DISCUSSION DES RÉSULTATS ET CONCLUSIONS

Au début de ce mémoire, on à vu que Sachs admettait que les principes minéraux qui sont précieux pour les plantes, l'acide phosphorique et la potasse notamment, émigrent avec l’amidon et les corps protoplasmiques, vers les organes vivaces ; au moment de leur chute, les feuilles ne consistent donc plus qu'en un échafaudage de membranes cellulaires dont les cavités ne renferment que des produits secondaires devenus sans utilité pour la plante. » (1)

Cette hypothèse, devenue classique, a été remise en question dans ces derniers vingt ans par Wehmer, puis par Tucker et Tollens qui s'élèvent contre la migration des matières minérales des feuilles ou, tout au moins, admettent l'intervention des agents atmosphériques. R. Combes admet aussi la possibilité d'élimination des hydrates de carbone solubles parles précipitations atmosphériques. D'ailleurs ces physiologistes, sans rejeter complètement l'hypothèse de Sachs, faute de faits précis, émettent l'opinion que l'évacuation automnale des principes minéraux et organiques des feuilles pourrait certainement recevoir une explication en dehors de la théorie Di trop finaliste du retour vers les parties vivaces.

Il résulte de mes recherches qu'il y a effectivement, dans les feuilles des arbres, à la fin de la période végétative, départ des hydrates de carbone contenus dans les feuilles. La diminution graduelle du poids sec constatée, pour les feuilles de Fagus, d’Ampelopsis, de Belula, est déjà significative et il y a tout lieu de croire que c'est là un fait général. Les feuilles caduques s’appauvrissent done en matières minérales ou organiques dès le mois de Septembre, sur la fin de la végétation. Si maintenant nous entrons dans les détails, nous voyons que c'est un fait général pour tous les hydrocarbonés. Les sucres, quel que soit leur degré de condensation et de solubilité, prennent part au mouvement. l'évacuation automnale des feuilles caduques est donc parfaitement établie et nous pouvons dire

Que les feuilles, à la fin de la végétation et même après leur chute, deviennent de plus en plus pauvres en hydrates de carbone.

(1) Sacns. Traité de Botanique ; traduction française de la C4 éd. par Ph. Van Tieghem ; p. 831.

La vie de la feuille caduque présente donc, au point de vue des hydrocarbonés, les variations suivantes : :

1° Accroissement en hydrates de carbone depuis léclosion des bourgeons jusqu'en Septembre.

2° Maximum en Septembre.

3° Diminution graduelle des hydrates de carbone jusqu'à la décomposition complète.

Quelle est exactement l'époque de ce maximum? Le maximum des sucres réducteurs coïncide justement avec le jaunissement des feuilles ; c’est là un fait à retenir ; c’est au moment où la feuille commence à dépérir, où ses tissus vivants sont probablement déjà, isolés de la tige par l’assise séparatrice, qu'elle se trouve gorgée de sucres. Le fait est très net pour le Fagus et le Betula. Les feuilles correspondantes d’'Ampelopsis présentent aussi le même phénomène, seulement dans ce cas nous n'avons plus affaire à des feuilles jaunes ; la plus grande partie de ces feuilles sont brunes, quelques-unes sont encore vertes, enfin il se rencontre aussi quelques feuilles rouges. Or ces feuilles correspondent au stade qui précède immédiatement la chute et sont, par suite, les homologues des feuilles jaunes de Fagus et de Betula.

A ce maximum en sucres solubles correspond l'apparition des premières traces d’anthocyane. Ce fait est à rapprocher des conelusions de R. Combes dans son mémoire sur les rapports des pigments anthocyaniques avec les hydrates de carbone. L'opinion de ce physiologiste est que l’anthocyane se constitue de toutes pièces dans les feuilles aux dépens des principes immédiats qui lui sont nécessaires ; comme la nature glucosidique de ce pigment est rigoureusement démontrée, la baisse considérable en sucres, constatée dans le passage des feuilles d’Ampelopsis qui commencent à rougir à des feuilles entièrement rouges, s’expliquerait alors par la transformation partielle des sucres réducteurs et non réducteurs en glucosides anthocyaniques.

Il est donc parfaitement établi que les feuilles tombées sont beaucoup plus pauvres en hydrates de carbone que les feuilles jaunes et les feuilles vertes, mais en contiennent encore des quantilés qui sont loin d'être négligeables. Les feuilles de Faqus tombées contiennent non seulement des quantités considérables de substances

hydrocarbonées solubles, mais encore une proportion notable d'amidon ; celles d'Ampelopsis et de Betula sont encore assez riches en substances amyloïdes et en hémi-celluloses.

Si nous admetions le principe d'utilité ou de non utülité, conséquence immédiate et très souvent employée de l'hypothèse d’émigration, nous sommes amenés à conclure que les dextrines, les sucres réducteurs, qui s'accumulent dans les feuilles avant leur chute et qui sont entrainés avec elles, sont des substances inutiles à la plante considérée. |

Il en résulte que le eritérium d'utilité, d'inutilité ou de toxicité basé sur l'accumulation ou la persistance de principes immédiats dans les organes caducs des végétaux n’a aucune valeur et peut mème entrainer à des déductions complètement fausses. Il est donc à souhaiter qu'un pareil critérium soit entièrement délaissé ou tout au moins n'entre plus en considération pour expliquer le rôle phvsiologique des principes immédiats chez les végétaux.

On sait depuis les travaux de Tison que dans la généralité des cas et en particulier chez le Faqus, la formation de lassise séparatrice des feuilles a lieu bien avant leur chute. Quoique les renseignements fassent à peu près complètement défaut sur l'époque exacte de la formation de l’assise séparatrice, les faits connus nous portent à croire que, dans les feuilles jaunes, les communications avec les parties vivaces du végétal sont à peu près complètement interrompues. La formation de l’assise subéreuse dans le parenchyme, la selérification des éléments parenchymateux du tissu vasculaire, la formation de thylles dans les vaisseaux du bois et de cals dans les vaisseaux libériens déjà comprimés par les cellules sclérifiées voisines, doivent rendre les communications {rès difficiles sinon impossibles avec les rameaux. La feuille, à ce moment, parait être physiologiquement séparée du végétal qui la porte.

À partir du stade du jaunissement, ces feuilles paraissent se comporter au point de vue des hydrates de carbone exactement de la même facon que celles de Deleano (1). Dans un mémoire tout récent ce physiologiste a montré que dans les feuilles de Vitis vinifera détachées de la plante à différentes époques de l’année, la

(1) T. Dereano. Studien über den Atmungsstoffwechsel abgeschnitter Laubblätier Jahrbücher fur. wiss. Bot., Bd. LI, 1912.

respiration se continue longtemps encore. Les expériences de cet auteur dont l’une n'a pas moins de 493 heures de durée, ont montré que ces feuilles consomment tout d'abordles hydrates de carbone du contenu cellulaire ; la membrane cellulosique, elle, reste intacte. Dans cette première période l'amidon disparaît tout d'abord, tandis que les monosaccharides et les disaccharides restent constants ; puis les hydrates de carbone solubles sont brülés à leur tour. Dès que ces derniers viennent à manquer, la feuille consomme alors les albuminoïdes.

Toutefois si l'hypothèse de l'émigralion peut à la rigueur se soutenir tant que la feuille fait corps avec l'arbre, elle ne peut plus expliquer le départ des principes hydrocarbonés dans les feuilles tombées. Il est un fait certain c'est que l'évacuation des hydrates de carbone se continue même lorsque les feuilles sont détachées'de l'arbre.

Il faut donc chercher une autre explication du phénomène.

On sait qu'il y a dans les feuilles formation de composés organiques et émigration de ces composés vers les parties vivaces et les organes reproducteurs. Il est d'autre part d'observation courante que la chlorophylle, sur la fin de la végétation, disparait graduellement de la feuille; la synthèse chlorophyllienne diminue done d'intensité et devient nulle dans les feuilles jaunes où le pigment assimimilateur a complètement disparu. Il est possible que dans ces conditions l’'émigration des principes immédiats se continue quelques temps encore ; mais il n'y a pas départ complet de tous les principes utiles à la plante et en particulier des sucres, comme il résulte des recherches qui ont été exposées précédemment et établissant la présence de quantités très appréciables de prineipes hydrocarbonés dans les feuilles tombées. Mes analyses montrent toutefois que la feuille détachée de la plante continue à se vider, ce qui peut s'expliquer de la facon suivante.

On à vu, dans l'exposé des résultats, que la teneur maximum en sucres réducteurs se rencontrait dans les feuilles jaunes. Si on consulte le tableau des températures, on voit que ces feuilles ont supporté des températures assez basses et comprises entre + 10° et — 2, Or on sait, depuis les expériences de Müller-Thürgau sur les tubercules de Pomme de terre, les observations de Fischer, de Lidforss sur les arbres et les arbustes, que dans les organes soumis

à un refroidissement oscillant entre 0° et + 6°, l'amidon se transforme en sucres. Dans une série d'analyses que j'ai effectuées dans un autre but, j'ai pu constater la formation de quantités appréciables de sucres réducteurs dans des morceaux de tubereules de Pomme de terre placés dans un milieu dont les températures étaient com-

prises dans les intervalles suivants :