CHAPITRE IV

le début donnés et leurs variations ne peuvent en rien être comparées äu perfectionnement graduel observé dans les organes de la première catégorie. Les branchies des Vertébrés se comportent comme leurs yeux, c’est-à-dire offrent d'emblée, dès les formes les plus inférieures, une structure aussi compliquée que chez les formes supérieures, et là encore, il ne peut être parlé de développement procressif. Elles consistent essentiellement en lamelles renfermant un réseau vasculaire très serré dont les mailles ont partout la même forme arrondie, et qui sert à l’hématose. Les lamelles occupent par rapport aux arcs branchiaux des positions très diverses. Tantôt elles forment deux séries de petites languettestriangulaires,implantées perpendiculairement sur la face externe de l’arc, qui reste lui-même en forme de côte (Téléostéens); tantôt le bord externe des arcs s’étire en forme de larges lames ou septa, qui, se soudant les unes aux autres sur une partie de leur étendue, déterminent la formation de poches branchiales sur les parois desquelles les lamelles respiratoires sont implantées (Sélaciens); d’autres fois encore (Cyclostomes) ces poches branchiales, de structure un peu différente, sont profondément enfoncées dans l’épaisseur du corps, de chaque côté d’un pharynx réduit par adaptation à la vie parasitaire. Dans chaque poche la muqueuse qui porte les lamelles respiratoires forme un sac branchial séparé de l’arc par une fente comparable à une cavité pleurale (espace péribranchial des auteurs, plèvre de

J. MüLrer). L’arc est réduit à un mince cartilage externe qui court sous la paroi de la cavité branchiale, et à une mince lame ou septum tendue entre deux sacs branchiaux consécutifs dont le séparent les espaces péribranchiaux. (Voyez fig. 6, pl. IV) (1). Chez les Amphibiens les lamelles respiratoires sont d’abord portées sur un tronc unique pour chaque arc et implanté sur l’extrémité dorsale de ce dernier, ce sont les branchies externes, auxquelles peuvent

succéder chez les Anoures les branchies internes, qui.

se développent en dessous de l’opercule, sur le bord convexe de l’arc.

Les relations de ces lamelles respiratoires avec les feuillets primordiaux entoderme et ectoderme sont encore discutées et prêtent à des considérations multiples, mais quelles que soient leur valeur embryologique ou même leurs homologies, il estimpossible de les sérier graduellement et de placer l’une quelconque de ces formes de branchies à l’origine d’une ou de plusieurs autres, ou de la regarder comme la condition indispensable de celles-ci. Comme l’œil, les branchies sont des organes dont le développement a été en quelque sorte atteint d'emblée chez les Vertébrés. Les variations de leur forme extérieure et de leurs rapports sont toutefois bien plus considérables que

(1) Pour plus de détails sur l'appareil branchial, voyez L. VIALLETON : Sur les arcs viscéraux, etc. Archives d'Anat. micr., t. X, 1908,

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CHAPITRE IV 85 celles de l’œil et prêtent à des considérations sur lesquelles nous reviendrons plus loin.

Après avoir distingué les organes à développement progressif et ceux dont le développement est direct, il faut maintenant rechercher comment et par quel procédé se font les changements organiques, qu’ils soient progressifs ou simplement divergents dans une foule de directions, comme c’est le cas pour les organes qui viennent d’être étudiés en dernier lieu. Une telle analyse est particulièrement difficile et toujours jusqu’à un certain point fautive, parce que les causes de ces changements n’agissent jamais seules, mais combinées, et que c’est déjà une faute que de les séparer dans leur action. Ces réserves préalables faites, il estavantageux d'examiner à part, et en les séparant artificiellement, les processus qui sont entrés en jeu. Il faut ajouter encore, cependant, que les différents modes d’action que nous allons étudier ne doivent pas être considérés comme des facteurs opposés et contraires, ils ne se montrent ainsi que dans leurs degrés ultimes, c’està-dire lorsqu'on les envisage au moment maximum de leur action, le seul qui puisse être bien distingué, parce que dans leurs modes inférieurs ils se confondent avec les autres processus mis en jeu. En un mot il s’agit de phénomènes connexes simultanés, et en quelque sorte continus, qu’on ne peut séparer les uns des autres que lorsqu'ils atteignent leur point culminant.

Le mode de perfectionnement le plus simple est celui de la différenciation consécutive à une division du travail plus accentuée. La différenciation se rencontre, par exemple, dansla formation du tube digestif où elle amène la division de l’estomac en plusieurs poches distinctes, la distinction de l’intestin en deux parties, etc., etc. Elle se montre aussi, avec une orande netteté, dans la formation de l'oreille interne. Ce mode est le plus compatible avec le perfectionnement progressif, et les organes qui le présentent

se laissent aisément grouper en séries graduellement

ascendantes. Les détails donnés par VON BAER sur la nature et les divers modes de différenciation, détails que l’on trouvera dans le chap. IT, nous permettent de ne pas insister davantage ici sur ce qu’il faut entendre par le mot différenciation.

La différenciation se montre rarement seule et se combine le plus souvent avec des phénomènes de substitution. KLEINENBERG (1882) a fait remarquer qu’il y a dans la théorie de l’évolution une tendance marquée à construire le développement phylogénique d'un organe déterminé au moyen d’une série ininterrompue de transformations et de différenciations d’un organe préexistant, mais que si ces transformations ont certainement une grande importance, il y a évidemment des cas où le processus phylogénique a été tout autre. Souvent le perfectionnement dérive de l’apparition de nouveaux organes qui se substituent peu à peu à celui qui les a précédés, de sorte que la fonction, bien qu’un peu modifiée,

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> CHAPITRE IV 87 reste essentiellement la même, mais est transportée à une autre partie du corps. Il y a, en quelque sorte, permutation ou substitution des organes. La corde dorsale, par exemple, constitue à elle seule tout le squelette axial chez les Chordés primitifs, tandis qu’elle disparaît entièrement dans les formes supérieures. Aucune partie de la colonne vertébrale ne naît directement de la corde dorsale. Il n’y a donc pas homologie entre ces deux états du squelette, mais comme la formation d’un squelette vertébral n’était pas possible indépendamment de la corde, dans le développement du squelette axial, la corde représente l’organe initial qui a permis la formation de la colonne vertébrale et que nous appellerons par conséquent, avec KLENIENBERG, l'organe médiateur ; tandis que la colonne définitive représente l’organe de substitution.

Dans le cas du squelette axial la substitution est complète, et il ne reste rien chez les animaux supérieurs de l'organe médiateur qui a permis la formation de la colonne osseuse. Mais il est des cas où il n’en est pas de même et où la substitution se combine avec la différenciation d’une manière très intime. Le système nerveux central en fournit un bon exemple. Mais avant de montrer les substitutions qui s’y passent, il faut remarquer d’abord que cet appareil ne présente point — au moins pour ce qui est fondamental dans sa structure et se manifeste dès les Vertébrés inférieurs — d’états initiaux très simples, et se rapproche par là des organes à structure fixe étudiés

plus haut. D’emblée et chez les Vertébrés les plus primitifs il se montre composé de parties essentielles que l’on rencontre chez les plus développés. La structure de ses parties est, du reste, dès le début assez compliquée pour que les perfectionnements que l’on y pourra trouver dans les espèces supérieures soient loin d’avoir une importance capitale, c’est-àdire d’entraîner des différences morphologiques très orandes par rapport aux états initiaux. La structure de la moelle d’un Mammifère ressemble beaucoup plus à celle de la moelle d’un Poisson que celle-ci ne ressemble au système nerveux de n'importe quel Invertébré, si élevé soit-il. Toutefois la partie encéphalique du système nerveux se développe beaucoup et montre véritablement, dans les différents groupes, un perfectionnement croissant. Mais, et c’est là que nous allons voir intervenir de nouveau les substitutions, tandis qu’il se développe dans sa partie cérébrale, le névraxe régresse partiellement dans sa partie médullaire qui est en partie remplacée dans ses fonctions et, par suite, dans sa structure.

L'un des anatomistes qui se sont le plus occupés de l'anatomie comparée du système nerveux central, ‘EDINGER, a beaucoup insisté pour montrer qu'il ne peut être question d’un simple développement progressif de ce système. « Des portions isolées du cerveau, dit-il (1900), sont plus développées tantôt ici, tantôt là, et cela ne dépend pas de la position phylogénique de l'animal, mais de ses besoins personnels et de ses qualités. Aïnsi, les

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CHAPITRE IV 89 Téléostéens n’ont pas d’hémisphères cérébraux, mais ils possèdent, dans leur cerveau moyen et dans leur moelle allongée des noyaux infiniment plus compliqués que ceux des Mammifères » [p. 86-87]. Le cerveau moyen des Vertébrés inférieurs subit donc une certaine régression, lorsqu'une partie de ses fonctions passe à l’écorce cérébrale, comme celà arrive chez les Mammifères. De même le grand développement de l’écorce et celui des voies pyramidales qui en découle, amènent chez l'Homme une diminution sensible du rôle et du volume de la moelle. Le cerveau antérieur se substitue donc jusqu’à un certain point à la moelle et aux centres encéphaliques inférieurs, dont la structure ne se transmet pas des animaux inférieurs aux supérieurs telle que, mais au contraire quelque peu changée.

L'évolution du système urinaire montre de même une série d'organes se substituant les uns aux autres, le long d’un canal excréteur qui est la seule pièce

du système commune à tous. Le système vasculaire

présente de son côté une série de substitutions semblables, soit dans quelques-uns de ses rameaux peu importants, soit dans des troncs essentiels, comme par exemple la substitution de la veine cave inférieure aux veines cardinales postérieures.

Ces exemples suffisent à faire comprendre le rôle énorme des substitutions dans les transformations organiques, et l’on peut parfaitement admettre, avec KLEINENBERG, que si la substitution a réellement agi sur une vaste échelle «il serait théoriquement pos-

sible que dans telle forme animale ou végétale tous les organes médiateurs fussent représentés par des néoformations qu'ils auraient eux-mêmes provoqués. Alors l'anatomie comparée serait impuissante à expliquer les rapports d’origine et il ne nous resterait d'autre ressource que l’embryologie. Mais si les organes médiateurs avaient disparu même dans l’ontogénie, nous n’aurions plus aucun moyen de retrouver l'origine d’un organisme reniant avec tant d’insistance sa parenté.» (KLEINENBERG, P. 14-15.) Comme on le voit, la substitution est un mode de perfectionnement qui ne donne pas des organes faciles à sérier en chaînes ininterrompues.

Enfin, un dernier principe intervient à son tour dans les transformations organiques, c’est celui des corrélations architecturales. Ceci demande quelque développement car le mot corrélation a été pris dans des sens un peu différents et il importe, avant tout, de bien définir ce que l’on entend par là.

Cuvier le premier fit remarquer l'importance des corrélations dans l’organisme des Vertébrés et se servit de ce principe avec le succès que l’on connaît,

pour la détermination des ossements fossiles. Il faut.

citer largement car aucune des données de CUVIER n’a perdu de son importance, et, chez les Vertébrés surtout, ces machines si compliquées dont les pièces doivent être par suite soumises à une certaine harmonie, ou à une coordination réciproque, le principe des corrélations est d’une application constante. Il suffit, pour donner à ces corrélations leur valeur

CHAPITRE IV JE réelle, de les considérer non plus comme l’expression d’un finalisme inadmissible, mais comme celle d’une adaptation parfaite de l’animal à son genre de vie et à son milieu, ou bien comme le résultat d’une sélection rigoureuse qui a éliminé tous les cas dans lesquels elles n'étaient pas parfaitement réalisées.

« Tout être organisé, dit CUVIER dans son Discours sur les Révolutions du Globe (1830) (1), forme un ensemble, un système unique et clos, dont les parties correspondent mutuellement et concourent à la même action définitive par une réaction réciproque. Aucune de ces parties ne peut changer sans que les autres changent aussi; et, par conséquent, chacune d'elles prise séparément indique et donne toutes les autres ». « Ainsi, comme je l’ai dit ailleurs, si les intestins d’un animal sont organisés de manière à ne digérer que de la chair récente, il faut aussi que ses machoires soient construites pour dévorer une proie ; ses griffes pour la saisir et la déchirer;

- ses dents pour la couper et la diviser ; le système

entier de ses organes du mouvement pour la pour-

(1) Les citations sont faites d'après la 6* édition du Discours sur les Révolulions du Globe (1839), mais les idées qu'elles renferment remontent à une date bien plus ancienne. On les trouve notamment dans le discours préliminaire qui sert d'introduction à l'un des ouvrages fondamentaux de CUVIER : Les Recherches sur Les ossements fossiles. Le Discours sur les Révolutions est simplement une impression séparée du discours préliminaire placé en tête de ce livre.

suivre et pour l’atteindre ; ses organes des sens pour l’apercevoir de loin ; il faut même que la nature ait placé dans son cerveau l'instinct nécessaire pour savoir se cacher et tendre des pièges à ses victimes. Telles seront les conditions générales du régime carnivore ; tout animal destiné pour ce régime les réunira infailliblement, car sa race n'aurait pu subsister sans elles; mais sous ces conditions générales il en existe de particulières, relatives à la grandeur, à l’espèce, au séjour de la proie, pour laquelle l'animal est disposé; et de chacune de ces conditions particulières résultent des modifications de détail dans les formes qui dérivent des conditions générales : ainsi, non seulement la classe, mais l’ordre, mais le genre, et jusqu’à l’espèce, se trouvent exprimés dans la forme de chaque partie.

» En effet, pour que la machoire puisse saisir, il lui faut une certaine forme de condyle, un certain rapport entre la position de la résistance et celle de la puissance avec le point d'appui, un certain volume dans le muscle crotaphite, qui exige une certaine étendue dans la fosse qui le reçoit, et une certaine convexité de l’arcade zygomatique sous laquelle il passe ; cette arcade zygomatique doit aussi avoir une certaine force pour donner appui au muscle masséter.

> Pour que l’animal puisse emporter sa proie, il lui faut une certaine vigueur dans les muscles qui soulèvent la tête, d’où il résulte une forme déterminée

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