VAISSEAUX ET NERFS DU TISSU OSSEUX

Essentiellement constitué par une substance fondamentale dure et pierreuse [osséine et sels calcaires), et par des cellules à prolong-ements ramifiées et log-ées dans des cavités spéciales {cellules osseuses)^ le tissu osseux se présente sur le squelette sous deux formes différentes: tantôt en masse compacte, tantôt en lamelles ou trabécules fort minces, circonscrivant dey aréoles irrég-ulières ; de là deux variétés de tissus osseux : le tissu compacte et le tissu spong'ieux.

En s'associant, suivant un plan défini, ces deux variétés forment les os long*s, les os plats, les os courts. Tous ces os présentent des cavités intérieures oij. se trouve log-ée la moelle osseuse.

Par ses éléments anatomiques fondamentaux [médullocelles, myéloplaxes)^ la moelle diffère de l'os et mérite dans la classification hisîolog'ique une place à part; elle ne devrait donc pas faire partie de notre sujet. Toutefois, au point de vue spécial qui nous occupe, l'étude des vaisseaux et des nerfs, le tissu médullaire et le tissu osseux sont tellement connexes qu'il nous paraît impossible de les séparer entièrement. Nous serons donc oblig'é de parler de la moelle dans le cours de ce chapitre, mais nous en parlerons brièvement, n'oubliant pas qu'elle ne nous appartient qu'à titre d'annexé, et

que c'est avant tout sur l'os que doit porter notre étude.

Nous diviserons ce chapitre en trois articles : dans le premier, nous étudierons les vaisseaux sang-uins du tissu osseux; après avoir examiné leur provenance, leur disposition, leur nature histolog-ique sur des os arrivés à leur complet développement, nous Jes suivrons dans les os en voie d'ossification. Nous nous demanderons dans le deuxième article si le tissu osseux renferme des lymphatiques ; nous consacrerons enfin le troisième à l'étude de l'innervation des os.

ARTICLE PREMIER

§ I. — Disposition générale du réseau sanguin clans les os.

i° Os longs. — Quand on analyse la circulation d'uo os long", du fémur par exemple, on peut ranger en trois g-roupes les artères qui pénètrent dans Tos, sur les divers points de sa périphérie.

Les premières se détachent du périoste de la diaphyse, pénètrent dans lelissu compacte par des canaux de troisième ordre, et suivent la direction des canaux de Havers [artères périos taies de la diaphyse).

Les artères du second g'roupe se détachent de la même façon du périoste qui recouvre l'épiphyse, traversent les orifices de deuxième ordre et vont se termi-

net dans la moelle qui remplit' les aréoles du tissu spong-ieux {artères périostales de lépiphyse).

V artère nourricière ne fait que traverser le périoste, pour se jeter dans le conduit nourricier de l'os. Ellele parcourt dans toute son étendue et, arrivée à la moelle, se divise en deux branches, l'une ascendante et l'autre descendante qui se dirig-ent vers leur épiphyse respective; Dans ce trajet, elles forment autour de la moelle un riche réseau capillaire ;ces capillaires se perdent pour la plupart dans la substance médullaire. Toutefois, de la partie périphérique de ce réseau émanent des capillaires qui prennent une direction centrifug-e, pénètrent dans les canaux de Havers les plus profonds de la substance coujpacte, et s'anastomosent avec les vaisseaux venant du périoste.

Les deux branches de division de l'artère nourricière arrivent jusqu'aux épiphyses et entrent là en communication avec les réseaux des périostales épipbysaires. Au total, trois systèmes artériels concourent à alimenter les réseaux vasculaires des os long-s ; tous les trois communiquent larg-ement entre eux dans l'èpais-seur de l'organe, disposition heureuse qui assure la nutrition de l'os dans les cas où quelques branches de l'un des réseaux viendraient à s'oblitérer. Nous savons que dans les amputations qui éliminent plus de la moitié inférieure des os long-s la partie conservée continue à se nourrir, alors même que l'apport du sang par l'artère nourricière^est supprimé.

On a cru pendant longtemps que les veines suivaient le trajet des artèi es. M. Sa.ppey a démontré qu'il n'en est rien ; les canaux veineux suivent un trajet indépendant et ce n'est qu'incidemment qu'ils s'accolent aux

artères. A l'exception de deux veinules qui accompag^nent g'énéralement l'artère nourricière et émerg-ent de l'os au niveau du trou nourricier, presque tous les vaisseaux veineux se dirigent vers les épiphyses et arrivent au dehors par des orifices si nombreux et si largues dont celles-ci sont criblées à leui* pourtour. Cette accumulation du sang^ veineux aux extrémités des os n'est peut-être pas sans influence sur ces lésions inflamtatoires et destructives qui frappent de préférence les épiphyses, et qui se montrent toujours si rebelles à la thérapeutique. Laug'ier, on lésait, a utilisé cette riche vascularisation pour introduire en chirurg-ie une nouvelle méthode de saii^^née: la saiç^née osseuse.

Les vaisseaux, des épiphyses présentent de larg'es communications, non seulement avec les vaisseaux du périoste sous-jacent, raais aussi avec les réseaux de la synoviale et des lig-aments articulaires voisins : une telle solidarité anatomique, établie par les vaisseaux, doit entraîner fatalement une solidarité patholog'ique : l'étude des affections articulaires démontre, en effet, l'existence de lésions inflammatoires, débutant par les parties molles articulaires, pour envahir secondairement les portions osseuses ; ou, vice versa^ prenant naissance dans l'épiphyse pour retentir tôt ou tard sur les synoviales et les lig-araents.

2° Os plats. — ■ Ils ne possèdent que deux sortes d'artères : les premières, émanant du périoste, sont destinées au tissu compacte; les autres s'eng-ag'ent dans des conduits nourriciers et vont s'épuiser dans la moelle que contiennent les aréoles du tissu spong-ieux.

(1) Union médicale, ;9 décembre 1S52.

Ici encore ces deux réseaux sont solidarisés par des anastomoses. Cette disposition s'observe sur l'os iliaque, sur l'omoplate, sur les côtes. On la retrouve encore sur les os de la boîte crânienne avec cette lég-ère variante que « les conduits nourriciers sur ces derniers sont moins gTands, très nombreux et situés au fond des sillons ramiflés que les artères se creusent à leur surface interne ».

La circulation veineuse des os plats est indépendante de la circulation artérielle. La plupart des veines aboutissent aux canaux dont les os plats sont creusés. Sappey sig'nale sur ces canaux des étrang-lements circulaires, des cloisons partielles, des irrég'ularités multipliées qui pourraient en imposer pour des valvules. Ils suivent un trajet g-énéralement sinueux, s'anastomosent fréquemment et vont finalement se jeter dans une veine voisine de l'os.

La circulation du diploé mérite une mention spéciale : le sang" est contenu ici dans de petites aréoles fort irrég*ulières et communiquant toutes les unes avec les autres, du moins pour le même os. Leur calibre varie avec l'âg'e : presque nul chez le fœtus, il présente chez le vieillard des dimensions plus considérables que chez l'adulte. Cette circulation caractéristique est centraliséede chaque côté par six canaux que l'on peut considérer comme n'étant que des aréoles agrandies et transformées en conduits plus ou moins rectilig'nes. Ces canaux augmentent aussi avec l'âg'e; M. Sappey les divise en frontaux^ pariétaux ei occipitaux. Leur nom seul indique leur situation ; je ne veux pas en donner ici une desciiption que je n'aurais qu'à copier dans im traité classique : qu'il me suffise de dire qu'ils vont

déverser leur contenu en partie dans les veines périostales, en partie dans les veines méning^ées, établissant ainsi une communication directe entre la circulation des centres nerveux et la circulation extra-crânienne. Mais ce ne sont pas là les seuls traits d'union jetés par la nature entre les deux réseaux vasculaires; Trolard sig*nale encore (1) comme anastomoses importantes : 1° le g'olfe de la veine ju oculaire ; 2° la veine ophthalmique; 3° la veine mastoïdienne; 4^ le sinus pétreux inférieur; ^° les veines condyliennes postérieures ; 6° les veines émissaires de Santorini ; 7" la veine du trou ovale; 8" le sinus pétro-occipital. Ce dernier, situé à l'extérieur du crâne, dans le bord inférieur de la suture pétro-occipitale, communique en dedans avec le sinus caverneux à travers le trou déchiré antérieur, et se termine en dehors dans des veines qui avoisinent le trou condylien antérieur.

Au point de vue histolog'ique, les cavités vasculaires du diploé {aréoles et canaux) sont constituées par une paroi osseuse que revêt uns couche épithéliale, prolong-ement de celle qui tapisse les veines ou les sinus veineux, D'après M. Sappey, il ne serait pas rare de voir chez le vieilla,rd certains canaux veineux « cesser brusquement, puis reparaître un peu plus loin, laissant ainsi dans leur trajet une solution de continuité qui est due à la facilité plus ou moins g'rande avec laquelle il se dég'org'e dans une veine voisine ».

Rappelons enfin que les réseaux vasculaires du crâne, indépendants dans le jeune âge et chez l'adulte pour chacun des os qui constituent la cavité encépha-

(1) Trolard. Recherches sur l'anatoinie du système veineux et du crâne. Th. de Paris. 1868.

lique, communiquent entre eux chez le vieillard. Cette communication s'établit par l'extension des vaisseaux d'un os à Tautre à travers les débris des sutures. Il se passe donc ici un phénomène qui n'est pas sans analog'ie avec ce que l'on observe dans les os longes à la dernière période de l'ossification. On voit alors les vaisseaux de Tépiphyse se mettre en rapport de continuité avec le réseau diaphysaire dont ils étaient primitivement séparés par une zone plus ou moins épaisse de cartilag'e.

3° Os courts. — Nous ne trouvons plus ici qu'un seul ordre d'artères. Ce sont -des rameaux, toujours varia° blés en nombre, qui se détachent de la face profonde du périoste et viennent se terminer dans la substance médullaire, en pénétrant par les nombreux orifices que présentent les faces non articulaires de ces os. La disposition des veines rappelle celle qu'on observe dans les épiphyses des os long-s. Elles sont g-énéralement très volumineuses, et ici nous devons sigrialer les canaux osseux des corps vertébraux qui contrastent par leurs dimensions avec la petitesse relative des os qui les contiennent. C'est surtout sur les vertèbres dorsales et lon)baires qu'ils sont volumineux. Leur nombre, très variable, est habituellement de trois à cinq pour chaque vertèbre. Sappey, qui en donne une description fort exacte, leur donne pour point de départ la fossette anfarctueuse que l'on observe sur la face postérieure des corps vertébraux. Après un court trajet dans la substance osseuse, ils se divisent chacun en plusieurs branches diverg-entes, qui, après s'être envoyé mutuellement des anastomoses transversales, vont s'ouvrir à

la face antérieure de la vertèbi^e. On rencontre souvent, au devant de la partie moyenne du corps vertébral, un canal transversal ciirvilioMie comme la portion d'os sur laquelle il s'étale, et communiquant par ses deux extrémités à droite et à gauche avec les veines voisines. Leur structure est absolument semblable à celle des canaux du diploé. Comme ces derniers, les canaux des vertèbres ont pour fonction de recueillir le sang veineux du tissu spongneux, et de servir de traits d'union entre la circulation intra-rachidienne et la circulation extra-rachidienne.

§ II. — Caractères histologiques des vaisseaux sanguins

de l'es.

Si nous en exceptons l'artère, dite nourricière, et quelques artérioles périostales qui possèdent leurs trois tuniques, tous les vaisseaux du tissu osseux sont constitués par les capillaires de la première variété réduits à leur couche épithéliale. Ces capillaires sont situés dans les canaux de Havers, formant ainsi des réseaux d'une config'u ration absolument identique à celle que présente l'ensemble des canaux de Havers. Dans les os long's, les mailles de ce réseau sont allongées, parallèles à la direction de l'os. Les anastomoses sont tantôt obliques, tantôt transversales.

Dans les os plats et les lames du tissu compacte qui recouvrent les os courts, les capillaires sont généralement parallèles à la surface.

Le diamètre des canaux de Havers est de 0""^,010 à 0'""S012. Le diamètre des mailles qu'ils forment est de0'"°^,150 à 0"'",300 (Cadiat). Tourneux, chez un

chien adulte, a trouvé ries canaux de Havers de 120 [/de diamètre ; les plus petits étaient de 15 [x à 20 [j..

M. Robin admet que les lamelles du tissu spong'ieux qui ont moins de 100 [j. d'épaisseur sont dépourvues de canaux de Havers et par conséquent de vaisseaux. Cette loi est assez conforme à celle qui a été formulée par Pouchet et Tourneux d'une façon plus g'énérale, à savoir que quand un org-ane est plus petit que le demidiamètre des mailles vasculaires du tissu qui les constitue, il ne renferme point de capillaires.

Les osselets de l'ouïe, bien que présentant des dimensions plus gM^andes, sont également dépourvus de vaisseaux et puisent les matériaux de leur nutrition dans les réseaux de leur enveloppe périostale.

Les canaux de Havers s'ouvrent à la fois à la surface extérieure de l'os et à la surface du canal médullaire par de petits pertuis visibles à la loupe sur des os desséchés. La distance de ces orifices est de 100 à 200 (x, parfois de 500 jj..

J'ai dit que les capillaires sang'uins répondaient assez bît^n aux canaux de Havers. Il résulte de recherches récentes de M. Tourneux (1) qu'on peut rencontrer deux capillaires dans un même canal de Havers, et parfois aussi une maille capillaire réduite.

Quels sont maintenant les rapports de la paroi vasculaire avec la paroi osseuse du conduit de Havers? On admet généralement que, lorsque l'ossification est terminée, les deux parois sont immédiatement en contact et qu'il n'existe entre l'une et l'autre aucune substance interposée. Tout au plus rencontre-t-on quelquefois chez les jeunes sujets quelques ostéoblastes ou (l) Mémoire inédit.

quelques éléments du tissu lamineux séparant l'os du capillaire. Sappey (1) a rencontré parfois chez le vieillard quel(]ue.s cellules adipeuses ; mais il croit qu'elles sont très clair semées.

Certains auteurs allemands, entre autres Budg-e et Schwalbe,se sont élevés contre cette opinion et ont décrit autour des vaisseaux sang-uins de la substance osseuse, des espaces lymphatiques analog-ues aux g'aînes péri-vB.scnlaire§ du foie et de l'encéphale. Je ne fais que signaler ici une pareille assertion, me réservant d'y revenir plus long-uement en étudiant, dans l'article suivant les lymphatiques des os.

§ III. — Disposition spéciale des vaisseaux de la moelle des os

Morat (2) a décrit dans la moelle des os de larg-es capillaires veineux ayant en moyenne iOO \^ de diamètre et formant un riche réseau dont les mailles ont 200 [j. à 300 \).. Ce réseau forme, à la phériphérie de la moelle, des anses qui arrivent presque au contact de la substance osseuse. Quant aux capillaires artériels, ils afïeclent avec le réseau veineux des rapports remarquables qui ont été bien mis en lumière par Bizzozero (3) et par Pouohet (4) ; ces capillaires sont tantôt situés au centre d'une maille veineuse, tantôt ils s'accolent à une veine qui se déprime pour le recevoir, et

(1) Sappey. Ânat. descrip., t. I, p. 81.

("2) iMorat. Contribution à l'élude de la moelle des os. Paris, 1873.

(H) lît7zozï^ro. Sul miiiollo délie ossa. Naples, 1869.

(4) Pouchet. Communication verbales et Hist. hum., 1878.

Testut. 9

l'Enveloppe ainsi aux trois quarts à la nianière d'une ^aîne lymphatique. Ces capillaires ont des dimensions ordinaires ; leur épithélmm présente, chez le lapin, des bords sinueux qui rappellent un peu la config^uration 4,'un épithélium lymphatique.

Ch. Robin, sans admettre une difîérence essentielle entre la richesse vasculaire de la périphérie et des portions centrales, sig-nale cependant, sur les capillaires, des portions de moelle qui sont en rapport avec l'os, des -bosselures plus ou moins saillantes qui leur font perdre leur forme cylindrique et donnent aux mailles un aspect spécial : « De là résulte cette particularité, dit-il, que les capillaires de la moelle sont plus larg-es que les derniers capillaires des réseaux du périoste et du tissu osseux. Dans le tissu spongieux particulièrement et contre l'os même, ils offrent l'aspect de sinus moulés en quelque sorte sur les parties voisines, contre les(]ueHes s'appliquent leurs minces parois » (1).

Avons^nous besoin de rappeler que la vascuiarisation est plus riche dans la moelle rouge ou fœtale que dans la moelle graisseuse ou gélatiniforme? Nous devons faire remarquer cependant que la moelle rouge doit sa coloration moins à ses vaisseaux, qu'aux médullocelles elauxmyéloplaxes(2)qui s'y trouvent en quantité plus grande que dans les autres variétés et qui, comme on le sait, présentent une teinte rouge spéciaL quand on les reg-arde en masse.

(1) Bradowski (Arch. Virchow, l87o), Leboucq (Gand, 1876), Mallasse/ (Soc. biol-, 1877) pensent que les niyéloplaxes ne sont que des cellules angioplastiques qui n'auraient pas évolué, probablement parce qu'elles se seraient séparées de bonne heure du système sanguin.

(2) CJi. Robin, Sur le tissu médullaire des os. Soc. biol. 1864.

On n'apas encore démontré l'existence de vaisseaux lymphatiques dans la moelle des os.

§ IV. — ■ Vaisseaux ossificateurs.

Le squelette osseux, chez les vertébrés supérieurs, se substitue en partie au squelette primordial cartilag-ineux. Quelques os seulement prennent naissance au sein du tissu lamineux ; la moitié supérieure de la portion écailleuse de l'occipital, les pariétaux, le frontal moins la partie orbîlaire, la portion écailleuse des temporaux, etc., etc., sont de ce nombre. Je n'ai pas à écrire ici l'histoire de l'ossification, mais je ne puis m'empêcher de résumer en quelques mots le rôle que jouent les vaisseaux sang-iiins dans cette transformation des diverses pièces du squelette cartilagineux. Les os long-s, que je veux prendre pour exemple, ne sont primitivement que des cylindres de carlil'ag'e hyalin, non vasculaires, entourés d'une g'aîne conjonctive (/?erichondré) au sein de laquelle circulent de nombreux vaisseaux. Au moment oi^i l'ossification va commencer, on voit se détacher du périchondre et s'avancer dans l'épaisseur de la substance carlilag-ineuse des anses vasculaires que l'on peut rang'er en trois groupes : deux g'roupes pour les extrémités [ossification des épifhyses), un g-roupe pour la portion moyenne {point d'ossification de la diaphyse).

Ces vaisseaux deviennent de plus en plus nombreux, mais présentent une direction commune ; ils sont toujours parallèles au g*rand axe de l'os ; devant eux la

substance fondamentale se cliarge de matières calcaires et les chondroplasles subissent des modifications nutritives et moppholog'iques, cjui se lient d'une façon intime à l'apparition des é/éments osseux. L'étude de ces modifications sur des coupes long-itudinales d'un os en voie d'ossification, nous montre, au dehors de la zone vascularisée, une zone de cartilag-e d'un demi-millim. à un millim. d'épaisseur, constituée par des cellules «cartilagineuses, disposées en séries verticales, assez régulièrement alignées. Si nous examinons avec soin une de ces séries, en nous dirigeant, de l'épi physe vers la diaphyse, nous constatons que les premières cellules diffèrent à peine des cellules cartilagineuses normales, qui sont situées loin de la zone osseuse ; celles qui les suivent immédiatement sont plus volumineuses, et en voie de seg^mentation ; plus bas, les chondroplastes sont encore agrandis, mais leurs cellules semblent en voie d^ltrophie; immédiatement au-dessous, on voit des cavités anfractueuses, dans lesquelles pénètrent les anses ca'plUaires et avec elles, du tissu cellulaire embryonnaire.

Cette simple énumération nous démontre qu'au moment où les capillaires pénètrent dans le cartilag'e^ les cellules de ce tissu se multiplient d'abord pour s'atrophier ensuite, et disparaître même complètement. Mais au fur et à mf.sureque ce dernier tissu se détruit, Tes qui est destiné à 1b remplacer s'org'anise autour des vaisseaux. Pour se faire une idée nette de cette deuxième phase de l'ossification, il convient de'l'étudier sur des cou[tes transversales, portant sur la zone intermédiaire au cartilage qui se détruit et à l'os qui apparaît. Ces coupes mettent sous nos yeux des alvéoles

irrég-ulièrement arrondies, limitées par des parois qui ne sont tout d'abord que les restes des travées du cartilag-e calcifié. Ces cavités présentent à leur centre un vaisseau , et sont revêtues, sur toute leur surface, par une couche non interrompue d'ostéobla^tes. Bientôt, de la substance calcaire se dépose entre les ostéoblastes et ainsi se trouve constituée la prem'ère lamelle de substance osseuse , la lamelle la plus externe d'un système Havers. D'après M. Robin, les premières modifications, annonçant l'apparition d'un point osseux ne seraient pas nécessairement liées à l'apparition des vaisseaux qui ne pénétreraient qu'un peu plus tard dans le cartilag'e en voie d'ossification. M. Robin insiste en outre sur ce fait que la provenance des ostéoblastes n'est pas encore connue, qu'il n'est nullement démontre par conséquent que ces éléments prennent leur orig-ine aux dépens du tissu lamineux péri-vasculaire.

Lorsque la première lamelle osseuse s'est déposée ainsi qu'on a vu plus haut, on voit l'osléoblaste émettre de minces prolong-ements qui semblent s'enfoncer peu à peu dans la substance osseuse contig-uë. En réalité, c'est l'os qui progresse et qui eng"lobe ainsi peu à peu l'ostéoblaste destiné à devenir une cellule osseuse. Toutes les phases de ce phénomène se trouvent décrites d'une façon mag-istrale dans le mémoire de Geo^enbaur, sur i'ostéog-énie. Las os'eoblastes, apjDliqués contre la première lamelle osseuse, s'entourent à leur tour de substances calcaires, pour donner naissance à la deuxième lamelle du système de Havers. Une troisième couche se dépose de la même façon, puis une quatrième, et ainsi de suite, jusqu'à ce que tous les ostéo-

-» 138 — blastes aient élé utilisés et qu'il n'existe plus aucun espace libre autour du capillaire.

On ne saîifait trop insister sur le rôle important des t^aisseaux qui, comme nous venons de le voir, ouvre les capsules cartilag*ineuses ag-randies, résorbent les débris d'un tissu, et fournissent aux osléoblastes les matériaux nécessaires à la formation de la substance osseuse.

Dans l'ossification périchondrale, et dans la formation de l'os au sein du tissu conjonctif, l'importance des vaisseaux n'est pas moins g-rande; c'est toujours lé capillaire qui, en devenant le centre de dépôt des lamelles concentriques, règ'le la direction des systèmes de Havers.

Au furet à mesure que l'os se substitue au cartilag-e, les vaisseaux ossifîcateurs, envoient de nouvelles anses capillaires qui , comme les premières, s'entourent de systèmes de Havers : celles-ci en envoient de nouvelles et ainsi de suite, jusqu'à ce que l'os ait atteint ses dimensions définitives,

Ai-je besoin de rappeler que, lorsque le cartilag*e des épiphyses, s'est complètement ossifié, les réseaux vasculaires épipliysaires et diapbysaires primitivement isolés, communiquent larg-eraent entre eux.

Mais déjà depuis long-temps les vaisseaux ont manifesté un nouveau mode de leur activité, dans la formation du canal médullaire. On sait, en effet, que primitivement tous les os sont uniquement constitués par du tissu compacte, et que le canal central de la moelle provient d'une érosion des portions osseuses anciennement formées. « Cette érosion procède rég'ulièrement,

entamant à la fois, dans la' plupart des cas, plusieurs couches ou lamelles osseuses dont la formation n'a pas été certainement simultanée; elle entame de même les ostéoplastes, à mesure qu'ils se rencontrent. Partout l'os disparaît totalement, sans laisser aucun résidu ; la surface d'érosion est parfaitement nette » (Pouchet et Tourneux).

Qu'on admette, oui ou non, dans cette usure métho^ dique de l'os (action modelante) l'action des myéloplaxes de Gli. Robin, des osteoclastes de KôUiker, il n'en est pas moins certain que ce sont les vaisseau! qui résorbent les éléments anatomiques de l'os, et fournissent les matériaux de formation de la substance médullaire.

Cette résorption continue à s'exercer, pendant toute la durée de la vie, d'une façon moins active et moins g-randiose sans doute, mais toujours suivant le même mécanisme : tant que l'os n'aura pas atteint sa période de développement complet (os adulte), l'accroissement continu de ces org^anes compensera larg'ement les pertes dues à la résorption. Mais plus tard, quand aura cessé cette nutrition compensatrice, l'os perdra nécessairement de son poids ; ainsi s'explique chez les vieillards, par ce phénomène dit de raréfaction du tissu osseux , la transformation du tissu compacte en tissu aréolaire, l'ag-randissement des cavités du tissu spong-ieux, l'allong'ement du canal médullaire, et comme conséquence directe : la fragiUté plus grande des os, la prédisposition accrue aux fractures, et peut-être aussi quelques modifications morphologiques de certaines pièces du squelette, entraînant à leur tour deë modifications du squelette tout entier.

^ - ARTICLE II

Vaisseauae [MywnphatiQiMea ttes os.

Cruikshank(î) décrit, dans son Analomie des vaisseaux absorbants^ des canaux lymphatiques qu'il a vus s'introduire dans le corps d'une vertèbre dorsale, Breschet (2) parle également, mais sans les nommer, d'anatomisles qui auraient observé des lymphatiques, dans le tissu osseux, et cito à l'appui de son opinion une note de Bonamyquiest loin d'êire convaincante. M.Sappey (3) qui a fait de long-ues recherches sur ce sujet, n'avait obtenu que des résultats nég-aLifs en 1876, époque à laquelle parut le premier volume de la 3^ édition de son Traité d'ar?atomie.

Les recherches bibliog-raphiques que j'ai faites sur ce sujet m'ont mis sous les yeux, entre autres mémoires, ceux de Strelzotf (4), de Raùber (5), de Sshwalbe (6), de A. Budg*e (7).

Slrelzoff admet entre les vaisseaux sang^uins et le tissu osseux, un système de canaux communiquant avec les canalicules osseux, et qui, d'après lui, seraient les ori-

(1) Traduction de Petit Radet, 1789, p. 378.

(2) Brescliet. Le système lymphatique, 1836, p. 40.

(3) Sappey. Loc. cit., t. I, p. 102.

(4j Ueber die Krappfukerung, Cerilralb., 1873, p. 741.

(5) Riuber. Cenlralbl., iS76, p. 244.

(6) Schwalbe, Zeitschrift f. anat. und Entwiskelungsgesch, analysé in Centralblatl, 1876.

(7) Die Lymphwurzelen der Knochen, in Arch. de M. Schultze, t. XIII, 1877, p. 87.

gaines des lymphatiques des os. Raûber sig*nale dans les canaux de Havers des g-aines périvasculaires avec un revêtement endothélial.Schwalbe reprenant la question déjà ancienne des canalicules du suc, fait circuler la lymphe dans les canalicules osseux, qu'il met en communication avec des espaces lymphatiques sous-périostaux et inlra-périostaux. Quand on rattache, par doctrine, les aréoles du tissu conjonctif au système lymphatique, on trouve de ces espaces partout; une injection inlerstitielle suffit pour en faire naître.

Le travail de Budg'e est plus important : Fauteur a nettement constaté, dans des injections heureuses, qu'il existe, dans les petits canaux de Havers entre le vaisseau et la paroi osseuse, un espace limité en dedans par l'épithéliiim du capillaire central, en dehors par une nouvelle couche cellulaire. Budge prévoit d'abord les objections qu'on peut lui faire sur ce premier fait et il y répond : On ne saurait re^^arcier ces dernières cellules épithéliales comme des cellules osseuses qui, chang-eant de forme dans les os ramollis, se jilaceraienten foule dans le voisinage des canaux de Havers. Il ressort en effet de ses préparations que ces cellules épithéliales se trouvent dans le canal ei non tout près du canal^ tandis que les cellules osseuses sont situées h. une distance plus ou moins grande du conduit de Havers. On ne saurait non plus confondre cet épilhélium de revêtement avec des médullocellule-,qui ont une config'uration bien différente et qui, au reste, n'existent plus dans les canaux de Havers en dehors de la période d'accroissement des os. Or, Budge s'est servi dans ses études des os de chats adultes.

Ces espaces périvasculaires constituent-ils pour le

tissu osseux de véritables canaux lymphatiques; leur double revêtement épithélial rendait cette interprétation très vraisemblable. Toutefois on n'était autorisé à conclure qu'après avoir démontré par l'injection la communication de ces g-aines avec des conduits lym" phatiques. C'est cette communication que Badg'e s'est efforcé de démontrer dans une nouvelle série d'expériences.

Il a d'abord essayé de remplir le système des gaines périvasculaires en poussant des injections colorantes dans le canal médullaire des os long-s : ces premières tentatives ne lui ayant donné que des résultats nég-atifs, il s'est adressé ail périoste et, dans quelques expériences heureuses, il a réussi à colorer les vaisseaux lymphatiques de la membrane nourricière, les g'aines périvasculaires, les canalicules osseux et les cellules osseuses, (pi. iVfîg". 2 et 3.) Budg-e n'hésite plus dès lors à rattacher au système lymphatique les graines des canaux de Havers, et adonner àces dernières, comme origine, les canalicules osseux. «Le système lymphatique, dit-il, est intimement confondu avec l'os, tandis que les vaisseaux sanguins ne se trouvent en relation avec lui que par l'intermédiaire des lymphatiques, au milieu desquels ils sont plongées; c'est par les canalicules que le suc nutritif peut arriver à tous les points de l'os. 11 est probable queles lames mincesderethmoïde,complètementprivées de vaisseaux, se nourrissent de cette façon. Gomment peut circuler la lymphe dans les canalicules ? On peut regarder les cellules osseuses comme contractiles et rattacher à cette contractilité, aidée de la capillarité, le principe du mouvement de va et vient des liquides dans les canalicules. Il y aurait ainsi une aspiration de

la lymphe à chaque contraction de la cellule oâseuse. » Cette théorie est fort ing-énieuBO, mais elle repose sur un fait non démontré, la contractilité des cellules osseuses. II n'est pas besoin pour expliquer la nutrition du tissu osseux d'admettre, dans les canalicules, une circulation rég-ulière des liquides qui y sont contenus. Ces liquides étant supposés complètement immobiles, les sels en dissolution et autres substances nutritives peuvent parfaitement, par simple diftusibilité, se répandre dans tout le système des câiialicules.

Les idées de Budg-e sur l'existence des g'aines périvasculaires des os et surtout sur la continuité de ces g'aines avec les vaisseaux lymphatiques ne sauraient être acceptées sans réserve. On pourrait faire à ses expériences des objections nombreuses; il convient, selon nous, avant d'accepter ou de rejeter ses conclusions, d'attendre que des travaux de contrôle soient venus nous fixer sur la valeur des faits, qui leur servent dé base.

A. Budge a vu pénétrer directement du péi^oste dans les grands canaux de Havers des conduits lymphatiques différents des g'aines vasculaires, mais il n'en connaît pas trop la disposition. Il a étudié également les vaisseaux lymphatiques de la moelle des os et ceux de l'os en voie de développement; mais il n'a pas cru devoir publier encore ses recherches sur ce dernier point.

ARTICLE III

J^'evfs éie» os.

La physiolog'ie expérimentale et aussi l'observation

des faits que l'on constate dans les amputations, nous ont appris depuis déjà longtemps que, si la moelle osseuse présente une sensibilité exquise, le corps de l'os ne semble jouir d'aucune espèce de sensibilité. Nous pourrions en conclure, à priori, que la moelle reçoit des nerfs sensibles et que ces nerfs font défaut dans le tissu osseux proprement dit. Que dit l'analomie ?

Duverney, en 1700, met hors de tout l'excitabilité de la moelle osseuse. Biehat, dans son anatomie générale écrit que « la sensibilité animale y est développée d'une manière exquise dans l'état naturel. » i!ais c'est Gros qui le premier, en 1846 (1), a donné la démonstration anatomiquedes nerfs que les expériences de Duverney et les observations de Biehat avaient seulement fait pressentir.

Gros, chez le bœuf et le cheval, a parfaitement décrit les nerfs qui converg-ent vers le trou nourricier, du fémur : trois proviennent du crural ; un quatrième fourni par le sciatique, serait inconstant. Au point de converg-ence de ces divers rameaux, imméaiatement à l'entrée du trou nourricier, Gros sig-nale un g-ang'lion nerveux, d'où émerg'eraient deux branches nerveuses ; l'une s'accolerait à l'artère périostique, l'autre serait destinée à la moelle et aurait pu être suivie le long* des vaisseaux médullaires jusque dans les épiphyses.

Kôliikera vu lui aussi les nerfs médullaires qui s'eng-agent dans le troii nourricier sous forme de rameaux d'environ 350 p.. Mais il -décrit en outre, pour les os longes, deux autres g-roupes de filets nerveux : les pre-

(1) Arch. méd., 1847.

miers, remarquables par leur ténuité se détachent du périoste épiphysaire et s'introduisent dans la substance spong-ieuse en s'accolant aux vaisseaux; les seconds, plus g*rêles encore, pénétreraient, toujours ensuivant les artères, dans le tissu compacte. Des nerfs ont été constatés par KôUiker sur l'astrag-alo, le calcanéum, le scaphoïie, le cuboïde, le premier cunéiforme, l'omoplate, l'os coxal, le sternum et les os plats du crâne. Le même observateur a vu, chez le nouveau-né, des rameaux nerveux s'eng'ag-er dans l'occipital et dans le pariétal par les t'^ous émissaires.

Quelle est l'orig-ine de ces nerfs ? proviennent-ils des nerfs rachidiens ? sont- ils fournis par le système du grand sympathique ? L'anatomie descriptive ne peut répondreà cette question : on a bien pu suivre les nerfs diaphysaires du tibia, du fémur, de l'humérus, jusqu'à leurorig*ine sur les nerfs tibiai,erural, mu sculo cutané; onabienvu un rameau destirié à l'os frontal se détacher du nerf sus-orbitaire; mais nous ne pouvons tirer de ces faits aucune conclusion lég-itime, les troncs nerveux périphériques, dont nous venons de parler, contenant manifestement des tubes nerveux émanant du sympathique, et destubes nerveux fournis par le système cérébro-spinal. L'analyse histolog'ique des nerfs osseux aurait révélé à Kôlliker la présence de ces deux ordres de tubes nerveux associés sur un même rameau.

Il existerait donc pour le tissu osseux des nerfs sensibles et des nerfs vasculaires : la physiolog-ie expérimentale et la physiolog'ie patholog*ique confirment très nettement celte assertion.

Nous devons sig'naler enfin la présence de corpuscules de Pacini sur le trajet des nerfs du tissu osseux ;

KoUiker en a observé sur le nerfprincipal du premier métatarsien et sur le nerf diaphysaire du tibia, à 4 millimètres et demi, avant son entrée dans le trou nour* rider.

Depuis l'époque ou parut le travail de Gros jusqu'à nos jpurSf tous les traités classiques reproduisent, sans l'aug'menter (ie faits nouveaux, la description de ce dernier anatomiste. 11 y a quelques mois à peine MM. VariotetRemy ont publié, sur les nerfs de la moelle des os, dans \e. Journal de l'anatomie, un important mémoire où ils consig^nent les résultats des recherches faites en commun sur ce sujet d'anatomie g"énérale,

Tout d'abord, MM. Remy et Variot s'occupent de contrôler les laits énoncés par Gros et cherchent vainement à l'aide de la dissection et de l'examen microscopique, le g^angUon sig'nalé par ce dernier à l'entrée du canal nourricier des os long's. Saps nier d'une façon absolue l'existence de cette masse g^ang*lionqaire, ils considèrent son existence compcie peu probable et pensent que Gros a pris pour un g'ang-lion nerveux ce qui, en réalité, n'était qu'un lobule de graisse,

MM. Remy et Variot ont fait surtout porter leurs recherches sur la disposition des nerfs dans la substance médullaire : ces nerfs suivent g-énéralement, toujours peut-être, la direction des vaisseaux sang'uins, et se divisent comme ces derniers en branches de plus en plus ténues ; on trouve des filets nerveux jusque sur des vaisseaux ayant 20 ^. ; un capillaire de 20 [x n'en possède qu'un s(3ulj un vaisseau de 40 [j^en a deux, suivant isolément autour de lui un trajet spiroïde ; les vaisseaux plus volumineux en possèdent ua plus g-rand nombre. Quant à la nature elle-même des tubes nerveux, on

doit en admettre de deux variétés : des tubes nerveux à myéline mesurant 5 à 7 p., et des fibres de Remack mesurant 2 à 3 {J^.

Ces observations ont été faites chez l'homme sur des frag-ments de moelle appartenant au canal humerai. Elles nous fixent sur l'existence et sur la disposition des nerfs médullaires : elles ne nous disent rien sur l'innervation des tissus spong'ieux et le mode de terminaison des fibres nerveuses. Remy et Variot ont cherché à combler cette lacune par une étude minutieuse du tissu osseux dans la série animale, le cheval, le lapin, le porc^ les oiseaux et les batraciens, mais surtout le chien. Ce dernier animal est très favorable pour cette étude. Gomme chez l'homme, les nerfs de la moelle chez le chien, sont accolés aux vaisseaux ou suivent un trajet indépendant ; les filets vasculaires sont au nombre de deux ou trois pour chaque vaisseau ; ils se divisent et s'envoient des anastomoses de manière à former une espèce de plexus.

Des nerfs analogues ont été retrouvés dans la moelle du tissu spongùeuxdel'épiphyse. « Il nous a paru, disent les auteurs du mémoire, que quelques uns de ces nerfs n'étaient pas des branches du nerf nourricier, mais avaient pénétré directement par les trous des extrémités de l'os. Nous avons vérifié en cet endroit l'existence de fibres isolées, paraissant destinées au tissu propre de la moelle. «Cette opinion est entièrement conforme aux faits observés par K^ôlliker, que nous avons rapportés plus haut, Remy et Variot ont constaté en outre l'existence du pérïnèvre sur de très petits filets nerveux, et l'absence de cette graine sur les rameaux qui ne sont constitués que par des fibres de Remak. Nulle part

ils n'ont rencontré, sur le trajet des nerfs osseux, de cellules nerveuses jouant le rôle de centres périphé riques.

Quant à la terminaison de ces nerfs, ils n'ont pu l'élucider: bien qu'ils aient suivi des fibres sur une assez g-rande long'ueur, ils n'ont pu rencontrer un seul appareil terminal ; les renflements en bouton, que leur ont présentés quelques fibres, proviennent très probablement d'une rupture. Une fois cependant ils ont vu une fibre de Remak « se terminer par une sorte de renflement qui donnait naissance à des branches secondaires ».

Il résulte des faits que nous venons d'analyser que le tissu osseux reçoit des nerfs, et que ces nerfs peuvent être divisés en deux g'roupes au point de vue de leur distribution : nerfs accolés aux vaisseaux (probablement vaso-moteurs)^ nerfs indépendants (probablement sensibles). Ces nerfs sont, pour la plupart, tous peut-être, destinés à la moelle tant du canal central des os lonirs que des aréoles du tissu spong-ieiix. Pour ce qui a trait au tissu compacte, nous avons vu Kôlliker le doter de filets nerveux qui lui sont propres. M. Sappey les nie formellement : mal^Té des recherches précises et très nombreuses, il n'a pu apercevoir un sei?l tube nerveux dans le tissu compact des os long-s et dans les tables des os plats, soit dans la substance osseuse, soit dans les canalicules vasculaires.

CONCLUSIONS

1° La circulation des os est assurée par de nombreuses artères venues du périoste (arcères périostales) et par des

branches plus volumineuses [artères nourricières). Ces derniers vaisseaux font défaut dans les os courts.

2° Les veines suivent un trajet indépendant et ce n'est qu'incidemment qu'elles s'accolent aux artères,

3° Les capillaires des os sont situés dans les canaux de Havers, formant ainsi des réseaux d'une config-uration absolument identique à celle que présente l'ensemble de* ces canaux.

4° Les lamelles osseuses, qui ont moins de 100 [;. d'épaisseur, sont dépourvues de canaux de Havers et par conséquent de vaisseaux.

5° La circulation de la moelle osseuse est remarquable par de larges capillaires veineux ayant en moyenne 100 p. de diamètre et formant un riche réseau dont les mailles ont 2 ou 3 fois le diamètre des capillaires limitants. Les réseaux voisins de l'os sont constitués par des capillaires bosselés, irrég*ulièrement cylindriques, ressemblant parfois à des sinus.

6° Dans l'ossification, les capillaires deviennent le centre de g'énération des lamelles qui constituent les systèmes de Havers.

7° On n'a pas encore démontré la présence de lymphatiques dans le tissu osseux, les g-aines périvasculaires de Budg*e ne pouvant, pour le moment da moins, être rattachées au système lymphatique.

8" Les os reçoivent deux espèces de nerfs : des nerfs accolés aux vaisseaux [probablement vaso-moteurs), des nerfs indépendants (^probablement sensibles). Ces nerfs semblent être destinés à la moelle, tant du canal central des os long-s que des aréoles du tissu spong-ieux. Le tissu compacte paraît en être complètement privé,

Testut. 10