LES LEVURES ALCOOLIQUES

§ I. — - De V origine de la levure.

Parmi les productions qu’on voit apparaître spontanément, ou pour mieux dire sans ensemencement direct, dans les liquides organiques exposés au contact de l’air, il en est une qui intéresse plus spécialement notre étude : c’est celle que son énergie, comme agent de décomposition, a fait distinguer et utiliser depuis les temps les plus reculés et qui est considérée comme le type des ferments ; je veux parler de la levure du vin, de la bière, et plus généralement de toutes les boissons fermentées.

La levûre est cette matière de consistance plastique, qui se dépose dans les cuves ou les tonneaux de moût de raisin ou de moût de bière en fermentation. Cette dénomination de levûre rappelle à l’esprit un fait physique vraiment extraordinaire. Qu’on prenne une parcelle de la substance pour la porter dans de l’eau sucrée, dans du moût de raisin, dans la pâte à faire le pain, qui contient toujours un peu de sucre : après un temps variable, souvent quelques minutes suffisent, on voit ces liquides ou la pâte se soulever pour ainsi dire. Le gonflement de la masse, dû à un dégagement de gaz acide carbonique, peut la faire déborder et sortir des vases qui la contiennent, si leur capacité n’est pas sensiblement plus grande que le volume des matières en fermentation. Chose non moins remarquable, ces phénomènes sont naturels et spontanés, c’est-à-dire que le moût de raisin, le moût de bière, la pâte de farine, peuvent se soulever comme on vient de le dire, quand on les abandonne à eux-memes, sans la moindre addition de substances étrangères. La seule différence avec les circonstances dont nous venons de parler consiste en ce que 1 apparition des phénomènes est retardée, parce que la levûre exige un certain temps poui se former avant qu’elle puisse agir, dans le cas où on ne 1 introduit pas en nature dans les matières sucrées. IJ faut, en effet, que le sucre soit

présent pour que les phénomènes en question puissent se produire. On retirerait du moût de raisin, de la pâte de farine, par un moyen quelconque, tout le sucre qui y est renfermé, sans toucher aux autres principes, que l’addition de la levûre ne donnerait pas de gaz. Tout resterait au repos jusqu’au moment où se montreraient les signes d’une putréfaction plus ou moins avancée. La levûre est une des substances les plus putrescibles, et il est digne de remarque que son altération est également la conséquence de la formation d’une ou de plusieurs levûres, mais fort différentes de celle qui nous occupe. Quant à la nature de la levûre, le microscope nous en a instruits. Ce merveilleux instrument, quoique encore dans son enfance, permit cà Leeuwenhoek, à la fin du xviC siècle, de reconnaître que la levûre est composée d’un amas de cellules. En 1835, Cagniard de Latour et Schwann reprirent les observations de Leeuwenhoek, à l’aide d’un microscope plus perfectionné, et ils découvrirent que ces mêmes cellules végètent et se multiplient par bourgeonnement ( 1 ). Dès lors les phénomènes physiques et chimiques précédemment énoncés, soulèvement de la masse, dégagement d’acide carbonique, formation d’alcool, apparurent comme des actes probablement liés à la vie d’une petite plante cellulaire. Les recherches ultérieures ont confirmé cette manière de voir.

Quand on délaye une parcelle de levûre dans un moût sucré, il faut se représenter qu’on y sème une multitude de petites cellules vivantes qui sont comme autant de graines propres à végéter avec une rapidité extraordinaire dans un milieu approprié à leur nutrition. Le phénomène peut se passer à toutes les températures comprises entre 0° et 55°, quoique les températures de 15° à 30° soient généralement les plus favorables.

Au sujet de la rapidité du bourgeonnement, l’observation suivante nous en donnera une idée précise pour une des levûres du moût de raisin naturel. La température était de 12° à 13°.

« Le 12 octobre 1861, à 10 heures du matin, j’écrase des raisins sans filtrer le jus qui s’en écoule; puis, de temps à autre, dans la journée, j’étudie ce jus au microscope, jusqu’au moment où je distingue un couple de cellules. A 7 heures du soir seulement, j’en découvre un que j’ai représenté (fig. 25, a). Dès ce moment, je ne quitte plus de 1 œil ces cellules soudées. A 7 h. 10, je les vois séparées et un peu éloignées l’une de l’autre (fig. 25 b). De 7 heures à 7 h. 30, je vois naître et grossir peu à peu, sur chacune de ces cellules, un

U T oir, à ce sujet, tome II des Œuvres de Pasteur, p. 80-85. (Note de l’Édition.)

ÉTUDES SUR LA BIÈRE

Fig. 25.

très petit bourgeon. Ces bourgeons se sont développés à très peu près au point de suture, là où la disjonction venait d’avoir lieu. A 7 h. 45, les bourgeons sont beaucoup plus volumineux (fig. 25, c). A 8 heures, ils ont atteint le volume des cellules mères. A 9 heures, chaque cellule de chaque couple a poussé un bourgeon nouveau (fig. 25, d). A partir de ce moment, je n’ai plus suivi la multiplication des cellules. On voit qu’en deux

heures deux globules en avaient fourni huit, en y comprenant les deux globules mères (l). »

Une pareille multiplication, qui eût été bien plus rapide de 15° à 25°, et surtout de 25° à 30°, a lieu de surprendre. Ce n’est rien encore. En choisissant les conditions de température et de milieu, d’état et de nature de la levûre, il m’est arrivé quelquefois de voir le fond d’un vase se recouvrir d’un dépôt blanc de cellules de levûre dans l’intervalle de cinq à six heures seulement, après qu’on eut semé une quantité de levûre si petite qu’elle ne modifiait pour ainsi dire pas du tout la transparence du liquide contenu dans le vase après l’agitation de la masse. Cette rapidité de végétation fait souvenir de ces plantes exotiques dont la taille, dit-on, s’accroît de plusieurs coudées dans l’intervalle de vingt-quatre heures.

Le bourgeonnement commence sur la cellule par une simple protubérance, une sorte de petite bosse, comme dans la figure 26 (n° 1); la protubérance grossit en prenant une forme sphérique ou ovale, en même temps qu’il y a un rap- rv O O

prochement des points d’attache de la jeune cel- Q Iule, une sorte d’étranglement (fig. 26, n° 2) ; la *

soudure se fait un peu plus tôt ou un peu plus Fig. 26.

tard, suivant les espèces (fig. 26, n° 3); il y a

ensuite séparation des deux individus (fig. 26, n° 4); une même cellule donne lieu, dans certains cas, à plusieurs protubérances, et, par suite, à plusieurs cellules filles. Lorsqu’il n’y a qu’une seule protubérance ou bourgeon, on le voit naître ordinairement au gros bout et un peu de côté de la forme d’œuf que possèdent toujours plus ou moins les cellules de la plupart des levûres.

Certains auteurs ont prétendu que le mode de bourgeonnement que je viens de décrire et qui a été, je crois, formulé pour la première

1. Extrait d’une Note que j’ai insérée, en 1862, au Bulletin de la Société chimique de Paris. [Voir, tome II des Œuvres de Pasteur, p. 150-158 : Quelques faits nouveaux au sujet des levures alcooliques].

fois par Mitscherlich (4), n’est qu’une illusion, que les cellules de la levûre se rompent, laissant échapper leur contenu granuleux, et que ce sont les granules épanchés qui viennent se fixer sur les cellules où ils grossissent en simulant des bourgeons ou cellules filles. Tout récemment encore cette erreur a revu le jour (1 2 3). Rien n’est moins admissible. Je compterais le nombre des cellules de levûre que j’ai vues se rompre pendant dix années peut-être d’observations, où, pour ainsi dire, chaque jour, des milliers de ces cellules ont passé sous mes yeux. Ce déchirement des cellules est un fait des plus rares, qui s’explique toujours par quelque circonstance anormale dans laquelle la levûre s’est trouvée placée : c’est un accident mécanique et non un fait physiologique. On peut s’en convaincre aisément en faisant pousser de la levûre dans un moût sucré, filtré à limpidité parfaite, privé par conséquent de tout dépôt granuleux amorphe qui puisse tromper l’observateur. Les cellules bourgeonnent et se multiplient, sans qu’on rencontre la plus petite granulation, sans qu’il y ait la moindre apparence de cellules déchirées, sans qu’il y ait jamais toutes les tailles de cellules, depuis le point apercevable jusqu’à leurs dimensions les plus petites. Toutes les levûres alcooliques, tous les moûts fermentescibles se prêtent à cette observation si simple, devant laquelle ne peut tenir l’hypothèse que je combats.

La PL Y1I ci -jointe représente, dans sa moitié gauche, le champ d’une levûre au grossissement de 400 diamètres. C’est un amas de cellules disjointes comme elles le sont à la suite des fermentations, quand les aliments leur font défaut, et, pour l’espèce figurée, les unes à peu près sphériques, les autres ovales ou en cylindroïdes plus ou moins allongés. Après avoir délayé un peu de cette levûre, la grosseur d’une tête d’épingle, dans du moût de bière, plaçons ce moût dans une petite cuvette à fond plat, peu profonde, de 1 décimètre carré de surface, à la température ambiante. Le lendemain, un fin dépôt blanc recouvrira le fond de la cuvette. Dessinons-le : on aura les formes de la moitié droite de la Planche, où l’on voit clairement que les cellules semées ont perdu leurs granulations intérieures en devenant plus translucides et en se remplissant d’un protoplasma gélatineux.

La différence principale entre les deux moitiés de la Planche con-

1. Mitscherlich. Uober die Gâlirung. Annalen der Physik , LIX, 1843, p. 94-101. — Sur la fermentation. Journal de pharmacie, IV, 1843, p. 216-224. (Note de l'Édition.)

2. Schützenberger (P.). Les fermentations. (Paris, 1875, in-8°, p. 278 : [Sur les levures

alcooliques, d’après un récent travail du Dr de Vauréal].