PREMIERE PARTIE

saire d'équilibre osmotique à travers des membranes en réalité perméables. Il peut aussi intervenir des facteurs nombreux et d'ailleurs plus ou moins mal connus : l'affinité de la membrane pour les liquides qui la baigne, la constitution variable de cette membrane, l'état électrique, la température,

La vitesse des échanges n'est pas régulièrement proportionnelle à la concentration, elle décroît à mesure que l'on se rapproche de l'état d'équilibre.

Il y a dans l'examen de ces questions un vaste champ d'études neuves et utiles.

Rappelons ce que dit Klebs (1896, p. 68) des circonstances accessoires venant modifier l'influence de la pression osmotique. Soit une solution de 0,1 de Molécule de sel marin isotonique, d'après de Vries, avec 0,1 de Molécule de solution de salpêtre, La première n'arrête point la formation des zoospores chez les Vaucheria, que déjà 0,02 de Molécule de salpêtre l'empêche, Eschenhagen (1889, p, 32) constate que la saccharose cause un très faible arrêt dans la croissance des champignons vis-à-vis du salpêtre, et pense que cela peut s'expliquer par ce fait que, à peine entrée dans la cellule, la saccharose est consommée, soit pour la croissance, soit pour la production des huiles, tandis que le salpêtre s'amasse peu à peu dans le suc cellulaire, et devient gênant même s'il n'y atteint qu'une faible proportion.

L'action purement osmotique des corps, suivant les lois physiques, peut donc être modifiée par ce fait qu'ils peuvent avoir une valeur spécifique pour la formation de tel ou tel organe, et dépendre aussi de leurs propriétés chimiques spéciales.

DEUXIEME PÂ.RTIE

ASPERGILLUS VARIABILIS Gasperini.

Nous avons eu la bonne fortune de rencontrer cette curieuse espèce, dont les caractères sont tellement variables qu'il est difficile d'en donner une diagnose précise, comme le montrera celle qu'en donnait son auteur, Gasperini, en 1887.

(( Hypliis erectis, continuis v. varie septatis ac rare ramosis, 1/2-7 ^^^^^ altis, 5- 16 ftdiam. Apice vesiculoso intlatis; vesicula varia 10-60 a diam., vel opice tautum basidiophora, bsidiis radiantibus 6-18 y. long, simplicibus vel ramosis et usque ad très sterigmata gerentibus, 3-5 y. long. ; conidiis primum lœvibus, hyalinis, 3 y. diam., dein viridulibus, 5-6,52 [j. diam., sphïEricis v. ovoideis, Icevibus v. tenue verruculosis. Capitulo integro 9-1 1 5 y. diam. Hab. in fruct. putrescentibus Hesperidearum. /VndifFertab hac sp. St. var. Bainier (1880). Saccardo (Sylloge, t. X, p. 525) donne à cette espèce le nom de S>terigmatocystis varia bi lis.

La variabilité désordonnée que présente cette espèce, sur certains milieux où l'on ne saurait dire si elle est Aspergillus ou Sterigmatocystis, montre que l'on a affaire à une forme

74 DEUXIlhiE PAHTIK

mal i\\Oc. plus ajile que toute autre à subir Tacliou du milieu. L'élude que uous eu avons faite nous a permis de retrouver les variations signalées par M. Uay (i8()7) chez le Sferi(/ma- /oct/s/ix ;iU><i ^au Tiegliem, notre espèce étant capable de modifications peut-être encore plus nombreuses et étendues. Nous avons recherché dans quelles conditions précises se produisait lapparilion des diverses parties du végétal et celles pour lesquelles elles se modifiaient.

l)i':vi:r.opi»EMENT. — Le mycélium rampant émet un filament dressé qui se renlle en boule ou tête à son extrémité ; celle-ci pousse bientôt sur sa surface une assise de petits bourgeons qui s'allongent jusqu'à atteindre 4 ou 5 y. de longueur. Ce sont les sférigmates' qui produisent les conidies sur leur extrémité, dans le sens basipète. Les choses en restent souvent là. On a alors une forme Aspergillus. D'antres fois, sous ce stérigmate, la tête sporifère continue de bourgeonner, donnant ainsi un tube qui soulève le premier, il en est séparé presque au début par une cloison, rarement la délimitation n'est indiquée que par un simple étranglement. C'est la future baside (|ui vient de se former. La croissance de la baside peut ou s'arrêter de bonne heure et alors elle est plus courte que le stérigmate, ce cpii est rare, ou lui être égale, ou enfui prendre des dimensions énormes, s'allongeant ou se dilatant beaucoup.

Nous verrons que ur certains milieux ou peut voir successivement toutes ces phases, mais que pour d'autres chacun de ces stades de développement est définitif et constitue une forme se perpélnaiil indéfiniment sur ces mêmes milieux, et

* Le terme slériymale a été employé pour la [iremière l'ois pour les Asperj,Mllus par tle L>ary (i854, p. 4^0' -^\;>"l 'n', C'orda, par exemple, désij^nail simplement ces appendices sous le nom de rameaux. Le mol haside est employé par (iramer ( i86<n, l'auteur du f;enre Sléi'igmotocyslis. dans sa description du Sleric/mnhn ij.slis niilitcusliai. — Pour M. \\ dlielm yiSyyi, qui n'admet pas le genre Stérigmatocyslis, il nesl question que île slcrigmates simples ou ramifiés.

ETUDE PARTICULIi:Hr: DE QUELQUES ESPECES yO

que, de plus, ce milieu leur imprime un commencemenl de fixation se manifestant sur d'autres milieux.

On pourra rencontrer cette espèce aux états suivants fixés ou transitoires :

i" Etats pénicilloïdes, sans tête fructifères dilatées en boules et même parfois avec pied fructifère mal différencié, peu ou pas ramifié, ressemblant aux Oidium ;

2° Etat Aspergillus. Aspergillus de toutes dimensions;

3'^ Etat Sterigmatocystis, Sterigmatocystis de toutes dimensions ;

3*^ Enfin à des états plus compliqués que la forme Sterigmatocystis elle-même.

Sur certains milieux où l'espèce semble subir un véritable afTolement, on peut rencontrer toutes ces formes réunies.

Conditions de formation des couidies et inodifleations nier|iliologi«|ues de l'appareil rriictifère.

Température. — L'A. variabilis supporte très bien les températures élevées. Nous avons constaté que le développement se faisait mal et que la germination était retardée au delà d'une dizaine de jours sur pomme de terre, pour une température de lo degrés; le développement se fait bien entre 25 et 3o degrés et on a une végétation très appréciable après vingt-quatre heures ; mais la température optima est de 3o à 35 degrés. Vers 4o degrés le développement est à peine ralenti, nous n'avons pas recherché l'action de plus hautes températures. Aussi n'avons-nous pas été surpris, lorsque ayant demandé qu'on nous envoyât des moisissures du Tonkin, nous reçûmes, dans des récipients soigneusemeni scellés, des tranches de pain qui étaient complètement et exclusivement envahies par l'espèce que nous étudions. Le substratum était recouvert d'une épaisse poussière de conidies, sous laquelle se discernaient mal les pieds sporifères desséchés. Cette espèce doit être particulièrement abondante dans les pays chauds.

yG DEUXIÈME PARTIE

Composition chimique du substratum. — Notre but n'était point ici de recommencer les admirables recberches de Raiilin (1869), étendues par celles de Naegeli (1879), Molisch (1894), Benecke (1894), mais simplement de rechercher l'action de quelques substances très diverses, de façon à voir si quelqu'une ou un groupement de plusieurs d'entre elles, pouvaient avoir une action spéciale sur la formation des conidies, comme l'a déjà fait Klebs (189G) pour VEurotium hei^hariorum^ et de rechercher, ce qui nous préoccupait plus encore, quel retentissement la composition chimique du substratum pouvait avoir sur la morphologie de l'appareil fructifère.

Siebenmann (i883, p. 17], puis Klebs (1896) ont remarqué pour les espèces d'Aspergillus qu'ils ont étudiées, que les substances riches en matières hydrocarbonées leur convenaient beaucoup mieux que les substances azotées. Nous n'avons pu mettre en évidence une telle préférence pour VA. variahilis. Il donne un développement également rapide et beau sur pomme de terre, jus d'orange, jus de pruneaux, amidon, pain, et sur albumine de l'œuf, solution de peptone, etc.

Le développement n'est pas moins faible sur solution d'azotate d'ammoniaque ou eau de levure, que sur glucose, Raulin sans azote, tanin. On ne peut distinguer des effets différents de ces deux catégories de substratum pour V Aspergillus variahilis.

Influence de l'air. — Comme nous l'établirons plus loin pour différentes espèces, et comme Klebs (1896) l'a déjà montré pour VE. herhariorum, les pieds fructifères ne peuvent se former que dans l'air. C'est un fait bien connu que les moisissures constituent leur appareil sporifère seulement à l'air, et se présentent à l'état mycélien stérile lorsqu'elles sont submergées. Exception doit être faite, cependant, pour quelques espèces^ probablement adaptées depuis longtemps à la vie submergée^ et qui peuvent produire leurs conidies dans cette situation : tels sont les Dematium et Cladosporium, qui pullulent dans les solutions.

VA.variabilis, cultivé sur Raulin et sous huile d'olive, donnait un développement total abondant mais pas de fructifications aériennes.

Cependant VA. variabilis présente cette particularité, très remarquable, de pouvoir végéter et fructifier pendant assez longtemps à l'intérieur des liquides, et si l'on en fait une série de reports dans le même liquide, on assiste à une curieuse adaptation à la vie submergée. Cette adaptation s'opère sur tous les milieux liquides peu nutritifs, et aussi sur des solutions de substances fortement nutritives si l'assimilation est gênée par une concentration trop forte, et, d'une façon générale, dans des conditions peu favorables à une nutrition normale. Voici comment s'opère cette adaptation : une spore, en germant, émet des filaments mycéliens qui se ramifient et donnent naissance à des pieds fructifères, dont la tête peut produire desstérigmates normaux porteurs de conidies lisses peu nombreuses, de dimensions presque toujours inférieures à la normale. Notons en passant que, dans les végétations aériennes de ce champignon, ce sont les conidies qui varient le moins. A côté de ces stérigmates, d'autres se sont allongés et transformés en véritables pieds fructifères, identiques à celui dont ils sortent; ils se hérissent, à leur tour, vers leur extrémité de stérigmates normaux ou prolifères. Ces pieds fructifères de deuxième ordre peuvent en produire à leur tour de troisième ordre, et ainsi de suite, aussi longtemps que la végétation se poursuivra, la transformation devient de plus en plus générale et accentuée, à mesure que Tâge de la culture augmente et que le report est d'un degré plus élevé. Cette prolifération n'affectepas toujours les stérigmates exclusivement, elle peut concerner le pied(fig. i), la tète renflée ou les conidies. Parfois les choses restent longtemps dans cet état, mais le plus souvent, au bout de quelques reports, on ne devine plus les pieds fructifères qu'à la ramification des filaments, et, enfin, la trace en disparait complètement : on ne voit plus qu'un mycélium absolument stérile.

Nous allons passer en revue quelques cas particuliers de celte adaptation à la vie submergée.

Sur liquide de Raulin, elle ne se produit jamais : c'est le cas normal; la plante comprend l'appareil végétatif ou mycélium baignant dans le liquide et l'appareil reproducteur aérien.

FiG. I. — Végélatioii submerg'ée de VAspergillus variabilis : A, dans vnn de levure; B, dans Rauliii sans azote. (Gross. .'i2o.)

Chacun reste bien dans son milieu. Sur Raulin sans azote, la végétation se fait surtout à l'intérieur du liquide; la plupart des individus y poursuivent leur évolution complète, mais l'appareil reproducteur subit la prolifération que nous venons de décrire, lespieds fructifères modifiés présentent une membrane épaisse, mais très réfringente [Cig. i). Kn e, c, on voit des têtes fructifères bien rcconnaissables, elles se sont allongées en un gros tube, qui s'échappe latéralement ou en continuité avec le filamciil primitif; ces têtes sont hérissées de stérigmates nor-

maux sur le reste de leur surface ; Teusemble offre l'aspecl d'un épais fdament, présentant de distance en distance de grosses géniculations couvertes de stérigmates. On voit (fîg. i ) en c, e, un semblable allongement de la tête fructifère ; en i , 2, 3, des proliférations de stérigmates et, en 4, de spores; dans la figure d^ il s'est produit un allongement du pied lui-même ; on voit souvent que le protoplasma s'est contracté- à l'intérieur du tube, quelquefois le phénomène en reste là, souvent il se poursuit.

FiG. 2. — Végétation submergée de VAspergillus variahilis dans une solution (le sel de Seignette à S/ioo. (Gross. 32o.)

Ce protoplasme se revêt d'une fine membrane, puis le nouveau filament ainsi formé perce la paroi du tube primitif et fait saillie à l'extérieur; il portera à son tour des conidies plus ou moins rudimentaires sur son extrémité renflée.

Sur sel de Seignette à , le caractère dominant de cette

végétation est le contour sinueux et parfois spirale des filaments lig. 2).

L'azotate d ammoniaque fournit une végétation particulièrement intéressante de la forme su])inergée, tandis qu'a lieu parallèlement un développement aérien assez important.

A , la véoétation est assez chétive et les pieds fructifères

lOOO

modifiés, assez peu nets (fig. 3, a/; dans un deuxième report en

TiG. .'5. — Végétation suhmerf^ée dc' VAspergillus vari.iLilis dans divci'scs solutions d'azotate d'ainnioniaijuo (saut h): a végétation en boule grand, nal. ; a' portion faiblement grossie de celte boule. Les autres figures sont à

un grossisspnienl d'environ 1550.

flacon d'Erlenmeyer le développement s'accentue, et il flotle au sein du liquide des masses ayant une forme en boule très nette. Nous en avons figuré une, grandeur naturelle (fig. 3,//') : elles

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES 8l

sont constituées par des filaments mycéliens rayonnants portant des pieds fructifères très prolifères dans la zone externe de

la sphère (fier, h") sur Az H* Az 0^ au -JL (fig. h), on voit ap- ^ ^ ° lOO

paraître des chapelets de spores, mais celles-ci ne s'individualisent que rarement, donnant lieu à des filaments toruleux

qni prolongent les stérigmates. Cette individualisation se fait,

mais d'une façon particulière, dans la solution à (fig.c),

où les spores absolument lisses prennent une forme cuboïde

très remarquable. Les stérigmates sont eux-mêmes tronqués

carrément à leur extrémité, les têtes fructifères sont peu ou

5o point renflées. Sur Az H'* Az 0^ ? il se fait encore un déve-

^ lOO

loppement submergé, mais faible; les conidies ont une tendance plus nette à s'individualiser : on peut les voir difterenciées dans l'intérieur du tube produit par l'allongement des stérigmates (fig. e).

Sur tartrate d'ammoniaque — ^^ — , la prolifération des pieds

fructifères affecte une série de dilatations coniques séparées par un étranglement, qui donnent un aspect hormodendroïde au champignon; les extrémités sont souvent terminées par de petites boules sessiles (fig. 4) '• tlès le deuxième report, le champignon était complètement stérile, sans qu'il restât de traces des pieds fructifères.

Sur solution de peptone, ne se produisent jamais ces fructifications submergées ; on a seulement des fructifications aériennes, avec un court mycélium plongeant dans le liquide, qui est l'appareil végalif de la plante. Il n'en est pas de même si l'on ajoute des substances toxiques qui gênent la nutrition,

- , . , , suif, decuiv. o, i-hpep. 1 tel est le cas de solution composées de

lOO

sulfate de zinc o,i -|- peptone i

ICO

Dans ce dernier milieu, les pieds fructifères sont caractérisés par leur trajet ondulé ou spirale (Tig. 5). Pour

FiG. 4. — Végétation suljiiu'igéc clc VAs])errjillu!i variabilis dans une solution de tarlrate d'ammonia(jue à 5; 100. (Gross. 250.)

Peplone 1 + Na Cl 20 , ■ 1 p . - -i ^ rr .

— ^ 5 le passage a la lorme sterne s eiiectue,

FiG. ."). — Végétation de ÏAspcfijUlns rciruibilis dans une solulion Sulfate de zine, o, i -{- Fei)lone i

. (Gi'oss 320 )

mais il est très délicat à saisir; il a lieu aux premières générations qui présentent des traces de pieds fruclifères.

Nous avons encore observé cette adaptation très nettement

sur glucose > saccharose jHycerine et même

dans l'eau ordinaire, etc.

Les solutions de tanin donnent spécialement lieu à cette

adaptation particulière (fig. 6) ; dans la solution à > par

FiG. 6. — Végélation de VAspergillus vai-iabilis dans des solutions de tanin à 10/1000 et 0,1/1000. — a, végétation aérienne; a' et b, végétation submeri^ée. (Gross 32o.)

exemple, nous rencontrons fréquemment les spores cuboïdes que nous avons signalées dans les végétations dans solutions assez concentrées d^azotate d'ammoniaque (fîg. 6, a).

Formes dé.matioïdes. — Une culture provenant d'un troi-

1 • 1 ïo

sième report sur tanin en solution de ? en tlacon

d'Erlenmeyer, examinée un mois environ après le premier

ensemencement, nous a montré une forme dématioïde, d'ail-

FiG. 7. — Formes démalioïdcs de VAspergillus variahilis végétant dans une solution de tanin à lo/ioco. (Gross.

leurs faible el rare, analogue à celle que l'on rencontre fréquemment dans les solutions. Nous avons figuré quelques-unes de ces productions (fig. 71, Les filaments, plus ou moins utriculeux, produisent sur leur pourtour, et plus souvent à leur

extrémité, de petites émergences cylindriques ou ovoïdes, séparées du filamenl par un isthme étroit, et qui peuvent s'en détacher pour flotter dans le liquide. Nous verrons plus loin qu'il se produit là un fait remarquable de convergence avec le Pénicillium. Ceci ne peut nous étonner, étant donnée Tétroite parenté de ces deux genres ; placés dans des conditions identiques d'adaptation à la vie submergée, ils reproduisent l'un et l'autre une forme ancestrale qui leur était commune.

En résumé^ nous voyons qu'une spore d'A. variahilis peut germer dans l'intérieur d'un milieu nutritif liquide, y fructifier d'une façon incomplète, toutes les parties de l'appareil sporifère subissant une prolifération qui l'amène à l'état stérile. Il n'y a pas perte pure et simple des appareils reproducteurs, mais une modification graduelle de ceux-ci. De telle sorte que les mycélium que l'on trouve dans les solutions ne sont pas comparables à celui que portent à leur partie inférieure les pieds aériens ; ils ont la valeur de plantes entières.

La plante a subi une évolution rétrograde, d'abord vers la forme complètement stérile, puis jusqu'à des formes dématioïdes plus ou moins nettes. C'est un cas remarquable de polymorphisme.

Influence de l'humidité. — L'humidité a une influence très sensible. Elle amène un grand développement du mycélium, qui devient aérien, floconneux, et cela au détriment de tappareil reproducteur, dont les pieds deviennent rares et les conidies

peu nombreuses. Ce phénomène est évidemment en rapport avec la transpiration. Celle-ci se trouvant gênée dans une atmosphère très humide, la plante a une tendance à accroître la surface par laquelle elle pourra accomplir cette fonction. Au contraire, dans une atmosphère desséchée, la transpiration très active qui se produit doit amener une concentration du suc cellulaire, favorable au cloisonnement qui précède la formation des conidies.

Ces différences sont faciles à reconnaître si l'on fait des cultures en vases clos au-dessus des solutions de Na Cl, comme nous l'avons indiqué au chapitre traitant de la technique. Ces cultures étaient faites sur pommes de terre au-dessus de :

i'' eau saturée de XaCl; a» NaCl-^ ; 3°NaCl— !— ; 4° eau

pure. Examinée deux jours après l'ensemencement, la culture n° I était totalement couverte de fructifications vertes et serrées, sans traces de mvcélium aérien. Dans la deuxième condition, la végétation ne recouvrait qu'une partie de la surface de la pomme de terre. Dans la troisième, le tiers seulement était occupé par le champignon, et les pieds fructifères étaient plus espacés et portés sur un mycélium blanc aérien, surtout appréciable sur les bords de la partie verte, dans la région la plus jeune de la culture. Dans la quatrième, on n'a plus qu'un développement très faible où domine le mycélium. Deux jours plus tard, la différence s'atténue, mais demeure toujours très sensible. Douze jours après l'ensemencement, la différence diminue encore, mais on voit néanmoins la culture n° I couverte d'une couche pulvérulente épaisse de conidies, les cultures n*^^'^ 2 et 3 recouvrant incomplètement la surface du substratum, et munies d'un riche mycélium aérien floconneux dans les parties jeunes.

En résumé^ cette expérience montre d'une façon nette qu'une trop grande humidité entrave la formation des conidies et le développement total de la plante, en favorisant cependant la production d'un mycélium aérien. Nous verrons qu'il n'en est

U.Mv. i>i: Lvr». — Beauveiiii;. 0

pas de même pour les deux Mucorinées que nous avons soumises à la même expérience. Elles donnent un développement total énorme dans une atmosphère saturée d'humidité, et au contraire très faible dans une atmosphère sèche.

Nous avons observé une différence analogue entre le développement du mycélium et celui de l'appareil reproducteur conidien, en cultivant le champignon sur des milieux plus ou moins solides, retenant plus ou moins l'eau. Nous avons fait

nos cultures : i° sur solutions d'Az H'^, AzO^ à , addi-

tionné de gélatine ; 2° id. additionné de gélose

Le premier substratum maintenu à 28 degrés constituait un milieu pâteux ou demi-liquide; le deuxième, à cette même temjDérature, demeurait solide. Dans aucune de ces cultures on n'observait ce mycélium submergé abondant que nous avons décrit à propos des solutions aqueuses d azotate d'ammoniaque, mais la culture 11° i offrait, à côté de fructifications aériennes assez nombreuses, un important mycélium blanc, dressé ; dans l'autre, le mycélium, peu développé, restait étroitement rampant sur le substratum et donnait les pieds fructifères.

Ces différences d'importance entre le développement de l'appareil reproducteur et celui de l'appareil végétatif s'observent bien aussi au moyen de cultures comparatives sur pain très mouillé, et sur pain qui, après avoir été mouillé, a été desséché incomplètement. Le mycélium aérien abonde sur le premier milieu. De plus, dans ces conditions, les pieds fructifères présentent de remarquables anomalies que nous décrirons plus loin.

Variations de formes correspondant a la composition CHIMIQUE ET PHYSIQUE DU MILIEU. — A cluiquc modification survenue dans le milieu correspond une variation plus ou moins grande dans la forme du champignon. Il faut distinguer

plusieurs fadeurs dans cette influence du milieu : i'' la composition chimique (qualité) ; 2.^ la quantité des substances nutritives ; 3" la concentration des solutions. Il faut bien distincruer les effets de ces deux dernières actions. L'accroissement de la quantité est favorable au champignon jusqu'à une certaine limite, en deçà de laquelle elle permet à la plante d'atteindre un développement plus considérable en mettant à sa disposition plus de matériaux pour s'édifier et se développer. Au delà de cette limite se produit un elTet contraire : la pression osmotique résultant de la concentration intervient pour gêner la nutrition et l'entraver plus ou moins complètement; jusquelà elle avait été masquée, elle peut enfin provoquer la plasmolyse et la mort; 4° et, marchant de pair avec la concentration, la consistance du milieu.

Sur des milieux très nutritifs, comme liqueur de Raulin, pomme de terre, surtout si elle est acidifiée par addition de

solution d'acide tartrique à^ > pain humide, le développement anormal devient la règle. Nous reproduisons un certain nombre de dessins de ces malformations, pour donner une idée de la variation désordonnée qui s'effectue sur ces substratum. Il devient impossible de préciser dans ces conditions à quelle espèce on a affaire : Sterigmatocystis ou Aspergillus^ avec fréquent retour à des formes pénicilloïdes. Dans ces conditions, toutes ces formes peuvent coexister sur un même milieu.

Ayant fait nos premières cultures de cet organisme sur les milieux en question, nous nous sommes demandé si nous n'avions pas un mélange de plusieurs espèces, et nous étions surpris de la difficulté qu'il y avait à les isoler. Cependant, l'observation de cas fréquents de continuité entre ces formes diverses ne nous laissait bientôt plus de doute sur leur identité. D'ailleurs, il y a un caractère qui ne varie Jamais dans les fructifications aériennes, c'est celui des dimensions des spores échinulées.

On observe dans ces cultures des formes pénicilloïdes très

simples, telles que celles que présente parfois le Pénicillium y/a«c«m végétant sur milieu défavorable ou peu nutritif (fig. 8). C'est encore un cas très net de convergence des formes conidiennes entre les deux genres Pénicillium et Aspergillus.

Dans ces cas, les Stérigmates sont souvent sessiles sur le mycélium en une région quelconque, ou régulièrement étages le long de celui-ci.

On a encore des formes Aspergillus nettement caractérisées . Le pied de ces Aspergillus est continu ou cloisonné, simple ou ramifié; d'autres fois, la tête renflée du pied fructifère porte à la fois des stérigmates simples et des basides à stérigmates; ceux-ci, dans tous les cas, richement pourvus de coni dies. On trouve enfin la forme Stérigmatocystis souventtrès prolifère^ la prolifération atteignant les basides ou les stérigmates (fig. 9-10). On a fréquemment aussi un bourgeonnement énorme des têtes fructifères, comme cela est figuré (fig. 12). On peut voir dans le fait de la coexistence de formes différentes sur le même milieu, le résultat de la lutte entre les influences héréditaires et les influences du milieu.

Les faits de variations présentés par cette espèce nous semblent précieux pour nous en faire entrevoir l'histoire phylogénétique, depuis les formes oïdiales (fig. 8) et dématioïdes communes aux Pénicillium, Aspergillus et Stérigmatocystis. C'est une preuve de plus de l'étroite parenté de ces trois formes et de leur évolution commune,

Fig. 8. — Asjx'iyillus cai-iabilis.

Formes pénieilloïdes. (Gross. 27,5.)

Si les formes Pénicillium et Aspergillus semblent assez bien séparées actuellement et ne paraissent que rarement côte à côte, présentant aussi des différences notoires dans la constitution de leur perithèce, il n'en est pas de même des Aspergillus et Sterigmatocystis, qui peuvent être facilement mêlés actuellement dans le développement ontogénique d'une même

l'iG. (j. — Asperrjillus variahilis. Culture sur liquide de Rauliii.

(Gross. 280.)

FiG. 10. — Aspergillus variahilis.

Culture sur pomme de terre très humide. (Gross. aGo.)

espèce et constituer l'un ou l'autre, suivant le milieu, la forme définitive du champignon.

C'est pourquoi il nous semble que l'on ne saurait accorder une valeur générique au caractère de la présence de basides, qu'il vaudrait mieux parler simplement d'Aspergillus à stérigmates simples ou ramifiées, comme le font généralement les mycologues allemands. D'autant plus que la distinction entre ces deux formes, appuyée sur le développement du périlhèce, continu ou discontinu, parfaitement fondée à l'époque où M. Van Tiegbem écrivait son travail sur le développement des

QO DEUXIÈME PARTIE

Ascom jcètes (1877), s'est trouvée en défaut depuis (Aspergillus flavus k développement discontinu). L'A. variabilis, dont on ne saurait dire, d'après les ramifications des stérigmates, si c'est un Aspergillus ou un Sterigmatocystis^ qui peut être tantôt l'un, tantôt l'autre, ou les deux à la fois, suivant les milieux,

possède un sclérote qui ne nous a jamais donné d'asques, il s'agit donc d'un développement discontinu au premier chef.

Sur d'autres milieux que ceux que nous venons d'étudier, le champignon se fixe dans sa forme^ de telle sorte que l'on peut en donner une diagnose exacte; elle se maintient indéfiniment sur ce milieu. Les différences de ces formes sur chaque milieu sont de celles dont on constitue habituellement des espèces. Dans ce cas, l'influence du milieu finit par l'emporter sur les influences héréditaires.

Cultivé sur ces milieux, VA. vâriabilis s'y adapte rapidement et y subit un commencement de fixation, se comportant comme le Slerigmatocysds alba qu'a étudié M. Uay.

Passons en revue quelques-unes de ces formes nettement définies.

Sur jus de pruneau à on a un Aspergillus très pur,

d'assez grande (aille, dont le pied a généralement 280/^X9,5^1, cloisonné ou non, tête renflée 28 a diam., stérigmates 5-6//, spores habituelles. Sur mélange à volumes égaux de jus de pruneau et de liqueur de llaulin, il se développe de beaux Aspergillus, de taille un peu plus forte que ceux du jus de pru-

FiG. II. — Aspei^gilluf; l'ariahilis. Culture sur pomme de terre arrosée d'acide tartrique i/iooo, (Gross. 275.)

neau seul ; pas non plus de Sterigmatocystis, comme sur Raulin seul, mais il se produit des sclérotes ^ L'Aspergillus comme le Sterigmalocystis peut donc donner lieu à ces forma-

FiG. 12. — Formes prolifères de VAspergillus variabilis. Culture sur pomme de terre, arrosée avec une solution d'acide tartrique à i/iooo. (Gross. 55o )

tions. On constate souvent sur la membrane des pieds fructi-

i Nous employons toujours dans ces cultures le jus de pruneau cuit. Les fractions 12 ou 26 ou 5o pour 100 indiquent la proportion des poids de fruit employés à celui de l'eau dans laquelle a été faite la décoction.

fères développés sur jus de pruneau un épaississemenl irrégulier comme en dénis de scie (fig. 17).

Sur les solutions de tanin on a de très petits Aspergillus, à stérigmates peu nombreux, mais avec de longs chapelets conidiens Le développement total est d'ailleurs fort abondant

et toute la surface du substratum liquide se recouvre assez rapidement r0J-i^ d'une couche verte d'appareils coni-

diens. On ne saurait donc dire que ^''^ ce sont là des formes pathologiques ^ Dans un mélange à parties égales de

liquide de Raulin + tannin — ^ 10

les pieds fructifères sont plus longs,

et l'on peut voir quelquefois de petits

Stérigmatocystis à basides égalant

les stérigmates.

Sur liaulin sans azote, eau de

levure , solutions de glucose ou

saccharose, on a aussi de petits Aspergillus dont les dimensions varient avec chacun des milieux mais restent constantes pour chacun d'eux. De plus, les déformations qui se produisent pour les individus qui poursuivent leur développement dans

l'intérieur de ces liquides et que nous avons décrites, retentissent souvent sur l'appareil aérien, qui présente les mômes proliférations, quoique à un degré moindre.

10. I.'). — Pieds fiuolil'ères (le ÏAsperyilliis varialjilis végélanl sur jus de pruneau.

(Gross. ;iao.)

* Ces variations ont. en effet, les allures d"un phénomène normal loujoiiis concomilant de conditions parfaitement déterminées, elles sont, de plus, compatibles avec rintéj^rilé des org'anes.

ÉTUDE PARTICULIÈRE DE QUELQUES ESPÈCES gS

Sur empois d'amidon, dextTine, se développent abondamment des formes Aspergillus d'assez petite taille.

Sur des milieux plus nutritifs, on obtient des Aspergillus bien fructifies, à côté de Stérigmatocystis; les dimensions sont variables pour chacun d'eux. On a rarement cette forme seule, il semble qu'elle soit le degré le plus élevé de l'évolution de cette espèce, qui n'y atteint qu'avec difficulté.

Sur Peptone — '- — 5 il se développe, peu abondamment, un ^ 1000 ^^ ^

Asperoillus à fructifications vert foncé; à on a déjà des

Stérigmatocystis de formes trapues ; à on n'a plus guère

que des Stérigmatocystis à pieds souvent ramifiés. A mesure que s'accroît la quantité de peptone dissoute, les spores prennent une couleur grisâtre de plus en plus accentuée, qui est frappante à lexamen microscopique des cultures. Cette couleur paraît être propre aux milieux riches en azote ; elle se

montre sur eau de levure > liquide Raulin, où l'on

augmente la dose d'azotate d'ammoniaque, etc. Les solutions de peptone, qui donnaient la forme Stérigmatocystis, ne produisent plus que des Aspergillus si on ajoute dans ces solutions des substances toxiques, soit que celles ci aient une influence spécifique, soit qu^elles entravent simplement la nutrition. Ce fait se produit par exemple avec des solu-

, Sulfate de cuivre o, i -h Peptone i ., ,

tions de : , ou il se deve-

loppe cependant un stroma dense portant quelques fructi-

^ . Sulfate de zinc i -h Peptone i , i p

ncations : on n a que des truc-

tifications Aspergillus très courtes ; elles le sont moins sur

Sulfate de zinc o, i -+- Peptone i

Une tranche de pain arrosée avec l'avant dernière so-

94 DimXIEME PARTIE

lulion donne lieu, au contraire, à un abondant développement d'Aspergillus et de Stérigmatocystis mélangés. Sur

. . , . 1,5 Acide tarlrique les spores ne germent pas, mais sur

FiG. 14. — Culluro nncienne de YAsperr/llIus variahilis sur pomme de terre. — A. Les basides se sont transformées en sortes de kystes; B. Germination d'un de ces kyslcs.

(Gross, 600.)

Acide tarlrique i,5-|-ius. de Pr. 12, 5 ., , . ^ il ne tard