ItOUBAUD, l. c

trouvé une 3° catégorie de formes végétatives, ressemblant aux trypanosomes en ce que le centrosdme se trouve clans la partie postérieure du corps, mais en différant par l'absence de membrane ondulante (le flagelle paraît être à l'intérieur du corps). Chatton et A. Léger1 ont retrouvé ces formes dans le cycle de développement des Leplomonas des Drosophiles (fig. XXV. 2B et 2C). Ils ont insisté sur leur généralité et sur la différence de leur structure avec les trypanosomes, qui consiste essentiellement en ce que le flagelle n'est jamais saillant à la surface du corps. Ils ont proposé de donner à ces formes le nom de leptotrypanosomes, ou celui plus générai de trypanoïdes. Malgré la différence signalée avec les trypanosomes proprement dits ou eutrypanosomes, on ne saurait nier, et c'est l'avis de Chatton et Léger, que leur présence dans le cycle des Leplomonas accentue encore le rapprochement de ces organismes avec les Trypanosoma. Roubaud l'avait d'ailleurs bien compris et en avait tiré un de ses principaux arguments en faveur de la thèse de l'identité des Leplomonas (Crithidia inclus) et des Trypanosoma.

Tous ces Flagellés propres aux Insectes paraissent différer des trypanosomes du sang par l'existence d'une reproduction kystique (fig. XXV, 2E). Cette différence est évidemment d'ordre adaptatif. Il existe aussi des trypan. typiques, — des eutrypanosomes, — chez les insectes non piqueurs et non suceurs de sang. Le Tr. drosophilse (qui a des stades tout à fait superposables à ceux des trypan. du groupe de Tr. dimorphon), découvert par Chatton et Alilaire2, est le premier en date de ces organismes (voir fig. XXV, 6A et B). Or, ces trypan. ont, en commun avec les flagellés d'insectes dont nous avons parlé jusqu'ici, des formes de vie latente kystique. Roubaud3, qui les a découvertes, a pensé que leur existence légitimait la création d'un sous-genre spécial qu'il a appelé Cystotrypanosoma. Ces kystes sont surtout intéressants à considérer à cette place en ce qu'ils montrent que Ton ne peut relever de ce chef des différences entre les vrais Irvpanosomes et les genres IJerpetomonas, Leplomonas, Crithidia.

Notons enfin que les faits acquis à ce jour, concernant l'évolution des trypan. du sang des Vertébrés chez les divers Invertébrés, parlent nettement en faveur de la môme thèse, puisqu'on retrouve dans cette évolution des formes identiques aux Leplomonas et surtout aux Crithidia.

Tout cet ensemble de faits et de considérations prouve que le genre Trypanosoma doit figurer clans une môme famille avec les divers genres de Flagellés, parasites propres des Insectes.

Doflein, qui, clans la 2" édition de son traité, parue en 1909, main-

1. Chatton et A. Léger, C. R. Soc. Biologie, I. LXX, janv. LOI 1, pp. :»i et 120.

2. Chatton el A lIlaire, C. fi. Soc. Biologie, l. LXIV, 1008, p. 1004.

3. Roubaud, C. fi. Suc. Biologie, i. LXXI, oct. 1011, |>. :)<»(i.

MO TRÏfPANOSOMES ET TRYPANOSOMIASES

tenait encore une différence de famille, arrive, dans son édition de 1911, à notre conclusion. Il conserve le nom de Trypanosomidse, proposé par lui en 1901, en étendant son acception. Ce terme nous parait en effet devoir être adopté de préférence à ceux de Cercornonadidse ou de Oicomonadidse : les Cercomonas, d'après les travaux récents, ont, en plus du flagelle antérieur, un filament qui borde latéralement le corps (Wenyon) ou le traverse de part en pari. (Hartmann et Chagas); et les Oicomonas continuent à être insuffisamment connus, malgré quelques observations récentes. Une

Pig. XXVI. — Leishmania Donovani chez l'homme et en culture (lî?. empruntée

ii Laveuan).

1. Loucocyté à noyau polymorphe contenant une Leishmania Donovani. — •?, grand mononucléaire avec de nombreux parasites. — 3, un parasite isolé. — 1 et 5, parasites en voie de division. — 6, 1 et 8, éléments flagellés dans une culture de L. Donovani. — 0. Un élément flagellé en division. — 10. Une rosaco formée par des éléments flagellés dans une culture de L. Donovani. — Les éléments figurés en 1 et 2 ont été dessinés à un grossissement, de 1 500 I). : pour les autres éléments, le grossissement est de -2 000 D. environ.

conclusion analogue a été formulée par Hartmann et Jollos ', Léger et Duboscq -, etc.

Hartmann et Jollos s'accordent avec Doflein pour classer dans la même famille les genres Schizolrijpamun cl Endotrypanum. Le premier présente de vraies formes trypanosomes dans le sang. Le second est morphologiquement une Crithidia adaptée à la vie intraglobulaire. Il n'y a là aucune difficulté.

Doflein classe aussi dans sa famille îles Trypanosomidse le genre Leishmania. ('<<■ genre est certainement distant de Trypanosoma.

1. Hartmann et Jollos, Ârch. f. Protistenk., t. XIX. 1910, p. 81.

2. LÉGER et DUDOSCQ, Arch. zooU cxpèv.. I. XLV série). 1010, p. 107.

Mais la présence, dans son cycle évolutif, de formes qui ne diffèrent en rien de celles pour lesquelles le genre Leptomonas a été créé, justifie ce rapprochement que nous regardons néanmoins comme provisoire (voir fig. XXVI).

Affinités des trypanoplasmks. — Revenons maintenant au cas «les Irypanoplasmes. Dès la découverte du genre, Senn en a fait des Bodonacse, les classant ainsi dans une autre famille que Trypanosoma. Schaudinn au contraire les regarde comme très voisins de Trypanosoma. Il regarde môme Trypanoplasma comme la forme la plus primitive de l'ensemble des Hémofiagellés. Les Trypanosoma en dériveraient par l'atrophie d'un des deux flagelles et par le fait que les deux masses chromatiques, primitivement équivalentes, ne le seraient plus. Le genre Trypanophis représenterait une des étapes de celte évolution : un des flagelles est réduit et les deux masses chromatiques ne sont plus équivalentes.

Le Trypanosoma noctuse de la chevêche représenterait une autre étape : les deux masses chromatiques sont inégales (elles dériveraient même l'une de l'autre par une mitose hétéropolaire) ; mais la petite masse a encore une véritable structure nucléaire; elle n'est pas réduite à un point comme celle des Trypanosoma. Pour le reste, T r. noctuse est un vrai Trypanosoma.

Léger, dans la même année 1904, regarde très justement Trypanoplasma comme un Bodo, dont le flagelle, dirigé en arrière, se serait accolé au corps; de même que l'on peut considérer Trichomonas comme un Trichomastix dont le flagelle, dirigé en arrière, est accolé au corps (voir fig. XXII). Mais il veut, comme Schaudinn, faire dériver Trypanosoma de Trypanoplasma; et, à la lumière de ses observations sur le Trpl. Borreli, il prétend que les trypanosomes sont des trypanoplasmes qui ont perdu leur flagelle antérieur. Nous avons combattu cette vue dès la lro édition de ce Traité. Nous reproduisons (p. 53), à propos de l'orientation du corps des trypanosomes, les arguments que nous donnions alors, renforcés de faits nouveaux.

Pour nous, on ne connaît pas de véritable terme de passage entre les 2 genres et aucun fait n'établit que tout ou partie du genre Trypanosoma dérive des Trypanoplasma. Nous avons protesté (p. 101) contre' un démembrement du genre Trypanosoma basé sur cette conception. Nous venons de montrer que raccord est maintenant unanime pour faire dériver l'ensemble des Trypanosoma des Leptomonas.

La distance des 2 genres Trypanosoma et Trypanoplasma serait donc assez grande, à moins que, comme le suggèrent Hartmann et Jollos, les Bodo el les Leptomonas ne dérivent des mômes flagellés.

La parenté de Bodo et de Trypanoplasma a été précisée dans ces

112 TRYPANOSOMES BT TRYPANOSOM1ASES

derniers terhps par la découverte due à Hartmann et Chagas1, de formes ayant les caractères morphologiques externes des Bodo (2 flagelles à insertion antérieure commune, dont l'un est dirigé en avant, l'antre en arrière, sans accolement au corps), mais possédant 2 noyaux comparables à ceux des trypanoplasmes, dont l'un sert d'insertion aux flagelles. Qne ces organismes doivent rentrer dans un nouveau genre, Prowazekia, comme le veulent Hartmann et Chagas, ou qu'ils soient à rapporter à l'ancien geni'e Bodo, comme le soutient Alexeieff-, peu nous importe ici! L'existence de ces flagellés prouve d'une façon manifeste que les trypanoplasmes sont des organismes chez lesquels un des deux flagelles s'est accolé au corps. Alexeieff 3 a d'ailleurs signalé une série de formes montrant les variations de l'accolement du flagelle au corps.

Parenté des flagellés et des hémocvtozoaires. - - Cette question est née des travaux de Schaudinn qui a affirmé que certains trypanosomes (et aussi des spirochètes qui auraient fondamentalement la même structure que les trypanosomes) font partie du cycle de développement d'Hématozoaires endogïobulaires (Hémocytozoaires). Cette manière de voira sa base clans des observations faites sur deux espèces particulières d'hématozoaires endogïobulaires de la chevêche (Alhene noctua) qui compléteraient toutes les deux leur cycle évolutif dans le corps du moustique commun, le Caler pipiens.

Pour une espèce {Hsemoproleus nocluœ), l'ookinèfe, c'est-à-dire le produit de la fécondation d'un élément femelle par un élément mâle, se transformerait, dans l'estomac du moustique, en un véritable trypanosome. La figure XXVII. copiée de Schaudinn, montre les diverses étapes de cette transformation qui s'accomplirait de la façon suivante. Le noyau se divise, par mitose hétéropolaire, en A et a (fig. XXVII, 1); il y a persistance du filament central du fuseau de division, a se divise à son tour en a' et a" (fig. 2); encore persistance du nouveau filament central. A est le noyau principal, a le noyau accessoire ou blépharoplaste ; enfin a" se divise par mitose et constitue tout l'appareil flagellaire (fig. 3, 4, 5) : le bord de la membrane ondulante et le flagelle libre ne sont autres que le filament central du fuseau très allongé (il n'est donc pas étonnant que le flagelle ait une réaction chromatique); les filaments périphériques du fuseau persistent également.

D'autres ookinèles du môme hématozoaire donneraient naissance à leur surface à 8 petits trypanosomes.

Pour l'autre espèce (Leucocylozoon Ziemanni), il y aurait formation à la surface de l'ookinète d'un grand nombre de petits trypanosomes,

1. Hartmann ci. Chagas, Mem. do Inst. Osw. Cru:, l. II, 1910, p. 04.

2. Alexeieff, C. /?. Soc. Biologie, l. LXIX, déc. 1010, p. 332. a. lu., ibid., t. LXYII, 1900, p. 640.

tels que ceux représentés dans la figure XXVIII, en i, à un très fort grossissement. Ces trypanosomes s'allongent, se divisent longitu-

Pig. XXVII. — Transformation d'un ookinète d'hématozoaire endoglodulaire en trvpanosome (d'après Sciiaudinn).

dinaleraent (fig. 2), forment souvent des couples unis par leurs extrémités postérieures (fig. 3) et en ligne droite1. Ils peuvent à cet

Pig. XXVIII. — Passage des trypanosomes aux spirociiètes (d'après Sciiaudinn).

état continuer à se diviser (fig. 4 et 5). Il y en a de toutes tailles (fig. i et 3, (! à S) et certains sont si petits qu'ils ne sont reconnais-

I. lin raison do la ténuité de ces trypanosomes, do leur faculté do se mouvoir indifféremment dans un sens ou dans l'autre quand ils sont par couples, on a l'impression d'avoir affaire à des spirociiètes et Sciiaudinn avait d'abord conclu «des relations de parenté étroite entre Irypau. et spirociiètes. Mais il s'est ensuite rendu compte des différences et, dans une de ses dernières notes (voir Deutsche, mediz. Woch.. ocl. p. 1 005), il est revenu sur sa première opinion.

Lavkiian et Mesnil. — Trypanosomes et Trypanosomiases. 8

sables au microscope que quand ils sont agglutinés en rosaces (fig. 8) et on conçoit facilement, dit Schaudinn, qu'ils peuvenl tra verser les filtres Chamberland.

Les trypanosomes dérivés des ookinôtes de la première espèce (Hsemoproteus noctuse) se multiplient aussi chez le moustique. Danun cas comme dans l'autre, on observe ces flagellés dans les diverses parties de l'estomac, puis dans le colon; amenés par le vaisseau dorsal dans le cou de l'insecte, ils passeraient par effraction dans la trompe et seraient inoculés à l'oiseau sous la l'orme trypanosome.

Dans le sang de l'oiseau, on retrouve ces divisions longitudinales sous la l'orme trypanosome; mais il y aurait en plus des périodes de croissance endoglobulaire, durant 6 jours dans le cas des Hsemoproteus (avec, pendant la nuit, des intervalles de liberté dans le plasma sous la forme trypanosome) et produisant finalement de grosses formes trypanosomes susceptibles de se rediviser longitudinalement avec une énergie nouvelle. Enfin, certaines formes endoglobulaires perdent tout caractère trypanosome, affectent des caractères sexués et deviennent les maerogamétes et microgamétoblastes bien connus des Halleridium. Les microgamétes sont représentés avec une structure de trypanosome.

Des faits de même ordre sont décrits pour le Leucocylozoon Ziemannî.

Pour Schaudinn, les trypanosomes représentent donc la forme de multiplication asexuée, par division binaire longitudinale, des hématozoaires endoglobulaires en question, aussi bien chez le moustique que chez l'oiseau.

Les faits avancés par Schaudinn, et qui n'ont malheureusement pu être exposés en détail par le regretté savant, ont été acceptés sans réserve et sans critique par les uns, sous réserve de vérification par • les autres.

Depuis 1904, un certain nombre de savants se sont attachés à reproduire les résultats principaux du Mémoire de Schaudinn.

Edm. et Et. Sergent1, les premiers, ont signalé quelques faits, portant sur Halleridium noctuse, favorables à la thèse de Schaudinn : seuls les moustiques nourris avec du sang renfermant des Halleridium ont montré des flagellés dans leur tube digestif.

Novj el Me Neal2, dans leur élude d'ensemble sur les trypan. d'oiseaux et la culture de ces flagellés, se sont préoccupés d'une vérification des vues de Schaudinn. Tous leurs essais ont été infructueux. Chez une môme espèce d'oiseau, il n'y a aucun rapport entre la présence et la fréquence des trypan. et des hémocytozoaires ;

1. Bdin. el Et. Sergent, Congr. intern. de Zoologie, Borne, 1904, el G. R. Soc. Biologie, t. LVIllj 1903, p. 57.

2. Novy et MC NEAL, Journ. of inf. Dis., t. II, 1908, p. 2.>0.

le même trypan. peut se trouver ou bien seul ou bien avec des cytozoaires ne donnant pas de cultures de trypan., alors môme que lés gamètes à maturité sont très abondants. Les injections de cultures de trypan. ne donnent jamais de cytozoaires; mais il faut ajouter qu'elles ne donnent généralement pas non plus de trypan.

De plus, les savants américains ont insisté sur les causes d'erreur que comportent les observations et expériences de Schaudinn, tant du t'ait de trypan. présents dans le sang et capables de se développer chez le moustique que de flagellés propres à cet insecte.

De son côté, Thiroux 1 n'a pu établir aucune relation génétique entre le trypan. et YHalleridium du padda.

Les faits, d'ordre négatif, apportés par les savants que nous venons de citer, prouvent au moins que les organismes ayant des cycles aussi compliqués que ceux tracés par Schaudinn, sont rares chez les Oiseaux.

Dans ces dernières années, quelques travaux confirmatifs ont paru. A Berlin, Rosenbusch 2 a obtenu des cultures sur milieu Novy en ensemençant le sang cYAlhene noctua contenant des Hcemoproleus nocluee et des Leucocylozoon Ziemanni. Les deux Flagellés qu'il obtient ainsi ont, d'après lui, respectivement les caractères cylologiques des deux hématozoaires endoglobulaires.

Mais c'est surtout Martin Mayer3 qui, à Hambourg, s'est préoccupé de vérifier Schaudinn en opérant sur une espèce très voisine d'Haeni. noctuœ, qu'il a trouvée chez la chouette Syrnium aluco. 11 a obtenu, par ensemencement du sang, des cultures de flagellés sur milieu Novy et il s'attache à établir que ces flagellés dérivent bien des Haemoproteus; il a obtenu des résultats positifs en ensemençant de très petites quantités de sang dans lesquelles l'examen minutieux en goutte pendante n'avait pas révélé de trypan. et il a as-islé à l'apparition des flagellés clans du sang (mélangé à l'eau de condensation du milieu Novy, et conservé entre lame et lamelle) qui auparavant ne montrait aucune trace de trypanosomes. L'exemple de Mijajima, avec les flagellés des bovidés, est là pour commander la réserve. Malgré ses efforts, Mayer n'a eu que peu de stades de passage entre les ILnuoproleus et les flagellés des cultures ; il signale, chez certains d'entre eux, les grains alcaiinophiles qu'il regarde comme caractéristiques de son hématozoaire endoglobulaire.

Les cultures réussissent particulièrement bien; elles s'étendent même à la surface de la gélose. Les flagellés ont la forme crithidienne.