NERFS

On s'accorde g-énéralement à refuser au tissu conjonctif des nerfs qui lui soient propres. Une pareille assertion est assurément trop exclusive. On rencont''e, en effet, sur quelques points du fascia superficialis [réfjions palmaire et plantaire, grandes articulations, espaces inlerscostaiix), des corpuscules de Pacini (!) ; et à moins

(1) Gouly. Th. fi'agrég., 1878. ~ Joberl. Journ. de l'anal. 18T0-H.

de reg-arder ces corpuscules comme n'ayant aucune relation avec le système nerveux, on est bien oblig'é d'accorder au tissu conjonctif, au moins un mode de terminaison nerveuse.

La plupart des nerfs que l'on observe dans les cloisons lamineuses sont des nerfs de passag'e qui vont se terminer plus loin dans d'autres or^-anes ; c'est ainsi que les nerfs du périmysium se rendent aux fibres musculaires, que les filets nerveux de la tunique adventice viennent s'épuiser d'abord dans les plexus qu'a décrits Ilénocque, et finalement dans les fibres lisses. De même les nerfs du fascia superficialis se rendent aux éléments de la peau, muscles redresseurs des poils, g'iandes, corpuscules du tact, couche épithéliaie, etc. Dans la tunique celluleuse de l'estomac et de l'intestin nous rencontrons ég-alement des filets nerveux destinés à la muqueuse ; mais ici leur disposition en plexus est tellement remarquable que je ne puis m'arrêter à une mention sommaire. M. le professeur Renaut, de Lyon, qui a dirig-é sur ce point de long-ues et patientes recherches, u bien voulu nous envoyer une note oià sont consig-nés quelques faits remarquables, relatifs à la disposition du plexus dans la muqueuse de l'estomac; je la reproduis textuellement.

« Le plexus de Meissner est situé dans la couche de tissu conjonctif de l'intestin g-rêle; c'est ce dernier seg'men du tractus qui doit être choisi comme objet d'étude, parce que c'est aussi le point où le système nerveux Kous-muqueux offre la plus g-rande rég-uiarité.

« On injecte dans une anse d'intestin, limitée par deux lig-atures, sur un rat ou un cochon d'Inde aues-

Teslut. 2

thésié par le chloroforme, du jus de citron récemment filtré, de façon à distendre l'intestin et à ]e soumettre, dans l'état de tension, à l'action du réactif. L'anse retranchée est portée dans une soucoupe contenant du jus de citron et laissée dans le réactif dix à douze minutes, jusqu'à ce qu'elle soit devenue absolument transparente. Les membranes intestinales sont dès lors fixées dans leur forme, l'anse est alors fendue suivant l'insertion du mésentère, lavée lég'èrement à l'eau distillée et portée quinze minutes dans une solution de chlorure d'or à 1 pour 100. Elle est de nouveau lavée et maintenue pendant 24 heures à l'abri de la lumière dans une solution d'acide formiqueà 5 pour 100. Quand la réduction de l'or s'est opérée, rien n'est plus facile que d'enlever, sous l'eau distillée, la couche g-landuleuse de la muqueuse avec des pinces et des ciseaux; on enlève de la même façon la musculeuse que Ton met de côté pour l'étude des plexus mésentériques. La membrane celluleuse isolée, lavée à l'eau distillée et tendue sur la lame de verre par le procédé de la demi-dessiccation, est ensuite colorée à i'éosîne-hématoxylique, puis conservée dans la g-lycérine éosinée, à l'état de prépal'ation persistante.

« On sait que les vaisseaux de la sous-muqueuse forment une série de mailles quadrang-ulaires d'une rég-ularité remarquable^ déterminées par une série de g-randes fusées parallèles de distribution, d'oti se détachent latéralement des branches qui font communiquer chaque fusée avec une autre qui lui est parallèle. C'est le long' de ces vaisseaux que cheminent les nerfs d'apport du plexus, formés de fibres à myéline et de fibres pâles, et présentant des g*roupes de cellules gang-lion-

naires laiérales sur leur trajet. Je ferai remarquer que celte portion n'appartient pas au plexus, mais bien à la clûtribution du nerf sympathique. Le plexus proprement dit est formé par une série de ramifications émanant de ces branches et qui, semblables aux mailles d'un filet, occupent l'aire quadrang-ulaire déterminée par les espaces inter\^asculaires principaux. Ces ramifications sont situées chez le rat sur un plan inférieur à celui des capillaires sang-uins. Par rapport à ces derniers, elles sont donc externes, si l'on considère les rapports généraux de l'intestin, et inférieures, si l'on reg*arde la muqueuse étalée, sa face libre tournée en haut. Les mailles du plexus très irrég-ulièrement polyg-onales, c'est-à-dire n'ayant nullement la rég"ularité de celles du plexus myentérique, sont formées exclusivement par des fibres de Remak qui se rapprochent, s'éloig-nent tour à tour et présentent sur leurs points nodaux, dans l'écartement triang-ulaire, quadrang-ulaire ou stellaire de leurs fibres, de g-rosses cellules nerveuses formées d'un g-lobe et d'un noyau, mais n'émettant pas de prolong'ement de Deiters. Ces éléments sont donc semblables aux éléments multipolaires que j'ai décrits dans les centres périphériques plexiformes, et n'ont pas de l'apport avec les cellules nerveuses des g'ang'lions du g-rand sympathique.

« Le plexus que je viens de décrire réprésente donc un plexus fondamental.

« Les aires interceptées par les mailles du plexus fondamental sont occupées par de fmes ramifications cylidre-axiles ayaiit le caractère des arborisations cylindrique axiles nues, c'est-à-dire présentant sur leur trajet les noyaux caractéristiques des fibres de Remak,

mais n'offrant pas à leurs poirjts nodaux qui, sont du reste extrêmement muîlipliés, de g'iobes cellulaires pro prement dits. Ce plexus répond donc à ce que l'on appelle les plexus secondaires ou arborisation cylindre axiles nues.

« Des mailles innombrables de ce plexus partent enfin des fibrilles, qui s'éloignent les unes des autres, se rejoig-nent, s'écartent encore de façon à constituer une dentelle tbrmée de filaments nerveux d'une délicatesse infinie, le long' desquels il n'existe aucun noyau et dont les mailles s'intriquent de mille manières, av» c les prolongemenis des cellules fixes du tissu connectif. Ce dernier tissu semble, sur ce point, parcouru par une innombrable quantité de filaments nerveux, dont vraisemblablement un certain nombre lui appartiennent en propre. Cependant, on voit toujours un certain nombre de fibrilles nerveuses élémentaires è partir de ce réseau à mailles délicates pour remonter soit du côté de la couche glanduleuse de la muqueuse, soit pour suivre les vaisseaux et afïecter une destination ultérieure inconnue.

« En résumé, de dedans en dehors se succèdent : J°le plexus fondamental; 2" le plexus secondaire ou arborisation cylindre axile nue situé au-dessous de lui; 3° l'arborisation fibrillaire qui se répand comme un voile, une sorte de gaze de filaments nerveux dans le tissu connectif lâche en intriquant ses fibrilles avec les expansions protoplasmiques des cellules fixes de ce dernier. On peut donc dire que le tissu cellulaire sous muqueux de l'intestin est une véritable membrane nerveuse, et nulle paît ailleurs je n'ai pu constater des rapports aussi étroits entre le ystèmc nerveux et les

tissu conjonctif. Voilà pourquoi je prends le plexus de Meissner comme type de l'innervation du tissu conjonctif lâche. Il est bien clair que je n'entends nullement déduire de là, que partout le tissu connectit est parcouru par de pareils réseaux nerveux, mais quand les connexions du tissu connectif etdes dernières ramifications nerveuses existent, elles doivent être vraisemblablement peu différentes de celles que je viens do décrire, »

ARTICLE II

Ovganes ttremiews conjoneiifs fie consliiuiiott.

Ils sont au nombre de quatre : pie-mère, choroïde^ périoste, allantoïde. Il est indisfiensable de les étudier séparément.

§ i^\ — Pie-Mère.

La pie-mère repose directement sur la surface extérieure des centres nerveux, à l'ég-ard desquels elle joue le rôle de membrane nourricière. Nous la diviserons en pie-mère crânienne et pie-mère rachidienne, g"roupant sous la dénomination de piè-mère interne les plexus choroïdes et la toile choroïdienne.

A. — Vaisseaux sanguins.

La pie-mère est remarquable par sa richesse vasculaire ; les artères qui constituent ses réseaux, subissent, avant de péné'rer dans la substance nerveuse, des

divisions mélhodiques, aujourd'hui suffisamment connues (Duret, Heubner), de manière à ne présenter au sortir de la membrane nourricière que le diamètre et la structure des capillaires, ou au plus, celle des arLériole^ et des veinules. On chercherait en effet vainement, dans un point quelconque de l'encéphale et de la moelle, une altère ou une veine volumineuse.

Pie-mêre crânienne,— Trois artères se distribuent à la pie -mère cérébrale. L'artère moyenne antérieure ou sylvienne fait suite à la carotide interne, pénètre dans la scls&ure de Sylvi«as, atteint l'insula de Reil et se divise en quatre branches flexueuses qui, se dég-ag-eant de la scissure apparaissent sur la face externe de l'hémisphère. La première de ces branches va se distribuer à la pie-mère de la S'' circonvolution frontale. La 2^ se distribue à la circonvolution frontale ascendante et se prolong-e jusqu'au voisinag-e du lobule paracentral. La 3° est destinée à la circonvolution pariétale ascendante, lia 4^ enfin se dirig-e horizontalement en arrière jusqu'au niveau du pli courbe, alimentant pas ses branches supérieures le réseau du lobule pariétal inférieur, irrig'uantpar ses branches ir^férieures la première circonvolution temporale.

L'artère cérébrale antérieure se dég'ag:e derhéxag"one de Willis, contourne le g^enou du corps calleux, et vient se placer sur la face interne de la g'rande scissure calloso-marg'inale qu'elle accompag-ne jusqu'au lobule paracentral où elle se termine. Chemin faisant, elle a fourni deux branches : l'une antérieure, naît au niveau du genou du corps calleux, contourne l'hémispbère, et arrose la partie interne et antérieure de la 1"^° circon-

volution frontale et les deux circonvolutions qui limitent le sillon olfactif. La branche moyenne, plus volumineuse que la précédente, se détache de la cérébrale antérieure à 3 centimètres environ en arrière de la précédente, fournit de nombreux rameaux à la 1'" circonvolution frontale interne, et, contournant l'hémisphère, elle vient s'épuiser dans les deux premières circonvolutions frontales externe.^, dans la partie la plus élevée de la frontale ascendante, et dans la partie antérieure du lobule pariétal supérieur.

L'artère cérébrale postérieure a pour territoire le reste de la surface cérébrale, c'est-à-dire le cunéus et le prœcunéus, le lobule occipital, la 2' et la 3^ circonvolution temporale, toute la face inférieure du lobe occipital et du lobe temporal.

Etudions maintenant la manière dont se comportent ces artères en arrivant à la pie-mère.

Chacune des branches sus-mentionnées se distribue à une portion de la périphérie cérébrale qui est constante comme situation et comme étendue pour la même artère. Les rameaux qu'elle fournit se distribuent de la même façon à un département plus petit. On comprend ainsi la sig'nifîcation des mots territoires principaux, territoires secondaires^ employés chaque jour soit par les cliniciens, soit par les anatomistes à propos de la circulation de la pie-mère. On comprend aussi l'importance d'une délimitationbienprécise de ces territoires dans l'étude des oblitérations vasculaires portant sur des rameaux isolés. Toutefois, il convient de faire ici une réserve touchant l'indépendance réciproque de ces divers territoires. 11 résulte, en effet, d'injections expérimentales, faites avec beaucoup de soin

par bon nombre d'anatomistes, qu'il existe entre les vaisseaux de la pie-mère de nombreuses anastomoses. Ces anastomoses sont d'autant plus rares qu'on s'éloig'ne davantag-e des troncs. M. Duret nie les anastomoses des rameaux; contrairement à celte opinion, Heubner n'hésite pas à les admeUre. Cadiat, frappé de la rapidité avec laquelle une injection poussée dans une artère revenait par les veines, a même émis l'idée qu'il pouvait exister dans les réseaux de la pie-mère des voies dérivatives de Sucquet (1 ) .

Les veines qui naissent de la pie -mère sont plus nombreuses et plus volumineuses que les artères; elles ne suivent pas le même trajet : tandis que les artères s'appliquent à la surface de l'encéphale et en suivent les ondulations, le plus g-rand nombre des veines sont g'énéralement rectilig*nes et ne répondent qu'aux parties saillantes. Telles sont celles, par exemple, qui rampent sur les hémisphères cérébraux au voisinag'e du sinus iong-itudinal supérieur (Sappey) (2).

Pie-mère du cervelet et de l'isthme de î encéphale. — Elle reçoit ses vaisseaux des artères protubérantielles venues du tronc basilaire, et des artères cérébelleuses.

Ces artères se divisent à la surface du cervelet en rameaux et ramuscules; elles rampent à la surface de l'org-ane et non dans la profondeur des sillons; elles sont remarquables par leurs flexuosités toujours très prononcées. Quant aux veines, elles sont indépendantes des ai'lères, moins sinueuses qu'elles et aboutissent dans les sinus latéraux, droit, pétreux supérieurs.

(Ij Soc. de biol., 1877.

Ci) Sappey. Anat. descrip., t. 111, p. 33.

Pie-mère racliidienne. — M. Ch. Robin a établi en principe (1) que la substance .grise encéphalo-médullaire est de beaucoup plus vasculaire que la substance blanche. Nous prévoyons déjà que la pie-mère rachidienne étendue sur les faisceaux blancs de la moelle doit être moins riche en vaisseaux que la pie-mère crânienne qui recouvre la substance g*rise corticale du cervelet. C'est ce qui existe en effet. Dans l'enveloppe nourricière de l'encéphale, l'élément vasculaire domine sur l'élément conjonclit; dans l'enveloppe nourricière de la moelle, l'élément conjonctif domine sur l'élément vasculaire. Les réseaux de la pie-mère rachidienne s'alimentent à des sources multiples. En haut se détachent : 1" Les deux artères spinales postérieures qui descendent de chaque côté du sillon médian postérieur, jusqu'à l'extrémité inférieure de la moelle; 2' Les deux spinales antérieures, bientôt réunies par converg-ence en un tronc unique, qui long-e le sillon médian antérieur. Au fur et à mesure que ces trois troncs fournissent des rameaux à la piemère, ils reçoivent des branches dorso- spinales, des rameaux anastomotiques (^rameaux médullaires) qui leur arrivent parles trous de conjug'aison, et tendent à les g-rossirau fur et à mesure qu'elles tendent elles-mêmes à s'épuiser.

Les veines de la pie -mère spinale, remarquables par leur volume, ont été moins bien étudiées que les artères.

M. Farabeuf sig-nale deux troncs médians parallèles aux artères spinales et placées sur la lig-ne médiane, l'un en avant, l'autre en arrière de la moelle. De ces deux troncs, on voit partir de distance en distance des

(Ij Dict, encycl.. art. Lamineux (lissu), p. 268.

rameaux transversaux qui gagnent les racines et finalement vont aboutir aux veines rachidiennes.

Pie -mère interne. — La pie-mère, en pénétrant par les orifices antérieurs de la fente cérébrale de Bicbat, constitue en se pelotonnant sur elle-même les plexus choroïdes des ventricules latéraux. En pénétrant par la partie moyenne de cette fente, elle forme, au-dessus du 3" ventricule, une membrane triangulaire, rég-ulièrement étalée : la toile choroïdienne; cette dernière présente elle aussi deux traînées de g'ranulations vasculaires décrites par Vicq d'Azyr, sous le nom de plexus choroïdes du ventricule moyen. Enfin, il existe dans le 4® ventricule deux petits plexus choroïdes qui naissent, par une extrémité déliée, au niveau de l'orifice inférieur du ventricule, pour se terminer par un léger renflement sur le côté interne des lobules du pneumu-gastrique.

Ces dépendances de la pie-mère, présentent toute la richesse vasculaire de la pie-mère externe. Elles sont constituées par un lacis de capillaires artériels et veineux, contournés sur eux-mêmes, et emprisonnés dans un tissu conjonctif lâche. La fig. 2 pi. ï, que je dois à l'obligeance de M. Pouchet, donnera une idée très nette de la disposition de ces vaisseaux dans le plexus choroïde.

Signalons, comme disposition caractéristique, la présence dans la toile choroïdienne des veines volumineuses qui forment, en se réunissant, la veine de Galien.

B. — Vaisseaux lymphatiques.

II n'existe pas de vaisseaux lymphatiques dans la

pie-mère (Robin, Sappey), Celte. formule, déduite de recherches négatives fort nombreuses, ne saurait être admisesans discussion. Mascag*ni, en effet, a décrit dans l'épaisseur de la pie-mère des vaisseaux lymphatiques d'une g'rande ténuité, parallèles aux artères et aux veines. Il les a disting^ués, à la surface de l'encéphale en deux g-roupes : les lymphatiques supérieurs qui se dirig*ent vers le sinus long-itudinal supérieur ; les lymphatiques inférieurs, qui sortent du crâne par le trou occipital, par les canaux carotidiens, et par les trous déchirés postérieurs; Fohmann a vu apparaître, à la suite d'insufflalions, pratiquées au-dessous de l'archnoïde, un réseau lymphatique situé dans l'épaisseur de la pie-mère.

Arnold à son tour, en 1833, fait représenter des réseaux et des troncs lymphatiques sur la face convexe de l'encéphale. A ces trois ordres de faits, M. Sappey oppose une objection qui me paraît diminuer sing-u» lièrement leur valeur. Quand on a soas les yeux un canal sur la nature duquel on cherche à s'éclairer, on le pique avec la pointe d'un tube à injection mercurielle, on l'injecte et on le suit jusqu'à sa terminaison ; si ce canal est lymphatique, il aboutira sûrement à un g'ang'iion lymphatique. Cette injection est comme la pierre de touche de ces vaisseaux. Or, ni Mascag-ni, ni Arnold ni Fohmann, n'ont pu injecter les lymphatiques qu'ils décrivent ; il est très probable qu'ils ont eu affaire à des veines.

Une théorie de date relativement récente, place dans la pie-mère et dans les centres nerveux, un système de lymphatiques dont la disposition est des plus intéressantes.

M. Ch. Robin a décrit le premier (Second, thèse de concours^ 1853, p. 7), dans la moelle, le cerveau et la pie-mère, des capillaires plong^és dans un conduit qui les eng-aîne totalement, et au centre duquel ils flottent. Ces g-aînes périvasculaires sont épaisses de 1 à 2 [x ; elles sont distantes de 10 à 30 [x du vaisseau qu'elles contiennent et se terminent en cul-de-sac au voisinag-e des capillaires les plus fins.

La face externe de ces graines donne naissance à de fines trabécules qui vont se perdre d'après Fromann (l) et Roth (2), dans le tissu conjonctif des centres; de leur face interne se détachent ég-alement des tractus très fins qui, d'autre part, vont s'implanter sur le vaisseau. Un liquide au sein duquel on découvre des gTanulations moléculaires et des leucocytes, remplit l'espace compris entre le capillaire et sa g'aîne. On trouve encore çà et là chez quelques sujets (tant sur l'homme que sur le mouton, le chien, etc) des g-ranulations g*raisseuses libres, flottant entre les noyaux, et dont les plus petites sont douées de mouvements browniens; parfois ce sont de véritables g*outtes d'huile pouvant atteindre un centième de millimètre et plus. On y rencontre aussi une g'rande quantité de g*ranulations et de g-rains d'hématosine amorphe qui proviennent très probablement des capillaires par exsudation ; ils ne sont jamais en effet, accompag-nés de g-lobules sanguins (Robin).

En 1860, His (3) parvient à injecter ces gaînes péri-

(1) Fromann. Untersuchingan ubjr die normale und patholoischeg anat. des Buckenmarks, Il Fheil.

[% Holh. Virchow's Arch., Bi XLVI.

{o) IIis, Zeilschrilt fur wiss. Zoologie, p. ;-)4i).

— as —

vasculaires, et les voit se terminer par un orifice lég-èrement évasé en entonnoir dans des lacunes situées entre la pie-mère et la périphérie de la substance nerveuse [espaces épicérébraux^ épispinaux de His). Il découvre en outre un revêtement epithélial rég"ulier, sur la face interne des goînes et émet l'idée que les canalicules périvasculaires et les espaces épicérébraux communiquent avec les cellules de la pie-mère, qui avaient été déjà injectées par Ruysch, Fohmann, Arnold, et reg-ardées par ces derniers comme des dépeii" dances du système lymphatique. Plus récemment, Eberth (i), contirme l'existence d'un revêtement epithélial continu sur la gaine périvasculaire. Axel Key et Betzius considèrent la paroi comme formée de faisceaux délicats de tissu conjonctif avec revêtement endothélial sur ses deux faces; Riedel reg^arde cette paroi comme uniquement constituée de cellules épithéliales juxtaposées ; enfin, Golg*i et Schwa'be, cités par Duret (2), soutiennent eux aussi l'orig-ine du liquide céphalo-rachidien dans la profondeur de's centres nerveux, par l'intermédiaire des canaux périvasculaires, qui ne seraient ainsi que des diverticulums des cavités sous-arachnoïdiennes.

M. Sappey rejette formellement une pareille assertion, et reg-arde les espaces épicérébraux et épispinaux comme purement imag"inaires. Robin et Pouchet (communications verbales) les considèrent ég^alement comme artificiels, et produits très probablement par le retrait de la substance nerveuse sous l'influence de la macération dans l'alcool. La sigmification anatomique de

(1) Eberlh. Virch. Arch., Bd XLIX, 1870. (2j Duret. Arcli. phys., 1877.

ces g-aînes périvasculaires est encore entourée, comme on le voit, d'une obscurité complète, et les nombreux travaux que nous avons sig^nalés ci-dessus n'ont pu réussir à nous éclairer sur ce point. Nous ne sommes pas plus avancés aujourd'hui qu'on ne l'était il y a 20 ans, à l'époque où M. le professeur Robin les sig^nala pour la première fois. Conservons, dans le lang-ag-eanatomique, le nom de g-aînes lymphatiques qui a été donné à ces org-anespar M. Robin; mais g'ardons nous de leur attacher unesig-nification qu'ils n'onlet ne sauraient avoir. Il faudrait en effet, pour donner de la nature lymphatique de ces g-aînes, une démonstration complète, les injecter et les suivre, le scalpel à la main, jusqu'à un g^anglion. Cette démonstration ne nous a pas encore été fournie. « Dans l'état actuel de la science, dit M. Sappey, ratacher ces graines au système lymphatique, ce serait évidemment tirer des faits, qui ont été signalés, une importance qu'ils ne comportent pas. Il faut les considérer, je crois, non comme des g'aînes d'une nature spéciale , auxquelles des attributions spéciales aussi sont dévolues; le liquide qu'elles contiennent, de même que le liquide céphalo-rachidien, me paraît avoir pour usag-e de protég-er la substance cérébrale. Celui-ci par son flux et reflux protège l'encéphale en masse; le liquide des g-aînes périvasculaires, par des oscillations analog'ues, protég-erait les parties ambiantes contre les fâcheux effets des congestions partielles ))(!).