CHAPITRE VII

LES FORMES EMBRYONNAIRES in)

Disparition d'ébauches au cours du développement, protovertèbres céphaliques et caudales. — Formation de la queue de cheval. —- De fdispositions plus générales (égalité des ébauches) dérivent des dispositions particulières (VON BAER). — Le développement des organes génitaux et la loi biogénétique.

Il faut étudier maintenant un certain nombre de faits embryologiques qui ne rentrent pas dans les catégories examinées jusqu'ici, c’est-à-dire ne sont pas simplement des développements progressifs comme celui du squelette axial, ou directs comme celui de l’œ1l, mais comportent cependant des transformations profondes.

Lorsqu'un système apparait dans l'embryon sous la forme d’ébauches multiples toutes égales entre elles et se répétant métamériquement, il est fréquent de voir que ces ébauches sont au début plus nombreuses qu’elles ne le restent par la suite. Ainsi l’on compte chez desembryons appartenant à des groupes divers, un nombre de protovertèbres plus grand que celui des segments définitifs qui leur succèderont. Un certain nombre de protovertèbres disparaissent donc ou s’atrophient au cours de l’évolution et cela

s’observe aussi bien à l’extrémité céphalique qu’à l'extrémité caudale.

A l'extrémité céphalique la disparition d’un certain nombre de protovertèbres est un fait très général. Nous rapporterons un cas ou cette disparition a été très soigneusement suivie. FRORIEP (1902) a montré qu’un très Jeune embryon de Torpille, long de 2 millimètres, présente des protovertèbres jusqu’au dessous de la vésicule auditive en un point où la corde, jusqu'alors droite, se courbe, perd sa cuticule et devient formée de cellules disposéesen petits amas lâchesaulieu d’être ordonnées en piles de monnaie comme dans le reste de son étendue. Cette partie de la corde est caduque et ne tarde pas à disparaître. Entre l’extrémité de la corde persistante, flanquée de chaque côté par la première paire de protovertèbres et le fond de l'intestin primitif, il existe une partie mésodermique qui s’accroît puissamment, mais ne se sesmente ni en protovertèbres, ni en une zone dorsale et en une zone ventrale. Ce mésoblaste céphalique insegmenté forme la partie branchiale de la tête (partie cérébrale ou préspinale) qui est la matrice de tous les arcs branchiaux (FRORIEP, 1901!, p. 43). La partie qui est en arrière et qui répond à la plus grande longueur de l’embryon est la partie spinale ou protovertébrale. La limite entre les deux passe justement par le point où cesse la corde rigide et persistante. Chez l'embryon de 2 millimètres, cette portion branchiale étant très courte, car il n’y a pas encore de poches formées, nous avons un véritable stade

CHAPITRE VIIT 191 acranien, l’animal tout entier est réduit à une colonne vertébrale. Mais le territoire céphalique (plaque médullaire et mésoblaste céphalique),si petit d’abord, grandit vite : les ailes latérales de la plaque médullaire se développent beaucoup et la premièreébauche de la vésicule optique se forme La partie mésoblastique s’étend elle-même à son tour aux dépens de la partie spinale qui se détruit partiellement. On peut suivre pas à pas la disparition de l'extrémité rostrale de la série des protovertèbres, où celles-ci se réduisent en mésenchyme l’une après l’autre ; jusqu’au stade ] où ce mouvement s'arrête, dix protovertèbres rostrales ont disparu. Mais la partie de la corde correspondant aux protovertèbres détruites ne disparaît pas avec elles, elle persiste et demeure après qu’elle a perdu les segments mésoblastiques spinaux qui lui appartenaient génétiquement ; elle passe au service du mésoblaste céphalique préspinal ou branchial et remplace pour lui le soutien axial disparu avec la partie caduque de la corde. Le mésoblaste céphalique préspinal suit pas à pas le matériel protovertébral se résolvant en mésenchyme et pénètre ainsi dans un territoire qui était occupé auparavant par des protovertèbres. Il n’y a pas de limites précises entre ces deux complexes mésoblastiques, et la formation de la tête résulte par suite du conflit de deux ébauches différentes, dont l’une se substitue en partie à l’autre, n’en gardant que le squelette axial et l’'ébauche nerveuse, tandis qu’elle supplante les ébauches proto-

vertébrales les plus rostrales qui MISDÉRASARRS devant elle (ibid., p. 44) (1).

A l’autre extrémité du corps on observe aussi une différence plus ou moins grande entre le nombre des protovertèbres quiexistentchez l'embryon etceluides segments que l’on observe dans la même région chez l'adulte La queue présente, en effet, chez les divers animaux, des dimensions très variables et peut même manquer chez l’adulte, mais elle existe chez tous les embryons. Si l’on considère seulement les Amniotes, groupe très naturel et qui présente une embryologie assez uniforme, on remarque que la queue existe toujours chez tous les embryons à partir d’un certain moment. Elle se montre chez tous comme un petit tubercule conique, saillant à l'extrémité postérieure du corps. Ce tubercule continue le rachis et est constitué comme lui par le tube médullaire, la corde, les protovertèbres avec une quantité variable de mésoderme inseogmenté qui leur fait suite et un cordon entodermique plein ou un tube épithélial qui représentent l'intestin postanal. La segmentation du mésoderme de ce bourgeon caudal se continue pendant quelque temps, de sorte qu'il s’accroît toujours un peu, au moins pendant une certaine période, mais son avenir est très différent suivant les cas. Si l'animal est destiné à avoir une longue

(1) Voyez aussi pour cette question FRORIEP, Einige Bemerkungen zur Kopffrage. Analom. Anzeiger B1 XXI, 1902.