Fr.-G. Novy, Journal of infect, diseases, mai

Minchin, Gray et Tulloch ont trouvé, chez les Gl. palpalis de rOuganda, deux espèces de trypanosomes : Tr. Graiji de Novy, et un trypan. qu'ils ont déiM'it sous le nom de Ti\ Tullochi. D'après ces observateurs, ces trypan, n'ont rien à voir avec Tr. gambiense et les prétendus stades de développement du Tr. gambiense dans les glossines décrits par R. Koch doivent être rapportés au Tr. GrayiK

On voit que la question du rôle de la Gl. palpalis dans la transmission de la maladie du sommeil était difficile à résoudre; la principale cause d'erreur dans les expériences faites par les premiers observateurs a été dans l'emploi de mouches ayant vécu en liberté, et ayant pu s'infecter de différentes façons avant la capture; nous allons voir que les expériences qui ont donné des résultats décisifs ont été faites avec des glossines provenant de pupes, développées dans les laboratoires, à l'abri des causes d'infection.

Dans des travaux publiés en 1906 et 1908, Minchin défend encore l'opinion que Gl. palpalis ne joue qu'un rôle mécanique dans la transmission de la maladie du sommeil et qu'il n'y a pas de stades d'évolution du Tr. gambiense dans le tube digestif de la mouche-.

Stuhlmann qui, dans l'Est africain allemand, a fait des recherches sur le rôle des glossines dans la transmission du nagana, a constaté que, chez 3 à 14 p. 100 des glossines ayant vécu en liberté, on trouve des trypan. dans la trompe, et que l'infection du tube digestif par ces flagellés est beaucoup plus commune encore. Il s'est servi pour ses expériences de mouches issues de pupes dont la transformation s'était opérée au laboratoire et il a montré que, dans ces conditions, les mouches n'étaient jamais infectées, fait d'une grande importance dans ces recherches ^

On a vu (Chap, iv) que, d'après Roubaud^, l'évolution des trypanosomes pathogènes dans l'organisme des glossines peut se faire d'après un des trois modes qui suivent :

1° Une culture banale et fugace dans la région postérieure de l'intestin moyen, au milieu des résidus liquides de la digestion du sang.

2° Un développement plus durable, dans le milieu intestinal lui-même, qui peut aboutir à une infection totale du tube digestif et ultérieurement de la trompe.

3° Une évolution sur place, dans le liquide salivaire pur, qui a son

1. E.-A. Minchin, A.-C.-H. Gray et F. -M. -G. Tulloch, Proceed. H. Soc. B. 12 octobre 1906.

2. E.-A. Minchin, Tsétsés et trypanosomes, Londres, 21 janvier 1906 et Quarlerly Journ. of microsc. Se, mars 1908.

3. Fr. Stuhlmann, Arb. a. d. Kaiserl. Gesundheitsamle, 1907, t. XXVI, fasc. 3.

4. E. RouBAUD, Acad. des Sciences, 24 lévrier 1908; Soc. de path. exotique. 11 novembre 1908; Rapport de la mission dx'tude de la maladie du sommeil au Congo français; Thèse de doctoral es sciences naturelles, Paris, juin 1909.

siège exclusif dans le canal de la trompe. Les parasites se fixent par leur flagelle aux parois de la trompe et se multiplient en prenant l'aspect de Crithidia ou de Lepiomonas; après un temps variable des trypanosomes typiques apparaissent; ces trypanosomes sont les agents de l'infection des vertébrés.

D'après les recherches de Klcine et de Bruce, c'est l'évolution intestinale qui est la règle pour Tr. gambiense.

Kleine a fait ses expériences dans l'Est africain allemand, il s'est servi de Gl. palpaiis issues de pupes au laboratoire, c'est-à-dire dans des conditions où l'on n'observe jamais l'infection naturelle'. Chez les mouches infectées, il a rencontré des trypan., rarement dans la trompe, presque toujours dans le proventicule, toujours dans le tube digestif. Les trypan. trouvés chez les mouches, alors même que l'infection date de plusieurs semaines, ont souvent tous les caractères du Tr. gambiense; à côté des formes typiques, on rencontre des formes minces et des formes trapues qui répondent aux formes sexuées de R. Koch. Kleine et Taute- admettent, dans leurs derniers travaux, cette interprétation. Les formes femelles sont larges; leur protoplasme se colore en bleu par le Giemsa; le noyau est arrondi ou ovalaire. Les formes mâles sont minces; le protoplasme se colore en rose par le Giemsa; le noyau allongé en bâtonnet est situé à la partie postérieure. Chez les mouches infectieuses, les formes mâles sont beaucoup plus communes que les femelles.

Sur 12glossines infectieuses examinées, Kleine et Taute ont trouvé 2 fois seulement des trypan. dans les glandes salivaires. D'après ces observateurs, ces glandes ne jouent pas un rôle important dans le développement du Tr. gambiense, ni dans sa transmission. La trompe n'aurait pas non plus d'importance spécifique au point de vue du développement du trypanosome. L'examen des trompes de 24 glossines devenues infectieuses a révélé A fois seulement l'existence de trypan. alors que ces parasites se trouvaient en grand nombre dans le tube digestif de toutes les mouches.

D'après Kleine et Taute, pour que les trypan. du tube digestif des glossines infectieuses soient inoculés à l'homme, une régurgitation du contenu du tube digestif n'est pas nécessaire; au moment de l'arrivée du sang dans l'estomac de la mouche, les trypan., en vertu de leur rhéotropisme négatif, seraient chassés en avant, peut-être les contractions de l'estomac de l'insecte jouent-elles aussi un rôle.

Les glossines qui deviennent infectieuses une vingtaine de jours après avoir sucé le sang à trypanosomes conservent très longtemps,

1. Kleine, Deutsche med. Wochenslr., 18 mars, 27 mai, 22 juillet el 11 novembre 1909. et Rapport de la mission allemande de la maladie du sommeil.

2. F.-K. Kleine et M. Taute, Arb. a.d. K. Gesundheitsamte, février 1911, t. XXXI. fasc. 2.

et probablement pendant toute leur vie, le pouvoir infectant (Kleine et Taute).

D. Bruce, Hamerton, Bateman et Mackie ont tait, dans l'Ouganda, des expériences non moins intéressantes que celles de Kleine et Taute sur le rôle de Gl. palpalis dans la propagation du Tr. gambiense^.

L'expérience suivante, duc à ces observateurs, est très importante. 60 Gl. palpalis recueillies sur les bords du lac Victoria sont nourries, pendant deux jours, sur des singes infectés de 7'/". ganibiense; on les laisse jeûner pendant 3 jours, puis on les nourrit sur une série de singes sains, jusquau 86'' jour; les singes sont changés tous les o jours. Les deux premiers singes de la série restent indemnes, tous les autres, jusqu'au 75'' jour s'infectent. 11 est probable que les mouches ne sont devenues infectieuses que 18 jours après avoir piqué les singes malades. Bruce et ses collaborateurs pensent qu'une seule mouche sur les 60 était infectée et que cette mouche est morte le 75'' jour. Les trypan. abondaient dans l'intestin moyen, on en trouvait aussi dans l'intestin antérieur, mais non dans la trompe.

Sur 1840 Gl. palpalis capturées sur les rives du lac Victoria, 16 étaient infectées et avaient des flagellés dans leur tube digestif.

Des Gl. palpalis capturées dans une région d'où la population avait été évacuée depuis 2 ans ont provoqué encore des infections expérimentales à Tr. gambiense, ce qui tendrait à faire admettre que les mouches peuvent s'infecter en piquant certains animaux; nous reviendrons sur cette question.

D'après les expériences de Bruce et de ses collaborateurs, la transmission mécanique du Tr. gambiense par les glossines n'est possible que si une mouche qui a commencé à sucer le sang d'un animal malade est transportée rapidement sur un animal sain sur lequel elle achève de se nourrir. Quand un intervalle, môme faible, est- laissé entre les deux succions, l'infection ne se produit pas en général; cependant des infections ont été observées après des intervalles de 1 et même de 2 heures 2. Il paraît établi que la transmission mécanique est rare et que ce sont des glossines chez lesquelles le Tr. gambiense s'est développé qui transmettent presque toujours la maladie.

Bruce et ses collaborateurs ont étudié le développement du Ti'. ganibiense dans des Gl. palpalis provenant de pupes qui s'étaient transformées en insectes ailés au laboratoire.

Sur 42 expériences, 8 seulement ont été positives ; le nombre moyen des mouches dans chaque expérience était de 40. A la dissection,

1. D. Bruce, A.-E. H\merton. II.-ll. Batemax et F.-P. Mackie. Proceedings of the R. Soc, B, t. 81, p. 40.5; t. 82, p. 56. p. 308 et p. 498; t. 8.3, p. 34.") et ."513.

2. Rep. n" XI of the Sleep. Sickn. Cointniss., Londres. 1911.

34 mouches sur 746, soit 1 sur 20, ont montré des Tr. gambiense dans leur tube digestif. L'incubation chez les mouches a été de •>1 à 33 jours.

Peu de jours après le repas infectant, les trypan. disparaissent du tube digestif de la plupart des glossines; chez un petit nombre de ces mouches (8 p. 100 dans une série), la disparition initiale est suivie de la réapparition des flagellés.

Après un temps très court, les mouches nourries sur un animal infecté deviennent incapables de transmettre la maladie, c'est seulement au bout de 28 jours (en moyenne) qu'elles redeviennent infectantes; le pouvoir infectieux peut alors persister pendant 96 jours au moins.

D'après Bruce et ses collaborateurs, les glandes salivaires sont envahies par les flagelles et cet envahissement paraît indispensable pour que les glossines deviennent infectieuses. Les trypan. trouvés dans les glandes salivaires sont du type de la forme courte et trapue du Tr. gambiense du sang des Vertébrés (voir p. 6o, fig. XVI).

Bruce et ses collaborateurs qui n'ont jamais trouvé de trypan. ni dans la cavité générale des mouches infectées ni dans le proboscide, n'expliquent pas comment les flagellés arrivent dans les glandes salivaires '.

D. Bi'uce, Hamerton, Bateman et Mackie ont institué des expériences dans le but de s'assurer si le Tr. gambiense est infectant au cours de son développement dans les Gl. palpalis.

Le trypan. peut garder sa virulence (éprouvée par inoculation directe de la mouche à un animal sensible), pendant 2 jours après qu'il a été absorbé par la glossine ; la virulence se perd ensuite, pour reparaître (à l'inoculation directe) 24 jours après le repas infectant de la mouche. Le nombre de jours pendant lequel le pouvoir infectant des trypan. contenus dans la glossine est perdu correspond à peu près au temps pendant lequel la mouche est incapable de transmettre la maladie par piqûre. Dans une série d'expériences, les glandes salivaires des Gl. palpalis infectées ont été enlevées, lavées, puis inoculées à des animaux d'épreuve; ces inoculations ont donné des résultats positifs seulement avec les glossines sacrifiées 36 jours au moins après le repas infectant. Il est évident, disent les observateurs anglais, que les glandes salivaires des Gl. palpalis inieciées sont envahies par les formes virulentes du Tr. gambiense 36 jours après que les mouches ont fait les repas infectants.

Il est aujourd'hui démontré : 1° que la Gl. palpalis est l'agent ordinaire de transmission de la trypanosomiase humaine; 2*^ que le

1. Discussion d'une communie, de Bagshwe. Transact. of the Soc. of trop. med. a. hyg., novembre 191 i.

Tr. gambiense subit des transformations dans le corps de la mouche et que les mouches infectées restent virulentes pendant longtemps, probablement pendant toute la durée de leur vie. Certaines phases de révolution du Tr. gambiense dans le corps des Gl. palpalis sont encore incomplètement connues.

Les Gl. palpalis ne paraissent pas être également infectantes dans toutes les régions de l'Afrique équatoriale. Au Dahomey et dans la Haute-Casamance, Bouet et Roubaud ont essayé sans succès de répéter les expériences de transmission du Tr. gambiense par les Gl. palpalis. Cela explique que la maladie du sommeil soit rare dans ces régions, bien que les Gl. palpalis y abondent *.

B. La TRYPANOSOMIASE HUMAINE PEUT-ELLE ÊTRE TRANSMISE PAR d'autres GLOSSINES que (jL. palpalis ou par des INSECTES PIQUANTS APPARTENANT A D'AUTRES FAMILLES QUE LES GlOSSINA? — Nabarro,

Greig et Wiggins ont réussi à infecter des cercopithèques en les faisant piquer par des Gl. pallidipes, des Gl. fusca ou des Gl. longipennis qui, 8 à 24 heures auparavant, avaient été nouri'ies sur des singes infectés par Tr. gambiense -. Les mouches ayant été capturées à Fétat adulte, il est possible qu'elles aient été infectées naturellement.

Ph.-H. Ross a expérimenté, dans lEst africain anglais, avec Gl. fusca et Gl. pallidipes ^.

Les mouches capturées étaient d'abord nourries sur un singe sain; au bout de 4 jours, elles étaient nourries sur un singe infecté avec Tr. gambiense et, 8 ou 24 heures après, sur un singe sain.

Avec Gl. fusca, ni le premier singe neuf ni le second ne se sont infectés; l'intervalle entre la piqûre du singe malade et celle du singe neuf a été de 8 heures.

Avec Gl. pallidipes, le premier singe neuf piqué s'est infecté, l'autre non, ce qui montre que les glossines capturées étaient infectées par un trypanosome pathogène qui n'a pas été déterminé.

Dans une autre expérience faite avec 51 Gl . fusca, nourries d'abord sur un singe infecté avec Tr. gambiense, puis sur un singe sain, ce dernier s'est infecté, mais il n'est pas démontré qu'il s'agissait d'une infection à Tr. gambiense.

Kleine, dans la région du lac Victoria, n'a pas réussi à infecter des singes par le Tr. gambiense, en se servant de Gl. morsilans, bien que ses essais d'infection aient été faits avec un grand nombre de mouches.