A. Laveran, Soc. de palh. exotique. 13 décembre

lesquelles le noyau se trouve à l'extrémité postérieure, en arrière du ceutrosome ; ce sont ces formes courtes et trapues à noyau postérieur, qui, pour Stephens et Fantham, sont caractéristiques du Tr. rhodesiense1', leur nombre peut atteindre la proportion de 6 p. 100 des trypan. présents dans le sang. Le protoplasme de ces éléments est granuleux, spécialement à la partie antérieure; on distinguerait parfois une ligne colorée en tre le noyau elle ceutrosome.

Les formes à noyau postérieur ont été observées, non seulement chez les rats, mais aussi chez un Macacus rhésus (Yorke), chez des lapins et chez des cobayes infectés avec le virus de Rhodésia; elles n'ont pas été vues chez Le sujet atteint de trypanosomiase qui a fourni le virus, mais les trypan. étaient très rares dans le sang de ce malade.

Les formes courtes et trapues à noyau postérieur n'ont jamais été rencontrées dans les infections produites par Tr. gambiense.

Les formes longues et minces du Tr. rhodesiense ressemblent beaucoup aux formes similaires du Tr. gambiense, cependant la partie postérieure est souvent plus allongée que dans ces dernières.

Les observations de Yorke et Stannus au sujet de la morphologie du Tr. rhodesiense concordent avec celles de Stephens et Fantham -.

Chez des animaux inoculés par Stannus el W. Yorke avec un -virus du Nyassaland, le nombre des trypan. à noyau postérieur était de 1 à 4 p. 100; les autres trypanosomes avaient les caractères du Tr. gambiense.

Swellengrebel qui a étudié le Tr. rhodesiense par le procédé biométrique arrive à conclure que ce trypan. est dimorphe, comme le T r. gambiense 3.

Lorsqu'on examine, non pas une ou deux préparations de sang provenant d'animaux infectés parle Tr. rhodesiense, mais un grand nombre de ces préparations, recueillies chez divers animaux, et à différents stades de l'infection, on est frappé de voir combien sont grandes les différences qui existent, au point de vue morphologique, entre les trypan. d'une préparation à l'autre. Un observateur non prévenu, auquel on présenterait telles de ces préparations, serait certainement induit à conclure qu'il s'agit de trypan. d'espèces différentes. Le polymorphisme du Tr. rhodesiense est beaucoup plus marqué que celui du Tr. gambiense et ce polymorphisme peut être qualifié d'irrégulier.

1. J.-W.-W. Stephens et ll.-B. Kantiiam, Proceed. of tlie R. Soc, novembre 1910. et Journal of pathol. a. bacteriol.. janvier 1912.

2 W Yorke, Annals of trop. med. a. parasitol., décembre 1910. — H.-S. Stanncs et W. YORKE,. Proceed. R. Soc, IX août 1911 et Armais of trop. med. a. parasitol.. décembre 191 1.

3. N.-H. Swellengrebel, Centralbl. f. BalUer.. I. Ong.. décembre 1911. I) après HWDtE (Parasitology, 1910, t. III, p. 455) il y aurait trimorphisme du Tr. gambiense.

La figure CIX reproduit les principaux aspects sous lesquels se présente le Tr. rhodesiense. A côté de formes longues avec parlie libre du flagelle (A), qui ne se distinguent par aucun caractère apparent des formes longues du Tr. gambiense, on trouve des formes moyennes, sans partie libre du flagelle, dont le noyau est situé à la partie moyenne (B), et des formes courtes et trapues dont le noyau est plus ou moins rapproché de l'extrémité postérieure (C, D, E, F). Le noyau souvent rapproché du centrosome, parfois môme accolé a ce dernier, passe rarement en arrière, comme dans la figure I) qui est empruntée à Stephens et Fantham. Les éléments courts, mesurant 10 à 13 u. de long, sur 3 à 4 jx de large environ, avec une extrémité antérieure arrondie, un noyau situé près de l'extrémité

Fig-. CIX. — Différents aspects du Tr. rhodesiense.

A, grandej forme. — ri, forme courte et trapue à noyau médian. — C,D,E,F, formes courles trapues à noyau postérieur. — Ci, grande forme en voie do division. Gross. 1 800 D. environ (dessin de A. Laveran).

postérieure, et une membrane ondulante non plissée (E, F), diffèrent notablement des formes courtes et trapues du Tr. gambiense.

On Irouve enfin des formes de multiplication; la figure G représente une grande forme en division; les petites formes trapues se multiplient aussi par bipartition.

La relation numérique existant entre les formes longues et minces et les formes courtes et trapues est très variable; tantôt ces dernières formes sont très rares, tantôt on les observe en assez grand nombre. Quant aux formes courtes et trapues a noyau postérieur, leur présence est loin d'être constante; comme Stephens et Fantham l'ont indiqué, c'est chez les animaux qui sont arrivés à une période avancée de l'infection, et qui ont de nombreux trypan., qu'il faut les rechercher.

J.-G. Thomson1 a réussi à obtenir des cultures du Tr. rhodesiense en modifiant comme il suit le milieu Novy, Me Neal, Nicolle : on

I. .l.-i.. Thomson, Bril. med. Journ., ^ii) murs 1912. et Ann. oftrop. med. a. parasilol., 1012, t. VI. p. 103.

Lavehas et MeSNIL. — Trypanosomos ot Trypanosomiasos. 47

738 TRYPANOSOM ES ET TUYPANOSOMIASES

remplace le sang défibriné de lapin par du sang de rat citrate, • chauffé à 45° C. pendant une demi-heure, et le sel marin est substitué au chlorure de sodium. Tr. rhodesiense a été cultivé pendant deux semaines à la température de 25° à 28° C. et des réensemencements de la culture ont continué à se développer pendant 11 jours, après quoi les formes flagellées ont disparu. D'après Thomson, on trouve dans les cultures des formes analogues à celles qui existent dans Le tube digestif des glossines infectées.

Le sérum des animaux en cours d'infection par le Tr. rhodesiense acquiert des propriétés préventives quand il est injecté en mélange avec du sang provenant d'un animal infecté par Tr. rhodesiense; il est inactif sur le Tr. gambiense.

Contrairement à ce qui a lieu pour le Tr. gambiense, le sérum humain normal est actif, en mélange, sur le Tr. rhodesiense, au moins sur les trypanosomes qui ont subi un certain nombre de passages par des espèces animales (voir infra). Le sérum des cynocéphales et celui des mangabeys {Cercocebus fuliginosus) sont doués de la même propriété; le sérum des mandrills est moins régulièrement actif1.

111. Identification du Tr. gambiense et du Tr. rhodesiense. — Nous avons déjà signalé quelques-uns des caractères différentiels qui existent entre le Tr. gambiense cl le Tr. rhodesiense : contrairement à ce qui arrive pour les infections à Tr. gambiense, les infections à Tr. rhodesiense ont été rencontrées dans une région où la Glossina pa.lpa.lis n'existe pas; les infections expérimentales par Tr. rhodesiense sont plus aiguës et plus graves, notamment chez le singe, le chien, le rat, la souris, la chèvre et le mouton, que les infections dues au Tr. gambiense; enfin on vient de voir, qu'il existe des différences morphologiques entre le Tr. gambiense et le Tr. rhodesiense.

Ces faits permettaient de supposer que le Tr. gambiense et le Tr. rhodesiense appartenaient à des espèces distinctes, ils ne permettaient pas de conclure; il a donc été nécessaire de recourir aux méthodes spéciales d'identification des trypanosomes pour trancher la question.

1° Epreuves de séro-diagnoslic. — Mesnil et Ringenbach ont obtenu, dans les expériences d'attachement avec Tr. gambiense et Tr. rhodesiense, des résultats favorables, clans leur ensemble, à la différenciation des deux trypan., mais inconstants'-. Laveran et Nattan- Larrier ont constaté que les réactions d'attachement obtenues avec le Tr. gambiense elle 'Tr. rhodesiense étaient très infidèles et qu'elles

1. K. Mesnil. A. Leboeuf et J. Hingenbacii. Soc. de Biologie. 13 janvier l!)12. — V. Mesnil, même Soc, !» mars 11)12.

2. V. Mesnil cl J. Hingenbacii, Soc. do Biologie. 1) décembre

no pouvaient pas servir de base à l'identification de ces trypanosornes 1 .

La réaction de trypanolyse, qui fournit des résultats meilleurs que la réaction d'attachement (Mesnil et Ringenbach), n'est pas non plus assez constante pour servir ici de critérium (Laveran et Nattan- Larrier).

La manière dont les deux trypan. se comportent par rapport au sérum humain fournit un caractère différentiel intéressant.

Laveran a montré que le sérum humain, actif (en mélange ou à titre curatif) sur différents virus de trypanosomiases animales, était inactif sur le Tr. gambiense2.

Mesnil et Ringenbach ont constaté au contraire que le sérum humain était actif, en mélange, ou à titre curatif, sur le /'/•. rhodesiense3; fait imprévu pour un trypan. de provenance humaine, comme le Tr. gambiense.

Laveran et Nattan-Larrier ont vérifié que le sérum humain normal était tout à fait inactif sur le Tr. gambiense, alors même qu'on employait un trypanosome qui depuis neuf années était conservé par passages chez les animaux (presque toujours par cobayes), et qui, par suite, aurait pu devenir sensible au sérum humain, à l'action duquel il se serait déshabitué; lessérums humains expérimentés avec Tr. rhodesiense se sont montrés au contraire actifs, mais à des degrés très variables1.

Le sérum humain injecté en mélange avec du sang contenant des Tr. rhodesiense ne fait parfois, que retarder l'évolution de ce trypan.. ce qui explique que le Tr. rhodesiense puisse être infectant pour certains sujets; de plus le trypan. devient rapidement résistant au sérum humain ;, mais cette propriété se perd à la suite d'un certain nombre de passages par animaux. Une race résistante de Laveran et Nattan-Larrier avait perdu presque complètement sa séro-résistance au 'iO0 passage par souris, une autre au 73e passage; une race résistante de Mesnil et Ringenbach avait perdu sa résistance au sérum humain au 31e passage".

Il paraît évident que le Tr. rhodesiense qui existe clans le sang de l'homme est résistant au sérum humain et qu'il n'y devient sensible qu'à la suite d'un certain nombre de passages par les animaux ; par suite, si au lieu d'expérimenter avec un virus conservé depuis longtemps dans les laboratoires, on examinait un virus recueilli depuis

1. A. Laveran et Nattan-Larrier, Soc. de pathol. ixolique, 10 avril 11)12.

2. A. Laveran, Acad. des Sciences, 1" avril 11)02, 0 juillet 11)03 et 22 février 11)01.

3. F. MESNiL*etJ. Ringenbach, Acad. des Sciences, 27 aov. 1911 ci i" juill. 1912. I. A. Laveran m Nattan-Larrier, Acad. des Sciences, 2 janv ier I!ti2.

5. Id., op. cil. — F. Mesnil, A. Ledoeuf et J. Ringendacii, Soc. de Biologie, 13 janvier 1912.

6. A. Laveran et Nattan-Larrier, Soc. de palh. exotique, 12 juin 1912. — F. Mesnil et J. Ringenbach, Ibid.

740 TRYPAN0S.QMBS ET ÏRYPANOSOMIASES

peu sur l'homme, il ne faudrait pas s'attendre à trouver la réaction ' de sensibilité au sérum humain.

Mesnil et Ringenbach ont constaté que le sérum d'une chèvre infectée par le Tr. rhodesiense, employé en mélange avec le Tr.rhor desiense, était très actif, alors que, dans les mêmes conditions, son action était nulle sur le Tr. gambiense '.

Laveran a fait l'expérience suivante avec le sérum d'un bélier infecté par le T r. rhodesiense. 2 cobayes inoculés avec un mélange de sang à Tr. rhodesiense et de sérum (1 ce. pour un des cobayes, 1 ce. 1/2 pour l'autre) ne se sont pas infectés, alors qu'un témoin ayant reçu le virus pur s'infectait et succombait en 30 jours à la Irypanosomiase. 2 cobayes inoculés avec un mélange de sang à Tr. gambiense et de sérum (1 ce. pour l'un, 1 ce. 1/2 pour l'autre) se sont au contraire infectés comme un témoin.

2° Epreuves d'immunité- croisée. — Il était indiqué d'avoir recours aux épreuves d'immunité croisée qui ont été utilisées si souvent par nous avec succès pour l'identification des trypanosomes.

Un Macacus rhésus guéri d'une infection à Tr. gambiense. et ayant l'immunité pour ce trypan., inoculé par Mesnil et Ringenbach avec le trypan. de Rhodésia, a contracté une infection à évolution plus lente que celle d'un témoin; l'infection s'est terminée parla mort, mais à la suite d'une complication streptococcique 2.

On devait se demander dans ce cas si l'infection produite par le trypan. de Rhodésia n'avait pas été atténuée par l'état d'immunité pour le Tr. gambiense dans lequel se trouvait le macaque.

L'expérience suivante faite par Laveran démontre qu'un animal ayant une immunité solide pour le Tr. gambiense, inoculé avec le Tr. rhodesiense. s'infecte comme un animal neuf3.

Cette expérience a porté sur un bouc qui avait une immunité solide, éprouvée à deux reprises, pour le Tr. gambiense, et sur une chèvre neuve qui a servi de témoin; les deux animaux ont été inoculés dans les mêmes conditions, le 22 novembre 1911, ils se sont infectés en même temps, ont présenté à peu près les mêmes symptômes et sont morts à quelques jours d'intervalle; il est à noter que le bouc, qui paraissait cependant plus vigoureux que la chèvre, est mort avant elle. Nous résumons les deux observations.

1. Un jeune boue, qui esl guéri d'une infection par le Tr. soudanense et qui a acquis l'immunité pour ce trypan., est inoculé avec le Tr. (jamhiense de l'Ouganda le 28 septembre 1909.

1. F. Mesnil et J. Ringenbach, Soc. de Biologie, 13 janvier H) 12.