pus se dessèche sur les parties voisines qu'il irrite. Nous n'avons pas trouvé de lésions manifestes du globe oculaire, contrairement à ce qu'on observe chez la .souris et chez le chien.
« Quelques animaux présentent du jetage; les narines se recouvrent de croûtes épaisses, adhérentes, au-dessous desquelles les tissus sont détruits et les os dénudés.
DOURINE 571
« Les organes génitaux externes sont toujours atteints. Chez les femelles, la vulve et l'anus sont tuméfiés; la muqueuse congestionnée saigne facilement, et présente parfois une ou deux ulcérations longues à se cicatriser. Chez les mâles, on note de l'œdème du fourreau, du paraphimosis : l'extrémité de la verge, mise à nu, peut se nécroser. Enfin nous avons relevé trois casd'eschares siégeant sur les enveloppes des bourses, et ayant occasionné un fongus du testicule.
« Chez le lapin, la durée de la maladie varie de 1 à 3 ou 4 mois, suivant son âge et son poids. La mort est survenue chez tous nos inoculés (25). »
De même que chez les Equidés et les chiens, le parasite est assez rare dans le sang. Il y apparaît d'une façon irrégulière, intermittente; mais, dit Rouget, « nous n'avons pu établir aucune relation entre les accès fébriles observés et la présence du parasite dans le sang. Pour rechercher en quels points de l'organisme le trypan. peut ainsi se retrancher, nous avons sacrifié plusieurs lapins, présentant les signes d'une infection manifeste, mais dans le sang desquels le microscope ne découvrait aucun protozoaire. Nous en avons rencontré dans la rate, les milieux oculaires, à la surface des muqueuses, dans les plaques d'œdème localisé, mais jamais dans la moelle des os. »
Ce dernier résultat a été contredit par Zwick et Fischer qui ont vu, chez les lapins et cobayes infectés, des trypan. dans la moelle des os, l'ovaire et ses annexes, le testicule.
De notre côté, nous avons pu observer deux lapins, inoculés avec la sérosité d'œdème de chien douriné, le premier dans la vulve, le second sous la peau. Le premier a montré très vite le cortège de symptômes si bien décrits par Rouget et a succombé en 2 mois 1/2. Le second n'a montré de symptômes externes qu'au bout de 2 mois 1/2; il a succombé 9 mois après l'inoculation, après avoir guéri en grande partie de ses lésions cutanées et oculaires. Au septième mois après l'inoculation, ses lésions ressemblaient à s'y méprendre à celles de deux lapins naganés que nous possédions au même moment. Mais chez ces derniers, les lésions avaient apparu beaucoup plus vite et la mort est survenue rapidement.
La dourine du lapin a donné lieu à une excellente étude, accompagnée de bonnes photographies, de la part d'Uhlenhuth et de ses collaborateurs, qui se sont beaucoup servis de cet animal pour leurs essais de traitement.
D'après Lignières, les lapins guérissent au bout d'une année.
« A l'autopsie, dit Rouget, en plus des lésions précédemment décrites, on trouve : une hypertrophie des ganglions lymphatiques, de la sérosité dans le péritoine, de la congestion du foie et de la rate; les autres organes sains.
M Des lapins préalablement dératés ont été inoculés après guérison complète du traumatisme : TalTection a évolué régulièrement comme chez les témoins. »
Cobayes. — Dans ses premières recherches, Rouget n'avait pas réussi à infecter des cobayes. Mais son trypan. de 1904 s'est montré virulent pour le cobaye et cette sensibilité du cobaye a été confirmée par divers expérimentateurs.
D'après Uhlenhuth et ses collaborateurs, ces animaux s'infectent, mais résistent très bien; il peut y avoir dans le sang de fortes poussées parasitaires.
D'après Zwick et Fischer, les cobayes résistent 2 mois et demi à 3 mois; les trypan. sont intermittents et assez rares.
Chiens. — Le chien ne contracte jamais la dourine naturelle; mais il est très sensible aux inoculations expérimentales de matière virulente d'équidés dourinés.
En 1892, Nocard ' montre que le chien contracte une maladie qui rappelle de très près la dourine du cheval, en lui inoculant, dans la chambre antérieure de l'œil, de la matière nerveuse d'un foyer de ramollissement de la moelle chez un cheval affecté.
Rouget a observé la dourine expérimentale du chien ; il insiste surtout sur les lésions oculaires (exophtalmie, kératites suivies de staphylomes, hypopion), les troubles moteurs très accentués et l'œdème très manifeste des organes génitaux externes.
Schneider et Buffard ont donné la dourine au chien en lui inoculant, dans le tissu cellulaire du bas-ventre, du sang ou de la moelle fraîche d'animaux dourinés.
6 à 8 jours après l'inoculation, les animaux ont une température comprise entre 39" et 39°, 5. De 12 à 20 jours après l'inoculation, on observe un vaste œdème au ventre, généralement autour du point d'inoculation, en môme temps qu'une tuméfaction des organes génitaux (^balanite aiguë chez le mâle, vive inflammation de la muqueuse génito-urinaire chez la femelle avec écoulement vaginal abondant). La fièvre est continue (39" à 39%o); l'appétit est conservé bien que l'animal paraisse inquiet et malade. La démarche est hésitante; les reins sont voussés en contre-haut et très sensibles à la pression. L'engorgement des organes génitaux persiste seul.
A la période d'état, apparaissent : l'amaigrissement (malgré une bonne alimentation), les troubles de la locomotion (surtout à l'arrière-train), les œdèmes localisés, les plaques cutanées. Ces dernières, qu'on ne distingue bien que chez les animaux tondus, ont les caractères des plaques des Equidés; ponctionnées à leur début, le sang qui s'écoule renferme de nombreux trypanosomes.
