CHAPITRE VII

inférieur des Cétacés mysticètes), car ils fournissent la première impulsion nécessaire à la formation de cet os et plus tard, à mesure que l'embryon croît et meut sa mâchoire, les muscles qui s’y insèrent continueront ce rôle et deviendront les agents du développement et du maintien de cet organe.

De même l'utilité de rudiments de membres chez l'embryon est indiscutable bien qu’ils ne doivent pas évoluer eux-mêmes en membres parfaits, parce que le squelette des ceintures naît comme un prolongement interne de celui des membres et que les ceintures persistent plus généralement que les membres eux-mêmes, étant rendues nécessaires par d’autres fonctions secondaires qui leur incombent.

Certains animaux qui possèdent, à l’état adulte, une forme très différente de celle des autres espèces du même groupe, s’en rapprochent beaucoup au contraire à l’état embryonnaire. Tels sont, par exemple, les embryons de la famille des Raïes, semblables au début à ceux des Sélaciens typiques, et les embryons des Pleuronectes qui ont d’abord leurs deux yeux symétriquement placés par rapport au plan sagittal comme les Poissons ordinaires, avant de les avoir tous les deux sur le même côté du corps. Ces deux cas, qui ont souvent été invoqués en faveur de la loi biogénétique, reçoivent chacun une explication tout à fait indépendante de cette dernière. Les Raies diffèrent des Squales principalement par ce que leurs membres antérieurs — qui gardent toujours leur situation primitive dans le plan horizontal du

corps — se développent énormément et poussent un prolongement crânial qui passe sur les côtés des arcs branchiaux, pour aller jusqu’au rostre et pour se souder finalement aux tissus qu’il rencontre dans toute cette étendue. Cette modification du membre antérieur entraîne une série de corrélations sur lesquelles ce n’est pas le moment d’insister, mais elle ne peut se produire que tard, c’est-à-dire après que les membres — organes eux-mêmes peu précoces dans le développement — ont déjà acquis une certaine taille. Tant qu’il n’en est pas ainsi, l’embryon d’une Raie ou d’une Torpille ressemble à celui d’un Squale et il n’est pas besoin d’invoquer pour cela la loi biogénétique. D'abord il faut bien remarquer que la Raie embryonnaire ne ressemble pas à un Squale, mais à un embryon de Squale, ensuite il suffit de se rappeler simplement que le facteur essentiel de la différence qui existe plus tard entre les deux formes n’est pas encore apparu et que par conséquent cette dernière ne peut, en aucune façon, être exprimée. L’embryon des Raïes ne présente pas une disposition ancestrale, mais une disposition générale. Pour les Pleuronectes, il est clair que le déplacement secondaire d’un œil sur le côté du corps où l’autre est déjà placé ne peut s’effectuer qu'après que le crâne s’est déjà développé pour fournir l’espace au travers duquel cette migration peut se produire. Chez l'embryon très jeune, le crâne n'existe pour ainsi dire pas ; il n’est représenté que par la mince enveloppe membraneuse du cerveau, et comme ce

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CHAPITRE VII 185 dernier est symétrique le crâne est au début luimême symétrique et les deux yeux occupent la position ordinaire. Lorsque la voûte du crâne aura grandi en hauteur, s’écartant plus ou moins du cerveau dont la sépare une épaisse masse séro-graisseuse, les disymétries pourront se produire dans cette masse osseuse sans retentir sur la structure cérébrale qui doit rester intacte. Là encore la symétrie primitive n’est qu'une condition topographique inévitable et non une phase ancestrale récapitulée. Les prétendus rappels phylogénétiques des embryons de Raies et de ceux de Pleuronectes sont donc tout simplement des nécessités topographiques du développement de ces embryons et ne prouvent rien en faveur de la loi biogénétique.

Enfin la troisième catégorie des nécessités auxquelles doivent se plier les organes embryonnaires est celle des nécessités histologiques. Il va de soi que l’état cartilagineux doit être forcément précédé de l’état membraneux, car le cartilage est un stade avancé du développement du mésenchyme et partout ce dernier le précède. De mêmele tissu osseux estune évolution plus complète du tissu mésenchymateux ou du cartilage, et si l’on voit dans nombre de cas, chez les Poissons, un tissu osseux précoce prendre naissance sans changements histologiques préalables par simple ossification directe du tissu conjonctif, il n’en est pas moins vrai que dans tous les os épais et d’un certain volume, l’ossification enchondrale qui suit le stade cartilagineux par lequel ont débuté ces

pièces est un processus très compliqué et qui nécessite l'intervention très active des vaisseaux sanguins. La dernière étape de la formation du squelette, l’ossification, ne peut donc se produire que dans des embryons assez avancés, lorsque l'individu possède déjà de nombreux vaisseaux sanguins, tandis que le squelette cartilagineux peut exister bien plus tôt à un moment où les vaisseaux sont encore rares, puisqu'il n’a pas besoin de vaisseaux propres pour se développer. Il n’y a donc pas lieu d’invoquer pour expliquer la présence des trois stades bien connus de l’évolution du squelette un rappel de formes ancestrales contre lequel proteste l’ensemble de l’organisation des animaux aux stades correspondants. Cette évolution s'explique par les propriétés fondamentales et l’ordre de développement des tissus de soutien qui le constituent, tissus appartenant tous au groupe conjonctif. En somme l’embryon qui fait un squelette cartilagineux réalise une économie, pour le moment où ilse trouve, et procède de la manière la plus simple.

On dira peut-être que s’il se forme toujours une corde dorsale, si les différences observées entre les Raies et les Squales ne s’établissent que tard après que le développement a suivi jusqu'alors dansles deux cas une marche identique, si l’os ne se produit qu'après l’achèvement des tissus conjonctifs ou cartilagineux, tout cela et une foule d’autres faits analogues c’est ce que l’on entend par la loi biogénétique. En effet, au lieu d’une corde dorsale il pourrait y

CHAPITRE VII 187 avoir simplement un tissu informe, séparant le tube médullaire des aortes ; au lieu d’un embryon squaliforme, les Raies pourraient avoir un embryon tout différent, chez lequel un prolongement latéral de la région céphalique s’étalerait pour former l’aile. Mais si au lieu d’un tissu informe on trouve une corde comparable à celle des Vertébrés inférieurs, si au lieu d’un organe nouveau pour former l'aile des Raies, on observe une disposition d’abord semblable à celle des Squales, c’est parce que les embryons, au lieu de se former n'importe comment au mieux de leur structure définitive, se constituent d’après des règles fixes, reproduisant toujours les mêmes stades fondamentaux, et rien n'empêche de considérer l’ensemble de ces règles comme répondant à la loi biogénétique fondamentale de HAECKEL.

Il importe cependant de remarquer que la plupart de ces stades ne représentant pas des êtres ayant vécu, la loi biogénétique doit alors être prise dans un sens figuré et métaphorique, comme l'ont déjà fait remarquer certains auteurs (EMERY, MEHNERT). Mais peut-on vraiment parler de sens figuré à propos d’une loi comme celle-ci, et n'est-ce pas lui enlever toute sa signification? Rien n’est moins métaphorique qu’une généalogie; elle est, ou elle n’est pas, et ne vaut-il pas mieux, si l’on ne trouve plus dans la loi l'expression de liens génétiques véritables, de faits héréditaires directs, la formuler comme HERTWIG, lorsqu'il dit qu’il existe non pas une récapitulation des formes ancestrales, mais

simplement wne récapitulation des formes qui obéissent aux lois du développement organique et vont du simple au compliqué. Cette formule s’applique à merveille aux cas sus-indiqués. S’il existe une corde chez l'embryon des êtres qui n’en conserveront rien dans leurs états ultérieurs et non pas un tissu informe quelconque, c’est que la corde, organe très primitif, dérive directement du feuillet entodermique qui a une structure épithéliale, et par conséquent, en tant qu'organe épithélial elle-même, elle doit avoir une forme régulière et une limite nette. C’est à cause des propriétés histologiques qu’elle tient de son origine blastodermique que la corde n’est pas une masse informe comme on pourrait l’imaginer. De même le développement symétrique de l’œil des embryons de Pleuronectes n’est qu’un cas particulier de cette loi générale, que l’œuf, origine de tout développement, étant un organisme de forme régulière ne peut donner lieu d’abord qu’à des individus également réguliers ou symétriques, sur lesquels les irrégularités et les asymétries ne pourront apparaître que plus tard. Les faits que nous avons signalés dans ce chapitre sont donc bien causés par les lois générales du développement et ne constituent aucunement des répétitions ancestrales, contre lequelles parlent aussi bien la stucture des parties en cause, que celle de l’ensemble des organismes dans lesquels on les observe.