VAISSEAUX ET NERFS DU TISSU SEREUX

Bichat le premier a jeté les bases d'une description anatomiqiie des séreuses, et nous sommes contraints d'avouer que le créateur de l'anatomieg-énérale, n'ayant rien pris sur ce point à ses devanciers, n'a pas laissé g-raud'cliose à faire à ceux qui l'ont suivi. « Quellefa cile supercherie scientiûque ce serait, écrit i\l. Farabeuf, que de réimprimer le texte de Bichat sur le système séreux; et, avec une ou deux maig*res additions et quelques chang-ements de termes insig-nifiants, de le donner comme écrit d'hier, par un anatomiste au courant de la science du jour (1). »

Laissant de côté l'opinion de Velpeau qui n'admetaitque des surfaces séreuses, l'opinion de Valentin qui^ après avoir découvert l'épithélium du péricarde, introduisit dans la science la dénomination de surfaces épithéliales, je considérerai les séreuses, avec M. Robin^ comme de véritables membranes, minces, très transparentes chez l'adulie, devenant un peu opalescentes avec l'âge, et destinées à favoriser le glissement des organes qu'elles recouvrent.

Deux couches les constituent : l'une, profonde (trame), est fornée d'é'éments lamineux et élastiques;

(1) Farabeuf. Th. d'agrég., 1875.

la seconde, superficielle, a pour éléments anatomiques constituants de larges cellules épithéliales. Entre ces deux couches se trouve une couche limitante hyaline de 1 [A à 3 [i d'épaisseur, décrite par Toddet Bûwmann en 1845, sous le nom de basement membrane.

Nous comprendrons parmi les séreuses quatre groupes d'org-anes premiers :

he premier groupe comprend les grandes séreuses ; ce sont : l'arachnoïde, placée entre la pie- mère et la duremère dans toute la hauteur de l'axe nerveux cérébrospinal ; les plèvres^ disposées autour des poumons; le péritoine^ ou séreuse de la cavité abdominale ; la tunique vaginale, qui n'est primitivement qu'une dépendance de cette dernière et à laquelle elle reste unie chez quelques sujets ; le péricarde^ enfin, qui enveloppe le cœur.

Devons -nous ajouter à cette liste l'endocarde, soiiis le nom de séreuse interne du cœur? Nous ne le pensons pas; toutefois, une telle exclusion n'est pas acceptée par tous les auteurs, et nous devons la aiotiver, du moins d'une façon sommaire. Le cœur, comme le démontre l'embryog-énie, n'est qu'un renflement veineux, et reproduit en g'rand la disposition que nous observons au niveau des valvules veineuses. Nous pouvons déjà prévoir que l'cTidocarde ne doit être que la continuation de la tunique interne des veines. L'étude hlstolog'ique comparative de ces deux membranes confirme pleinement cette analog-ie, comme l'ont démontré MM. Robin et Gadiat.

Le deuxième groupe comprend les séreuses synoviales articulaires.

Le troisièm^e groupe est constitué par les synoviales tendineuses.

Jerang-erai dans le quatrième groupe les bourses muqueuses qui se développent dans le tissu cellulaire sous-cutané ou aiitrC;, dans les régnons où la peau et autres org-anes ont besoin de g-lisser facilement sur les couches protondes. Ces cavités ne sont pas revêlues, comme les g*ranrles séreuses, d'un épilhéliuin plat caractéristique (Uobin et Leg-ros) et mériteraient peutêtre d'être rejetées ; je les conserverai néanmoins dans cette étude, imitant en cela les auteurs classiques qui les décrivent encore à la suite des vraies séreuses.

Notre champ d'étude étant ainsi délimité, abordons la description des vaisseaux et des nerfs des membranes séreuses.

ARTICLE PREMIER

Vaissemeac snstffttises

§. I. — Grandes séreuses ou séreuses viscérales.

L'arachnoïde, tant de la moelle que de ["encéphale, ne possède pas de vaisseaux (Kolliker, Luscha, Sappey). Peut-être à cette formule devrait-on substituer celle-ci: Les vaisseaux de l'arachnoïde n'ont pas|encore été observés. Il paraît en effet bien étrang"e qu'une séreuse aussi importante que l'arachnoïde, con.Hituée, comme les autres séreuses, par une trame fibreuse et une couche épithéliale, ne possède pas de vaisseaux sang-uins.

Les autres séreuses, le péricarde, les plèvres, la tunique vag'inale , le péritoine, possèdent un réseau

vasculaire plus ou moins riche suivant les points où on l'examine. Nous avons déjà vu comment les artères formaient dans le tissu conjonciif sous-séreux un premier réseau visible à l'œil nu. De ce réseau partent des vaisseaux très Ans qui pénètrent dans la trame de la membrane, oij ils forment des mailles serrées, polyg-onales, rég-ulièrement ang'uleuses, ayant trois à cinq fois (Robin) le diamètre des capillaires limitants. Leurs dispositions présentent quelques particularités que je résumerai dans les quatre propositions suivantes :

1" Les vaisseaux sont g'énéralement plus abondants sur le feuillet viscéral que sur le feuillet pariétal.

2° Ils n'atteig-nent jamais Ja limitante hyaline ou basement membrane^ et s'en rapprochent moins que les capillaires lymphatiques.

3° Il existe une certaine indépendance entre les vaisseaux sang-uins des séreuses et ceux des org-anes qu'elles recouvrent, quand ces org-anessont des viscères importants, à circulation spéîîiale comme le foie, et surtout les poumons (Farabeuf).

4" Ils sont quelquefois entourés, complètement ou incomplètement, d'une g-aîne périvasculaire (Rusconi (i), Klein, Dybkowski).

Taches laiteuses. — On observe sur le mésentère du chien, du lapin, du cobaye, du rat, des taches plus ou moins rég'ulièrement circulaires, constituées par un amas de gTanulations, surla surface et dans l'intérieur desquelles s'étale un riche réseau capillaire. Ces capillaires, qui forment des anses caractéristiques, sont reliés aux vaisseaux voisins par une veine et une artère

(Ij Riflessioni sopra il sistema linfalico dei rellili. Pavia, 184?».

souvent uniques. « Pour donner naissance au réseau capillaire de la tache laiteuse, les artérioles se divisent, se subdivisent et aboutissent à des ramifications terminales qui se continuent à plein calibre avec les capillaires du réseau, de sorte que ce dernier semble être une émanation directe del'artériole. Du côté des veines, il en est tout autrement, et entre celles-ci et les capillaires qui s'y rendent, il y a toujours une limite tranchée. Au point oii un capillaire débouche dans une veinule, celle-ci présente d'habitude une lég^ère ddatation; ou plutôt la veinule, conservant son calibre jusqu'à son extrémité, le capillaire vient s'y ouvrir, de telle sorte que dans ce point il y a entre les deux vaisseaux une différence notable de diamètre. » (Ranvierj (1),

J'ai nettement constaté, sur des préparations que M- Kiener a bien voulu mettre à ma disposition, tous les détails d'une circulation capillaire aussi riche et aussi élég'ante. On ne paraîl pas encore bien fixé sur la sig'nification anatomique des taches laiteuses vasculaires. Un fait qui paraît acquis, c'est que, la formation vasculaire précède la formation des éléments cellulaires qui constituent la tache parleur ag'g-lomération (Kiéner).

Il est probable que les vaisseaux se développent comme partout ailleurs ici aux dépens de cellules ang-ioplastiques (Roug-et, cellules vaso-formatives de Ranvier); il est probable aussi que les éléments fig-urés, quiremplissent les mailles vasculairesde la tache laiteuse, ne sont que des cellules embryo-plastiques qui se transforment plus tard en vésicules adipeuses. La tache laiteuse ne serait ainsi qu'un lobule adipeux à la première

(1) Kanvier. Traité technique d'iiisiolog., 1875, p, 378.

période de son évolution. Il résulte d'expériences de M. Kiener que sur des animaux rendus tuberculeux, ces taches laiteuses aboutissent à des tubercules.

C'est surtout sur le grand épiploon et le mésentère qu'on a sig-nalé jusqu'ici des taches laittuses; elles doivent exister sur bien d'autres points des séreuses, et si on ne les y a pas décrites, c'est que peut être on ne les y a pas cherchées.

J'ai fai^ destiner deux préparations microscopiques de la tache laiteuse vasculaire que je dois à l'oblig-eance de M. Kiener, la première est empruntée à un épiploon de chien nouveau-né, la seconde au mésentère de l'homme. Elles donneront une idée très nette delà disposition que je viens de décrire (pi. il, fig*. 1 et 2).

§ II. — Synoviales articulaires.

Les synoviales articulaires sonl moins vasculairesque les séreuses viscérales. Leurs artères proviennent soit des ligaments sous-jacents, soit des portions voisines, sur les points oii elles ne tapissent pas ces org^anes. Elles se résolvent sous l'épithélium en un réseau à mailles serrées et irrég'ulières. Tilmanns, dont nous aurons à analyser bientôt le travail sur les lymphatiques des articulations, insiste sur la situation superficielle de ces capillaires sang^uins qui soulèvent, pour ainsi dire par place, l'épithélium prêt à se développer en anses dans les frangées de Glopton Havers. Nous ne saurions admettre cependant, comme l'a prétendu Hûter, que ces capillaires soient à nu dans la cavité articulaire.

Les veines qui émanent de ces réseaux sont très volu-

mineuses; elles sont remarquables en outre, d'après M. Sappay, par leurs fréquentes anastomoses et surtout par leurs flexuosités, leur enroulement et les varicosités très fréquentes qu'elles présentent sur leur trajet.

Les franges synoviales présentent clans la plus grande partie de leur long-ueur des vaisseaux très grêles dont on peut voir la disposition dans la fig*. 1, pi. 111 dessinée d'après nature sur une préparation de M. Hermann (1).

Les capillaires se terminent par des anses élég*ammenl enroulées en spirales dans les colonnes transparentes de tissu lamineiix qui constituent l'axe des frang-es.Tout autour de cette partie vasculaire se trouve un tissu spécial^ lequel se prolong-e au delà de l'extrémité des franges en appendices allongées, parfois ramifiés, complètement dépourvus de vaisseaux. MM. Tourneux et Hermann considèrent ce tissu comme du cartilage modifié et assimilent entièrement les synoviales articulaires aux bourses séreuses (2).

§ III. — Séreuses tendineuses.

Les séreuses des tendons contiennent aussi des vaisseaux; ils proviennent g-énéralement des artères les plus voisines et ne présentent aucune disposition particulière dig-ne d'être mentionnée. Rappelons, cependant, l'existence de nombreuses artérioles dans les méso-tendons qui ont éié si bien décrits et si bien fig*uréspar M. Farabeuf(3).

(1) Tourneux et Herrmann. Contribution à l'étude des membranes synoviales, Soc. biol., janv. 1880.

(2) Disposition déjà signalée par Tillmanns,

(3) Tiièse d'agrégation, 1873.

§ IV. — Bourses séreuses.

Les parois des bourses séreuses sont constituées essentiellement par une membrane de tissu conjonctif; celle-ci est formée par un certain de nombre de nappes défibres lamineuses, disposées parallèlement à la surface avec des cellules flbro-plastiques interposées. Cette paroi propre est tapissée à sa face interne par une très mince couche de cartilag-e plus ou moins marquée selon les rég-ions. Dans le tissu cellulaire ambiant, on remarque une série de petits lobules adipeux aplatis, formant une enveloppe incomplète autour de la bourse séreuse dont les sépare un tissu cellulaire dense entremêlé de nombreuses fibres élastique?. Des artérioles, des veinules et des troncs nerveux de petit volume se voient en grand nombre entre les lobules g-raisseux. Les capillaires de la séreuse se trouvent dans la couche lamineuse 011 ils forment des réseaux assez abondants par places, et arrivant jusqu'à 4 ]j, ou 5 [x seulement de la surface hbre (1). Voir fig*. 2, pi. III).

ARTICLE IL

Ttêîsseauop ifptnithatiQVies fies séreuses.

Des vaisseaux lymphatiques ont été décrits dans ces dernières années sur les plèvres, le péricarde, le péritoine,

(l) Celle descriplion, ainsi que la figure à laquelle elle se rapporte, est extraite d'un travail encore inédit de MM. Tourneux et Herrmann.

Jes séreuses articulaires. Nous étudierons tout d'abord la distribution topographique des canaux lymphatiques dans ces diverses séreuses, nous réservant d'examiner ensuite, dans un parabraplie spécial, les diverses opinions qui ont été émises sur les rapports intimes du système lymphatique et des cavités séreuses.

§ 1*'^'. — Distribution générale des vaisseaux lymphatiques des diverses séreuses.

Les vaisseaux lymphatiques du péritoine ont été décrits, au niveau du centre phrénîque, par Reckling'ausen, Lndwig-, Stihweiger-Seidel, Klein, etc., etc. Bizznzero et Salvioli qui ont repris cetle étude en 1876 (î) ont décrit et fig-uré, sur le péritoine diaphrag-raatique, deux réseaux distincts : un réseau profond ou sous- séreux et un réseau superficiel, plicé directement au-dessous de la membrane limitante. Ce dernier réseau est constitué par des lacunes allong-ées, réunies les unes aux autres par des canaux très g-rèles. Ces canaux d'union sont parallèles entre eux pour la plupart et perpendiculaires au g"rand axe de la lacune. Des canaux, plus volumineux se détachent du réseau superficiel et se portent vers le réseau profond. Bizzozero et Salvioli ont constaté sur les parois de leurs lacunes un revêtement épithélial complet caract^^ristique et établissant une barrière partout continue, entre la cavité péritonéale et les lymphatiques sous-jacents,

{'t) Bizzozero et Salvioli. Sludi suila structura e sui iinfatici délie serose umane-, parle prima.

Testut.

Mîerzejewski (1), en 1879 a réussi à injecter sus- le péritoine qui recouvre l'ulérus un réseau lymphatique placé dans la trame de la séreuse, et communiquant par des canaux verticaux avec le réseau profond situé entre la séreuse et l'ulérus.

Les vaisseaux propres du mésentère ont été décrits par Klein (2) : ils naîtraient en partie de lacunes tapissées d'épithéliums, en partie de canalkules séreux. Nous avons déjà dit ce que nous pensons de ces canaiicuies séreux. Dybkowsky (3) le premier a décrit les lymphatiques de la plèvre; il est parvenu à les injecter sur le chien, au niveau des espaces intercostaux et du muscle triang'ulaire du sternum. Ces réseaux ti'orig'ine sont très voisins de l'épithéiium qu'ils semblent même soulever parfois ; quelques canaliciiles se terminent en ciiisde-sac. Ce réseau intra-séreux communique avec le réseau sous-séreux par des branches obliques et va déverser la lymphe qu'il contient soit dans les troncs lymphatiques qui accompag'nent les vaisseaux mammaires internes, soit dans ceux qui sorit situés de chaque côté de la colonne vertébrale.

Ludwig' et Schweig'ges-Seidel ont décrit de larg'es sinus lymphatiques sur la plèvre diaphragmatique ; comme le réseau superficiel de Dybkov^^sky, ces simus seraient très superficiellement placés. Mais la description la plus complète des vaisseaux lymphatiques de la plèvre nous a été donnée par Bizzozero et Salvioli (4); la

(l) Mierzejew:îki. Journ. de i'anat,, i879, p. 201. (-i) Klein. Manuel of Stricker.

(3) Dybkowsky. Aufsaugung und Absonderung der pleurawand. Leipzig, 18G7.

(4) Bizzozero et Salvioli. Suidi suUa strucLura e sni linfatici dello serose umane, parle seounda, p. 5.

deeoription de ces deux auteurs diffère peu de celle de Dybkowski ; comme ce dernier, les deux histolog-istes italiens décrivent des lymphatiques intra-séreux, formant sous la membrane limitante un réseau lacunaire qui rappelle celui (ju péritoine, et un réseau sous-séreux qui est en communication directe avec le premier. Sur la plèvre pulmonaire, ils ont décrit éfralement un réseau superficiel à mailles très serrées [intra- séreux), formé de vaisseaux très fins, peu bosselés, et un réseau profond constitué par des vaisseaux très larg-es et remarquables par leurs bosselures très irrég'ulières. Ce dernier réseau est situé entre la plèvre et le parenchyme pulmonaire, communiquant à la fois avec le réseau de la séreuse et le réseau du poumon.

Bizzozero et Salvioli ont injecté ég-alement les vaisseaux lymphatiques des deux feuillets du péricarde. Leur disposition rappelle de tous points celle de la plèvre; il existe sur la séreuse du cœur, comme sur les séreuses précédentes, deux réseaux distincts, un réseau placé sous la membrane limitante et un réseau placé dans le tissu conjonctif sous-séreux.

Existe-t-il des lymphatiques sur les séreuses articulaires? Un travail important publié en 1876 pai' Tillraanns, dans les Archives d'anatomie microscopique, de M. Schultze, nous permet de répondre par l'affirmative. Tillmanns a d'abord employé riiijeclion intra-articulaire de bleu de Prusse sons pression [prO' cédé de Sc/uveiffer-Seidel) et décldireu avoir obtenu aucun résultat. Ayant alors recours aux piqûres [procédé de Sappey)^ il a réussi à injecter chez le bœuf et le cheval de très beaux réseaux lymphatiques (arliculations du

ê'enou, de l'épaule, des phalanges). Ces vaisseaux lymphatiques, disposés en réseau d'orig-ine sous l'épithélium, se collectent dans des canaux très larg-es qui g'ag'nent le tissu sous-séreux, pour y former un deuxième réseau dont les mailles présentent des rapports intimes avec le réseau sang-uin. Les canaux qui émanent de ces derniers réseaux vont se terminer dans les g-ang'lions lymphatiques; ils ne pénètrent jamais, Tillmanns insiste sur ce point, dans le tissu osseux sous-jacent.

Il résulte des faits qui précèdent, que les g-ranJes séreuses et les synoviales articulaires possèdent, dans leur trame, des vaisseaux lymphatiques qui leur sont propres. Ces vaisseaux forment au-dessous de la membrane limitante, tantôt un réseau de capillaires très fins, tantôt un réseau dont les mailles sont circonscrites par des lacunes plus ou moins allong'ées, et communiquant toutes entre elles. Ces lacunes, revêtues d'épithéliums ne sauraient être confondues avec des espaces artificiels creusés par l'injection dans l'épaisseur du tissu conjonctif. Au-dessous de la séreuse, il existe un deuxième réseau dit sous-séreux, recevant à la fois les lymphatiques du premier réseau, et ceux de l'org-ane sous-jacent. Ce dei^nier réseau diffère du premier par le volume plus considérable de ses vaisseaux et par la largeur plus g'rande de ses mailles. M. Robin insiste, dans ses cours, sur la situation plus superficielle du réseau lymphatique, comparée à celle du réseau sang'uin qui ne se rapproche jamais autant de la membrane limitante. Une disposition absolument semblable s'obseîve, on le sait, sur les muqueuses dermo-papillaires où le réseau sang-uin est placé au-dessous du réseau lymphatique.

§ 2. — Rapports intimes des cavités séreuses avec les vaisseaux ly vphatiques soiis-jacenis.

Existe-t-il des communications directes entre les cavités séreuses et les vaisseaux lymphatiques sousjacents? C'est peut-être je point le plus important de notre sujet. Le récent mémoire de MMc Herrmann et Tourneux nous fourniront sur cette question des documents précieux, et si, dans la discussion qui va suivre nous n'arrivons point à mettre tous les histologistes d'accord, nous espérons tout au moins aboutir à des conclusions qui paraîtront conformes au plus g^rand nombre des faits observés.

il ne sera peut-être pas sans intérêt de jeter tout d'abord un*reg'ard en arrière et d'esquisser en quelques traits les diverses phases par lesquelles a passé la question de ces rapports intimes entre le système lymphatique et les séreuses. C'est au mémoire précité de Tourneux et Herrmann que j'emprunte les principaux documents de cette histoire.

Historique. — En 1862(1), Reckling-hausen découvrit une méthode d'investigation anatomique nouvelle, en employant le nitrate d'arg'ent en solutions étendues. Il fut presque aussitôt amené à en faire l'usagée pour corroborer des expériences ph.ysiolog^iques (|u'il avait entreprises sur le mécanisme de l'absorption. II choisit pour champ d'étude la séreuse péritonéale, et dans son mémoire, publié en 1863 (2), il révèle un fait absolument

(1) Recklinghausen. Die Lvniphgefàsse u. ihre Bezieliung z i Biadegewebe. Berlin, 1862.

(2) Zur FeUresorpUon, Virch. Arch., 1863.

nouveau : la résorptiou parles lymphatiques du centre phrénique non seulement de liquides non miscibles à l'eau (huile), mais aussi de liquide adipeux et huileux tenant en suspension des corpuscules soHdes à forme YSivmhle [iait^ sang), ou à forme constante [cinabre, bleu de cobalt, encre de Chine). Reckling-hausen obtenait ainsi une véritable injection du réseau lymphatique du centre phrénique.

Plus tard, cherchant à éviter les effets d'une périto* nite, qui suit presque toujours l'injection dans la séreuse d'une substance irritante, ilexpérimenta sur des animaux fraîchement tués, en ayant soin d'entretenir la circulation par la respiration artificiel ie [lapin, cochon d'Inde^ rat). Les résultats qu'il obtint furent absolument identiques à ceux que lui avaient donnés ses premières expériences. Reckling^hausen ajoute même qu'il a constaté directement sur le centre phrénique du lapin, à l'aided'un grossissement de 300 à 400 diam., laformation de tourbillons et le passag-e des globules du lait et du sang" à travers la paroi de la séreuse. L'imprég*nation au nitrate d'arg'ent, lui ayant montré d'autre part que les contours cellulaires se renflaient brusquement en certains endroits et principalement au niveau des lymphatiques, il en conclut que « les vaisseaux lymphatiques supérieurs de la face péritonéale du centre phrénique communiquent avec la cavité abdominale, par des ouvertures ayant un diamètre à peu près double de celui des g'iobules roug'es du sang^ et situés entre les cellules épithéliales, notamment en des points où viennent converg"er plusieurs de ces dernières. »

L'autour ne devait pas s'arrêter là : ayant rencontré,

dans la cavité séreuse, des leucocytes, doués de mouvements amiboïdes, il crut pouvoir en inférer que le péritoine et les séreuses en g-éneral devaient être de vastes champs de g'énérations pour les leucocytes qui péné» traient ensuite, à travers les séreuses, dans le système lymphatique. Quant à l'orig'ine de ces éléments anatomiques, il la place dans le tissu conjonctif de la séreuse, plutôt que dans l'épithéhum lui-même.. Rappelons-nous la première hypothèse émise par Reckling-ausen sur les rapports des vaisseaux lymphatiques et du tissu conjonctif, et nous voyons réunis ainsi en un seul et même g-roupe trois systèmes pourtant si différents.

Les découvertes de Reckling-ausen firent sensation en Allemag-ne et suscitèrent un peu partout des travaux de contrôlCo Nous voyons d'abord le suédois Œdmansson (1) adhérer sans réserve à la nouvelle doctrine. Il disting-ue en deux catég-ories^ les petites figures dessinées par l'arg-ent sur leslig-nes intercellulaires : la première comprend des éléments arrondis placés sous les cellules épithéliales,ou faisant saillie entre ces dernières et dont la tache représente le noyau; elles devraient être considérées comme de jeunes cellules formées dans la profondeur de la séreuse et contenant plus d'albuminate précipitable que les cellules plus âg-ées* Quant aux fig-ures de la seconde catég'orie [stomates de Recklinghausen)^ Œdmansson les attribue à des leucocytes en train de traverser l'épithéhum de la séreuse.

Œdmansson a fait ég^alement porter ses recherches sur les épithéliums séreux et lymphatiques de la g-renouiJle, mais les principaux faits relatifs à l'histoire de

(1) Beitrag zur Lehre von dera epithel., Vii*ch. Arch., 1863.

la membrane rétro-péritonéale ont paru lui échapper. Nous les trouvons consipfnés, avec tous les détails de technique qui s'y rattachent, dans les mémoires de Schweio'g'er-Seidel et Dog'iel (1866-1867).

En. 1867, Dybkowsky (1) décrit des stomates sur la plèvre intercostale du chien. Après avoir démontré par rinjeclion artificielle l'existence d'abondants réseaux lymphatiques dans les espaces intercostaux, il réussità les remplir, par résorption naturelles de diverses substances colorantes, notamment du bleu de Prusse. Employant ensuite le nitrate d'argent, il constata que le revêtement de la plèvre intercostale était formé par deux espèces de cellules épithéliales dont les unes, beaucoup plus jjetiles, formaient au milieu des plus g*randes des g-roupes à contours irrég"uliers. Deux ans plus tard, Wag-ner retrouva une pareille disposition sur la plèvre du lapin, du cochon d'Inde et même sur celle de l'homme.

Le centre phrénirpie du lapin a été surtout bien décrit par Endwig" et Schweig'ger-Seiilel ; on a ajouté fort peu de détails à la des^^ription qu'ils nous ont donnée de cette importante rég-ion. Nous devons remarquer en passant que ces deux histologistes, plus réservés que leurs prédécesseurs, croient qu'on ne peut pas arriver à une démonstration certaine des stomates par l'imprég^iation d'argent; s'ils les admettent, c'est surtout sur la foi des expériences physiolog-iques.

Klein dans l'article qu'il a consacré aux membranes séreuses dans le Manuel de Stricker (2), a partag'é

(1) Dybkowjky. Ueber Aufsaugiin.!^ u. Absonderung der pleurawand ansl, zur Leipzig, 1867.

(i) Klein. Die serosen Haute in Slricicor's H;in'lb, 1871.

d'abord cette dernière opinion; mais des recherches personnelles (1), entreprises depuis lors en Ang-leterre? Font amené à modifier ses idées sur ce point, et à adiriettre une communication réelle entre la cavité séreuse el les vaisseaux lymphatiques.

Plus réoeinment M. Ranvier, faisant usag-e pour les imprég-nations d'ar^'ent d'une méthode plus parfaite que celle dont s'étaient servis ses prédécesseurs, a reconnu que l'épithélium des séreuses était partout continu à lui-même. Cherchant alors à concilier cette donnée anaîomique avec les exig-ences de la physiolog-ie qui démontre, d'une façon catégorique, la pénétration des corpuscules colorés dans les vaisseaux lymphatiques, il a substitué à l'hypothèse des stomates toujours béants, celles dess'omales à lèvres mobiles qui s'ouvriraient de temps à autre pour livrer passag-e aux particules à résorber.

Signalons enfin unenotedeRajewsky (Gentralb. 1874) renfermant quelques faits patholog"iques qui démontreraientd'aprèslui la résorption de particules solides sur le dia])hrag'ne de Thomme. L'élève de Rcckling-ausen rious apprend en outre, dans celte note, qu'il a obtenu une injection naturelle du centre phrénique de l'homme en le tendant sur un entonnoir et en laissant séjourner un peu de lait sur la surface péritonéale.

Tel était l'état de la question lorsque MM. Tourneux et llermaun, frappés du peu de netteté de la théorie allemande^, ont entrepris sur ce sujet des recherches nombreuses et intellig'emment conduites, et formulé sur ces prétendues communications des lymphatiques

(1) Handbook for the physiological laboratory, 1873, et The serous membranes. London, London, 1873.

avec les cavités séreuses des conclusions qui n'ont pas encore été démenties.

Du court aperçu historique qui précède il résuite que les communications entre les cavités séreuses et les lymphatiques ont été principalement décrites : 1** sur la membrane rétro-péritonéale des batraciens ; 2° sur le centre phrénique et la plèvre intercostale des mammifères. Nous croyons devoir séparer ces deux points, dans l'étude critique que nous allons en faire:

A. Des stomates chez les batraciens. — On sait que chez les batraciens il existe une vaste citerne lymphatique située en avant de la colonne vertébrale, et séparée de la cavité péritonéale par une membrane fort mince qu'on désig'oeg'énéralement sous le nom de membrane rétro-péritonéale ; elle est essentiellement constituée par une nappe de tissu lamineux portant sur ses deux faces l'épithélium respectif du système lymphatique et du péritoine. En étudiant cette membrane à l'aide des iniprég'nations d'arg^entj on constate d'abord, l'épithélium péritonéal avec la disposition qui lui est propre ; si on abaisse alors l'objectif, on tombe sur l'épithélium du sac lymphatique, présentant lui aussi le config'uration spéciale qu'on lui connaît. Ce dernier revêtement épithélial est partout continu et offre partout le même aspect. Celui de la face péritonéale au contraire présente, de distance en distance, des g-roupes de cellules allong'ées disposées en rayon autour d'un centre commun. Ce centre est représenté par une petite dépression circulaire sur les bords de laquelle les cellules viennent se terminer par des extrémités mousses, de façon à laisser entre elles un espace plus ou moins rcg-ulièrement étoile.

Il faut remarquer que toutes ces cellules marg'inales ont leurs noyaux situés dans l'extrémité de la cellule qui reg-arde l'excavation : cette dernière paraît ainsi circonscrite par une couronne de noyaux.

Les premiers observateurs avaient considéré cet espace étoile comme un orifice véritable, établissant une communication permanente entre les deux cavités. Des recherches plus récentes ont démontré que le fond de ces excavations est occupé par des cellules gTanuleuses sur la nature desquelles oii n'est pas encore d'accord. Tandis que certains auteurs (Hanvier) les considèrent comme des lobules de la lymphe susceptibles de se déplacer de façon à laisser le passag*e libre, d'autres (Tourneux) (1), se fondant sur les caractères histolog-iques de ces éléments {cellules à noyaux), les considèrent comme de jeunes cellules épithéliales. On peut voir en effet sur la membrane du crapaud, traitée par l'acide osmique concentré, des g'roupes de six à liuit cellules présentant chacune un noyau ovoïde, avec un nucléole très net; parfois, on voit dans la même cellule deux noyaux ou un noyau étrang^lé en bissac. Chacun de ces enfoncements deviendrait alors un centre de prolifération cellulaire destiné à remplacer, dans une certaine zone, les lamelles épithéliales eîilevées par la desquamation.

Remarquons en outre que, si le fond de ces sortes d'excavations ou citernes correspond fréquemment à la ligne de jonction de deux cellules du revêtement du sac lymphatique, il répond d'autres fois à la partie centrale de ces éléments anatomiques. D'autre part, sur les pré- Ci) Tourneux. Rech. sur répithélium des séreuses, Journal de l'Anat.

parations au nitrate d'arg-ent, on peut voir au fond des

citernes, lorsque les celluies molles, qui occupent ordinairement cette excavation, ont été enlevées mécaniquement par un accident de préparation, les lig-nes noires dentelées de l'épithélium lymphatique qui est partout continu à lui-niême à ce niveau.

Tous ces faits sont difficilement conciliables avec l'hypothèse tendant à admettre des communications libres et pernianentes ; ces dernières, lorsqu'elles ex'stent doivent être considérées comme des accidents de préparation.

B. Des stomaies hjwpliaiïqiœs chez les mammifères. — Ils ont été étudiés au niveau du centre phrénique et de la plèvre intercostale, principalement chez le lapin. Lorsqu'on examine par sa face péritonéale le centre tendiiieux du diaphrag'me imprég*né au nitraie d'argent et coloré ensuite à la purpurine, il est facile de retrouver les divers aspects décrits par les auteurs sur cette membrane. Le centre phrénique est constitué essentiellement par deux plans de fibres tendineuses : un plan supérieur (Ihoracique) de fibres circulaires et un plan inférieur (abdon:iinal) do faisceaux ayant une disposition rayon née. Sur chacime des faces s'étend la trame de la séreuse correspondante formée par des fibres laniineuses et un réseau déhé de fibres élastiques très fines.

I^a face supérieure présente un réseau lymphatique sous -séreux très riche ; sur le côté péritonéal, les vaisseaux lymphatiques occupent les intervalles séparant les faisceaux tendineux. Ces conduits ne présentent qu'un pelit nombre (ranaslomoses transversales, niais ils com-

rauniquent larg^ement avec le réseau de la face supérieure par l'interaiécliaire de canaux qui traversent obliquement les deux couches de fibres tendineuses.

Ces lymphatiques ont été injectés au bleu de Prusse par Ludwig' et Schweig'g^er-Seidel qui arrivaient à les remplir soit en perlant la malièi'e colorante dans le péritoine d'un animal vivant, soit en la déposant dans la concavité du centre phrénique (l'animal étant suspendu la fête en bas) aussitôt après la mort, et en entretenant pendant un certain temps la respiration artificielle au moyen d'une canule placée dans la trachée.

Surdespréparations nitratées etcolorées,commeil aété dit plus haut, on voit que l'épithélium de la plèvre étend au-dessus da réseau lymphatique une couche très rés^ulière de cellules penlaj^îi'onales, au niveau de laquelle on n'a jamais décrit de stomates. Mais il n'en est plus de même du côté péritonéal : là, en effet, l'épithélium ne présente pas une surface unie, mais il s'invag'ine dans les g^outtières que limitent les petits tendons rayonnes, et l'on s'aperçoit au premier coup d'œil que les cellules sont beaucoup plus petites dans les dépressions intertendineuses que sur les parties saillantes.

Or, la plupart des observateurs, et Reckling'hausen le premier,onl remarqué que l'imprég-nation délimitait, par deslig'nesrég'ulières et partout ég-alesjes largues cellules tapissant la surface des tendons, alors qu'on obtenait des résultats beaucoup moins nets pour les petits éléments qui revêtent le fond des g^outtières. Là les lig^nes noires inter-cellulaires présentent des renflements irrég-uliers qui leur donnent un aspect moniiiforme ; de place en place on aperçoit ég-alement de petits espaces clairs entourés d'une bordure noire et situés g'énérale-

ment aux points où viennent converg-er plusieurs cellules.

Ce sont ces fîg^ures qui ont été considérées comme répondant à des stomates, à des lacunes intercellulaires.

Mais, oulre qu'on n'a jamais décrit leurs connexions avec la cavité des lymphatiques sous-jacents, les perfectionnements de la technique n'ont pas tardé à montrer que les apparences étaient dues à l'insuffisance des procédés de préparation; elles répondent à des dispositions anatomiques réelles, indiquant simplement les points oij. l'épithélium est envoie de rénovation.

Les mêmes conclusions s'appliquent en tous points aux stomates décrites par Dybkowky sur la plèvre intercostale.

A cet ég'ard la discussion pouvait être considérée comme à peu près close. Mais depuis lors Klein et après lui M. Ranvier ont cru constater l'existence de voies de communication plus larg-es, analog'ues aux citernes de la membrane rétro-péritonéale des batraciens, et que nous désig-nerons collectivement sous le nom de puits lymphatiques \iouv les distinguer des lacunes intercellulaires (pseudo-stomata de Klein) dont il a été question plus haut,

D'après Klein les petites cellules péritonéales, tapissant les dépressions intertendineuses, ne formeraient pas un revêtement continu, mais on verrait de distance en distance des orifices arrondis, bordés de petites cellules rondes; ces orifices représenteraient l'embouchure d'un canal court aboutissant à un vaisseau lymphatique, et les éléments arrondis (sur la nature exacte desquelles

— Mo —

l'auteux' ne se prononce pas) établiraient la Iv-ansilion de l'épilhélium du péritoine à celui du lymphatique.

Dans l'étude qu'il a faite de ces formations, M. Ranvier, comme nous l'avons déjà vu, a reconnu que les orifices étaient bouchés, comme ceux des batraciens, par des éléments arrondis qu'il considère comme des g-lobules de la lymphe. D'après lui i! n'y aurait pas d'orifices permanents, mais des cellules oblitérant la voie de communication pourraient se déplacer, et constitueraient ainsi une sorte de couvercle mobile.

Les recherches de MM. Tourneux et Hermann les ont amenés à établir un rapprochement entre les orifices bordés par de petites cellules tels que les décrivent Klein et Ranvier et les centres de proliférations sig-nalés dans la mêmerég-ioa par Ludwiget Schweig'g'er-Seidel. L'existence constante d'un noyau arrondi ou ovoïde sur tous ces éléments, la transition insensible par laquelle on passe des plus petites cellules placées au fond des puits aux larp;es lamelles qui recouvrent la surface du tendon, semblent démontrer qu'ici encore, comme chez les batraciens, on se trouve en présence d'un simple phénomène de rénovation de l'épithélium péritonéal. Les amas de cellules ne seraient que des éléments épithéliaux jeunes, réunis par grappes semblables à celles qu'on observe sur les travées du g-rand épiploon, notamment chez le cobaye : les puits de Klein et de Ranvier sont des agglomérations analog^ues; seulement ici le bourgeon épithélial, au lieu de faire saillie à la surface, s'enfonce dans les tissus sous-jacents. Sur des pièces convenablement imprég'nées on n'observe jamais de discontinuité des couches épithéliales, tant séreuses que lymphatiques.

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Nous pouvons invoquer encore, à l'appui de la noncommunicatinn des cavités séreuses avec les lyniphatiques ce fait qui n'est pas sans valeur, à savoir : que les cellules épilhéliales de la séreuse et du capillaire lyinphaliqiie présentent des caractères morpbolog"iques propres. Si la cavité séreuse n'était qu'un dlverticuluni du système lymphatique, son revêtement épilhélial devrait être absolument identique à celui des vaisseaux lymphatiques, ce qui n'est pas.

En résumé, l'hypothèse des stomates, née du besoin qu'on éprouve d'expliquer le passag-e des substances colorantes du péritoine dans les lympathiques, est en opposition avec les faits histolog'iques, et ne me paraît être acceptable sous aucune des formes qu'on lui a prêtées jusqu'à ce jour.

Mais il y a bien d'autres raisons qui militent en faveur de l'opinion défendue par MM. Tourneuxet Herrmann.

L'existence des centres de rénovation épithéliale sur les séreuses, dans les points soustraits aux frottements et aux efforts raécanif]ues, paraît être un fait g^énéral. En outre les formations, décrites sous le nom de puits lymphatiques, sont spéciales à un nombre très restreint d^animaux (lapin, lièvre, cobaye). On ne trouve rien de pareil chez le chat, le rat, la souris, le cheval, etc. Enfin, pour admettre l'existence de ces conduits al-lant des cavités séreuses aux lymphatifiues, il faudrait montrer en détail la constitution des parois de ces canaux, leur mode d'abouchement avec les lymphatiques, et enfin leur développement. Il est certain, en efiet, que .sur de jeunes animaux où l'épilhélium s'accroît sur toute son étendue^ à mesure que la sur-

face de la cavité séreuse augmente, on ne trouve aucune trace ries dispositions dont on vient de parler.

Il est permis dépenser que le passag^e des substances colorantes s'effectue ici, non pas entre les cellules^ mais à travers le corps de ces éléments comme dans l'absorption intestinale.

Ces conclusions sont confirmées par les travaux récents de Bizzozero et Salvioli qui représentent ég-alemen la couche épithéliale comme partout continue.

Nous ne ferons que citer en passant un mémoire récent de MM. Lataste et Blanchard (Bulletin de la Soc. zool. de France, 1879) qui admettent entre le péritoine et les lymphatiques du python de Seba des canaux de communication de plusieurs millimètres de diamètre. La description de ces auteurs, en effet, est purement macroscopique; ils ont procédé par insufflation et par injection, sans faire des recherches histolognques précises sur la constitution des parois des cavités dans lesquelles ils ont fait pénétrer leurs injections.

ARTICLE IlL Nevfs iies tne»»»bÊ*aue8 sérewses.

Haller, Glisson, Malpighi. ont sig^nalé depuis bien long^temps les nerfs du péritoine. Gomment se fait-il que Bajard, dans une thèse soutenue en 1818 à la Faculté de médecine de Paris, ait nié leur existence dans les membranes séreuses? Il faut arriver jusqu'à Luscha et à Bourg'ery pour voir les anatomistes revenir à l'opinion de Haller sur les nerfs des séreuses, Cyon en 1868 décrit dans la membrane rétro-péritonéale de la Testut. 8

- 118-^ grenouille, des nerfs à double contour : ces nerfs, après s'être dépouillés de leur myéline^, forment un plexus d'où s'échappent des fibrilles excessivement ténues. Klein auquel j'emprunte cette citation sig-nale ég-alement des fibres nerveuses sur le mésentère et sur le centre phrénique. Les premiers suivent un trajet tortueux et constituent plus loin un plexus d'où partent des fibrilles terminales ; quant au second, il n'a pu qu'en constater la présence sur la face péritonéale, sans pouvoir se fixer sur leur mode de terminaison.

Gh. Robin, dans son Traité du microscope (1871), sig'nale des corpuscules de Pacini sur le mésentère du chat.

L'année suivante, un interne de Lyon, JuUien, a étudié, avec beaucoup de soin, la disposition des nerfs dans l'épiploon chez Thomme et sur le feuillet qui recouvre la face antérieure de l'estomac chez certains animaux. Il a tout d'abord constaté dans le derme de la séreuse, suivant généralement le trajet des artères et des veines, des troncs nerveux composés d'un certain nombre de fibres s'anastomosant très peu, mais se divisant fréquemment. Chaque branche subit de nouvelles divisions et donne enfin naissance à ce que l'auteur décrit sous le nom de fibres pâles : ce sont des cordons très gn^èles de 2 [x à 3 [j. de diamètre, doués d'une certaine réfringence et se détachant très nettement du reste de la préparation ; de temps en temps ilsprésententdes renflements fusiformes de 5 [j. à 6[xde longueur, après lesquels les cordons reparaissent avec leur diamètre primitif pour se renfler de nouveau et ainsi de suite.

Ces fbres pâles côtoient les vaisseaux comme les

troncs dont elles émanent, et finalement se divisent en fibrilles terminales d'une extrême ténuité. Ces fibrilles à leur tour se terminent chacune par un renflement piriforme, de l'extrémité périphérique duquel partent plusieurs petits filets très grêles, terminés eux-mêmes par un petit renflement.

Les nerfs du péricarde ont été sig"nalés par Klein (î) et par R. Lee (2). Leurs dispositions et leurs terminaisons ont été décrites avec toute la netteté désirable par Reriaut. D'après cet histolo^ique quia choisi pojir sujet d'étude la plèvre et le péricarde de Lézard, des nerfs à myélins accompag-nés de fibres de Remak et interrompus de distance en distance par des g-ong^lions monocelhilaires, aborderaient par sa face profonde le chorion de la séreuse. Après i/n certain parcours la myéline disparaît et le cylindraxe, ainsi mis à nu, se divise à l'inBni en une série de ûbrilles élémentaires; celles-ci, en se réunissant, suivant les modes les plus divers aux fibrilles des cylindraxes voisins, forment un plexus d'une délicatesse admirable. Renaut le compare au reticulum nerveux qui a été décrit et fig"uré dans la moelle épinière par Gerlach (3),

Ce réseau est situé au-dessus des capillaires sang^uins et présente aux points nodaux, soit de simples chiasmas, soit des cellules nerveuses. Ces éléments cellulaires [centres périphériques) sont dans certains cas simplement appliqués contre les fibrilles; mais dans d'autres ils s'étalent au centre même de l'entrecroisement, présentant avec les fibrilles environnantes des rapports

(1) Loc. cit.

(2) Philosophical traasaclions. Loadon, 1849.

(3) Gerlach. The spinal corJ, in Stricker.

de contig'uité plus intimes et peut être même des rapports de continuité. « Ces cellules, dit Renaut (1) sont formées d'une masse protoplasmique relativement considérable et tout aussi volumineuse que celle des cellules g'ang'lionnairesappendues aux nerfs à myéline ou placées sur l'axe même de ces derniers. Le corps cellulaire est g^ranuieux, semé de vacuoles ; il se teint énerg'iquement en pourpre violet sous l'action de l'or. Le noyau est volumineux, vésiculeux, et renferme un nucléole que l'or colore en violet et dont les contours sont irrég-ulièrement bosselés, comme on l'observe dans les cellules nerveuses. Il ne s'ag-it nullement ici d'éléments connectifs^ mais bien des cellules nerveuses spéciales et présentant une g-rande analog'ie avec les cellules nerveuses multipolaires des g'ang'lions de la moelle et de l'encéphale. En effet, voici comment se comportent les fibrilles cylindre-axiles qui les entourent : elles ne pénètrent pas dans la substance protoplasmique ; elles passent à sa surface en la contournant. Les filaments très grêles et variqueux passent en décrivant des arcs tout autour de l'élément cellulaire et l'environnent d'un réseau très fin. La cellule est ainsi placée au centre du chiasma. En se réunissant, ces filaments du chiasma laissent entre eux des espaces ang-ulaires qui sont occupés et comblés par des prolongements protoplasmiques émanés du corps de la cellule. L'analog'ie entre ces éléments et les cellules multipolaires du centre encéphalo-méduUaire ne paraît pas discutable. »

L'innervation des synoviales articulaires et tendineu-

'D Renaut. Art. Syst. neiv. du Dict. tncycl.

ses a été élueirlée dans ces derniers temps par Nicoladini, par Kraiise et par Raûber. Déjà Cruveilhier en 1836, et Liischka en 1851 (1) avaient appelé l'attention sur quelques nerfs des synoviales articulaires ; Sappey (2) à son tour décrit [des filets nerveux qui se détachent des nerls des nnéso-tendons, pour se ramifier, s'anastomoser dans les deux feuillets du repli et « s'épuiser bien manifestement dans leur épaisseur ». Nicoladini (3) a décrit dans la synoviale du g-enou, chez le lapin, deux modes de terminaisons nerveuses : le premier est constitué par des renflements ovoïdes situés à l'extrémité des fibres à myéline et qui présenteraient d'après lui la même structure el le même aspect que les corpuscules de Pacini (?) Le second par un véritable réseau de fibrilles terminales, étalé au-dessous de l'épithélium dont il ne serait séparé que par quelques vaisseaux capillaires. ,

Krause décrit minutieusement dans le Centralblatt de 1874 {n° 14, 21 ?/iars, p. 211), des corpuscules nerveux terminaux dans la synoviale des articulations et les sépare formellement, au point de vue de leur nature, des corpuscules de Vater qui sont situés à la surface externe de la capsule fibreuse. Dans le n° du 25 avril du même journal, Raïiber [(de Leipzig") réclame la priorité pour la découverte et la description de ces corpuscules terminaux. Dans un nouvel article inséré dans le Centralbatt du 30 mai suivant, Kraiise la lui conteste

(i) Luschka. Oie slruclur der scrosen tîaule des menschen, Tubingen, fSoO, et Die anotomie der Gliederdes menschen.

{±) Sappey. Anat. descrip., l. II.

(3) Nicoladini. Stricker's Jahrb. Unlersuch. uber den nerven Dinegelenks kapsel der kaninchens.

et écrit que « Raijber n'a ni décrit ni fig-uré les terminaisons nerveuses dans les synoviales, pas plus que la structure particulière des corpuscules nerveux articulaires >:>; nous n^emploierons pas à les mettre d'accord un temps qui nous est précieux; nous préférons donner d'après Krause une description succincte de ces corpuscules séreux intra-synoviaux; nous croyons ciu'il est bon de conserver cette dénomination qui ne préjug-e rien touchant leur nature.

Ce corpuscule terminal est ovoïde, un peu aplati, g"énéralement plus long* que larg-e. Chez le lapin ils mesurent de 60 [j^ à 200 [x delong-eur, chez le rat de 60 [x à 80 [X ; chez le chien ils affectent une forme plutôt arrondie et mesurent 110 [x de diamètre : ils sont situés dans la trame même de la membrane séreuse, soùs la couche épithéliale, dont ils sont vraisemblablement séparés par la membrane limitante dont Krause ne fait pas mention. Des fibres nerveuses au nombre de l«à 4 et à double contour pénètrent le corpuscule par une de ses extrémités : Raùber n'a jamais rencontré plus d'un filet nerveux pour chaque corpuscule. Ces corpuscules synoviaux sont formés d'une enveloppe conjonctive striée longitudinalement, en dedans de laquelle on rencontre de nombreux noyaux ovalairesà contenu g'ranuleux, et un certain nombre de fibrilles nerveuses ramifiées et sans myéline.

CONCLUSIONS

1° Les séi'euses viscérales, à l'exception de l'arachnoïde, les séreuses articulaires et tendineuses, possèdent dans leur trame un réseau vasculaire, qui est toujours sous-jacent à la membrane limitante;

2° Les bourses séreuses présentent aussi des réseaux capillaires assez abondants par places, et arrivant parfois jusqu'à 4 [j. ou 5 ja seulement de la surface libre;

3° La trame des séreuses possède aussi, au-dessous de la membrane limitante et au-dessus du réseau sang'uins, un riche réseau lymphatique communiquant, par des canaux obliques ou verticaux, avec le réseau lymphatique sous-séreux;

4° Sur aucun point, le système lymphatique ne communique avec la cavité des séreuses;

5" Les nerfs des séreuses se terminent, au-dessous de la membrane limitante, par des extrémités libres [membrane, rétvû-péritonéale), par des corpuscules de Pacini [mésentère)^ par des plexus terminaux {péricarde du lézard).^ par les corpuscules synoviaux de Kraûse synoviales articulaires).