INTRODUCTION ET HISTORIQUE

Les modifications anatomiques qui se produisent en automne dans le pétiole des feuilles caduques et déterminent leur chute sont bien connues aujourd'hui depuis les importants travaux de Tison sur la chute des feuilles. On sait que la défoliation est produite par la gélification d'une assise de cellules du coussinet, qui se différencient dans le cours du développement de la feuille, surtout sur la fin de la végétation.

La formation de cette couche séparatrice dont le rôle est essentiel, est généralement accompagnée d’une ligno-subérisation très nette des cellules environnantes et, au maximum de complication, le système séparateur comprend :

1° une lame ligno-subéreuse supérieure perpendiculaire à la direction des faisceaux libéro-ligneux et qui accompagne la feuille dans sa chute ; c’est la lame de cicatrisation du pétiole.

2° une lame ligno-subéreuse inférieuré ou de cicatrisation du rameau sensiblement parallèle à la précédente et toujours mieux différenciée.

3° Entre les deux lames subéro-ligneuses, une ou plusieurs assises de cellules dont les parois restent cellulosiques, gélifient leurs cloisons moyennes et provoquent la chute.

Mis ce système séparateur présente des variations importantes et, suivant les espèces considérées :

1° la lame ligno-subéreuse supérieure peut faire (otalement défaut;

2° la lame ligno-subéreuse inférieure peut ne se différencier qu'après la chute de la feuille. Les modifications mentionnées plus

haut, sont-elles localisées au parenchyme cortical ou intéressentelles le tissu conducteur ? Autrement dit les différentes assises séparatrice et ligno-subéreuses présentent-elles des solutions de continuité ?

D'après Tison, la couche séparatrice se produit à travers « le üssu mou des faisceaux » par le même procédé que dans le parenchyme cortical ; les tubes criblés et les vaisseaux seuls sont brisés au moment de [à chute de la feuille.

Lorsque la lame ligno-subéreuse et le liège secondaire sous- Jacent « se produisent avant la chute de la feuille, ces moditications ne portent à peu près que sur les tissus non libéro-ligneux et respectent toujours en grande partie ces derniers. Ceux-ci ne sont envahis qu'ultérieurement par la ligno-subérisation, puis traversés par le liège » (1).

Et ailleurs le même auteur ajoute : « La scléro-subérisation des cellules existantes n'intéresse ni les tubes criblés qui sont le plus souvent écrasés sous la pression des cellules voisines, ni les vaisseaux., Ces derniers se bouchent soit par de la gomme-blessure, soit par des thylles, le plus souvent par les deux à la fois ; quand ÿ/ y a formation de thylles, elle a toujours lieu avant la chute des feuilles. » I semblerait done d'après Tison que les seules modifications réalisées dans le tissu conducteur au moment de la chute, se limiteraient à la présence de thylles dans les vaisseaux du bois et de cals dans les tubes criblés.

Conelusions physiologiques tirées des faits précédents. — En rapprochant ces faits anatomiques des résultats des analyses de feuilles, les physiologistes ont tiré des conclusions ou formulé des hypothèses qui varient avec les auteurs.

Wehmer (2) s'appuyant sur ce fait d'expérience que la diminution des substances contenues dans les feuilles se poursuit dans ces mêmes organes en plein stade de dépérissement et par conséquent à une époque où l'assise séparatrice est parfaitement différenciée, attribue cette diminution à l'entrainement par les agents atmosphériques. À ce moment, la feuille serait physiologiquement séparée du rameau et toute émigration deviendrait impossible.

(4) Tison. Thèse de doctorat, Caen 1900, p. S5, (2), Weumer. Loc. cit,

Stahl (1) ne partage pas cette manière de voir. Se basant sur les conclusions de Tison et en particulier sur ce fait que le tissu parenchymateux du système vasculaire est presque complètement épargné par la cicatrisation, aussi longtemps que la feuille est adhérente à l'arbre, cet auteur considère l’émigration comme possible jusqu'au moment où la feuille se détache, même en supposant le système ligno-subéreux du parenchyme cortical parfaitement imperméable. Cette opinion est partagée par Swart.

Raoul Combes dans le mémoire auquel j'ai fait si souvent allusion, montre que les conclusions de Tison «ne permettent pas de se ranger à l'opinion de Stahl ».

« D'après Tison en effet, la couche séparatrice se forme à la base du pétiole bien avant la chute de la feuille ». Gette assise se produit à travers le tissu mou des faisceaux « et si la sclérosubérisation n’intéresse pas le tissu vasculaire, celui-ci subit néanmoins des modifications importantes : le liber est écrasé et obturé par des cals, le bois est envahi par des thylles ou de la gomme-blessure et cela, avant la chute des feuilles ».

Aussi l'opinion de Raoul Combes est que « contrairement à l'opinion de Stahl, la circulation est rendue fort difficile, sinon impossible, à travers des tissus subérisés, des vaisseaux ligneux obstrués par des thylles, et des tubes libériens bouchés par des cals ».

En terminant, le même physiologiste ajoute :

« Tison donne peu de renseignements sur les relations existant entre les époques d'apparition de ces différentes modifications anatomiques et celles auxquelles se produisent les changements de coloration et la chute des feuilles. Il serait donc intéressant de suivre en même temps ces différents phénomènes et surtout de les étudier parallèlement avec les modifications chimiques dont les feuilles sont le siège (2) ».

Tel est le but que je me suis proposé. Mes observations porteront donc surtout sur le tissu conducteur, l'importance des solutions

(4) Sranc. Zur Biologie des Chlorophylls; Laubfarbe und Himmelslicht ; Vergibbung und Etiolement. Iéna, 1909, p, 139-145.

(2) Raoul Cowsrs. Opinions actuelles sur les phénomènes physiologiques qui accompagnent la chute des feuilles. Revue générale de Botanique, T. XXI1I, 4941, pages 161-162, ;

de continuité que peut présenter le système séparateur et L'état du üssu vasculaire aux différents stades de dépérissement de la feuille. Connaissant :

1° La couleur de la feuille, 2° Sa teneur en hydrates de carbone, 3° L'état de développement du système de séparation, on aura des données suffisantes pour tirer quelques conclusions physiologiques intéressantes.

41° FAGUS SILVATICA

D'après Tison, l'observation du pétiole d'une feuille caduque quelques jours avant sa chute, montre à la base de la feuille une lame ligno-subéreuse parfaitement différenciée.

Il n’est guère possible de tirer de ce qui précède des conclusions physiologiques précises. Tison a surtout étudié le mécanisme de la chute des feuilles et envisage la question à un point de vue purement anatomique.

Ce qu'il importe de connaitre ici, c'est l'époque exacte de la formation de l'assise subéreuse et l’état du système vasculaire au moment de la différenciation maxima du tissu de cicatrisation.

Dans ce but j'ai effectué une série d'observations portant sur 3 séries de feuilles, cueillies en même temps que les organes foliaires analysés correspondants.

1° des feuilles vertes 13 septembre 2° des feuilles vertes plus âgées 10 octobre 3° des feuilles jaunes 2 novembre,

ces dernières cueillies quelques jours avant la chute.

13 Septembre, En dehors de la présence de l'assise séparatrice et d'une extrême abondance de sphérites d'oxalate de chaux, la base du pétiole ne présente rien de particulier. Le tissu conducteur parait normal ; cependant, il faut noter l'existence de place en place de dépôts de callose sur les cribles libériens ; mais la présence des cals est purement accidentelle.

Le fonctionnement de la feuille serait donc normal comme l'indique d'autre part l'analyse. La téneur en sucres solubles et insolubles des feuilles de septembre est sensiblement égale à celle des feuilles de juin.

10 Octobre. La lame subéro-ligneuse commence à se différencier dans les angles interne et externe de la base du pétiole, sous la forme d'un bourrelet de liège n'intéressant que quelques assises du parenchyme cortieal, ainsi que le montre la figure 1.

Le tissu vasculaire présente, lui aussi, d'importantes modifications. Les cribles libériens sont obturés par des dépôts de callose faisant saillie dans l'intérieur des vaisseaux.

Les vaisseaux du bois présentent, de place en place, d'abondantes incruslations brunes correspondant vraisemblablement àdes dépôts de gomme ligneuse.

On peut donc conclure que les courants de sève brute etnourricière doivent se trouver à cette époque

Fig. 1. — al : assise subéro-ligneuse ; b :

bois ; 1 : Liber.

considérablement ralentis à la suite de l'étranglement du parenchyme cortical, de la présence de callose sur les cribles du liber et de gomme ligneuse dans les vaisseaux du bois. Mais pendant la période 13 Septembre-10 Octobre, la migration a done été possible, anatomiquement tout au moins ; les mêmes conclusions se dégagent des analyses, les feuilles vertes d'Octobre contenant moins de sucres solubles et insolubles que les feuilles de septembre.

2 Novembre. L'assise ligno-subéreuse supérieure est bien développée el continue à travers le parenchyme cortical ; elle s'arrête, comme on le représente dans la figure 2, au niveau du faisceau libéro-ligneux qui reste intact. L'assise ligno-subéreuse inférieure présente un développement plus considérable, surtout dans l'angle externe, où elle s'enfonce en forme de coin dans le tissu conducteur

libérien, mais s'arrête à une certaine distance du système ligneux ; la fraction du liber qui sépare l'assise ligno-subéreuse du bois, est écrasée et présente une légère teinte brune indiquant nettement qu'en face del’anneauligno-subéreux, le Liber est lui-même légèrement imprégné de liège.

Dans l'angle interne au contraire la ligno-subérisation est peu accentuée et s'arrête à une faible distance du bois, laissant intactes quelques assises de AU ETES ER parenchyme cortical. Les modifications signalées dans les vaisseaux du bois et du liber d'Octobre, se retrouvent un peu plus accentuées en Novembre.

Il en résulte donc que, pendant la dernière période

Fig. 2. — al; assise ligno-subéreuse. : b.; s ù bois : 1.; Liber. d'Octobre à Novembre, la

migration s'est considérablement ralentie etest même devenue impossible tout au moins dans le système libérien. Le jaunissement des feuilles s’'accompagnant toujours d’une simplification moléculaire des substances organiques contenues dans le parenchyme du limbe, les sucres simples en particulier doivent s'accumuler dans la feuille, résultat confirmé par l'analyse chimique ; les feuilles jaunes des arbres sont toujours plus riches en sucres solubles que les feuilles vertes.

2° AMPELOPSIS HEDERACEAÀ

D'après Tison, la lame ligno-subéreuse placée au-dessous de l’assise séparatrice, présente une épaisseur sensiblement uniforme, une homogénéité et une intensité de lignification sensiblement constantes à travers la base du pétiole. Elle commence à se différencier

vers la fin de Septembre en commençant par le pourtour externe du

coussinet et n'est complète que quelques jours avant la défoliation.

A ce moment, les vaisseaux sont en majorité obstrués par des

thylles développés, avant la chute de la feuille, dans toute la base

du pétiole.

Mes observations ont porté sur 3 séries de feuilles :

1° Sur des feuilles vertes 2° Sur des feuilles à moitié rouges

15 Septembre.

29 Septembre.

3° Sur des feuilles rouges sur le point de tomber 20 Octobre.

45 Septembre : feuilles vertes. L'anneau ligno-subéreux qui enserre la base du pétiole est surtout important face au liber ;

Fig. 3 — al. : Assise subéro-ligneuse; 1.

Liber ; b : bois.

dans la voie de migration.

cependant, comme on peut le voir dans la figure 3, 1l n’atteint pas les tubes criblés et laisse intactes 4 à 5 assises de cellules parenchymateuses. Les thylles apparaissent déjà.

La voie principale de migration de la sève élaborée est donc entièrement libre dans la feuille verte de Septembre, mais la voie secondaire, représentée par le parenchyme cortical, est fort réduite.

L'analyse confirme cette manière de voir et accuse un léger reflux de sucres solubles dans le limbe à la suite de l'étranglement produit

29 Septembre : Feuilles commencant à rougir. Il s'est produit

une accentualion très nette des caractères précédemment indiqués L'assise ligno-subéreuse est formée de deux ares subérisés séparés par le système vasculaire. Cependant une petite épaisseur de liber, que j'ai représentée dansla fig.4,paraîtavoir été respectée, en partie seulement, puisqu'elle présente une légère teinte brune.

Les vaisseaux ligneux Er. b sont envahis par des thylles.

La subérisation du parenchyme cortical et du liber, constatée à cette époque, rend la migration des principes solubles impossible. La simplification molécu-

laire corrélative du jau-

Fig. 4 — al. : Assise ligno-subéreuse ; 1. : nissement doit amener Liber; b.: bois; als. : Assise ligno-subéreuse

se ‘ Ait Mo it un afflux des sucres supérieure ; as. : Assise/séparatrice.

solubles dans le limbe des feuilles, conclusion confirmée par l'analyse. D'ailleurs, au poin, de vue physiologique, qu'il y ait décortication annulaire ou produce. tion d’un anneau de liège, le résultat doit être identique et aboutit également :

1° à une augmentation de sucres solubles dans le limbe, 2° au rougissement des feuilles.

20 Octobre : Feuilles entièrement rouges. Comme l'indique Tison, l’assise ligno-subéreuse ne présente aucune solution de continuité, est parfaitement homogène et d’égale épaisseur. La feuille est done physiologiquement séparée du rameau depuis la fin de Septembre. L'analyse indique une diminution des sucres solubles par rapport aux feuilles de Septembre à moitié rouges ; une partie

fl

des hydrates de carbone solubles ayant servi à la respiration des

Fig. 5. — al. : Assise subéro-ligneuse ; 1. : Liber; b. : bois ; às. : assise Séparatrice ; als. : assise suhéro-ligneuse supérieure.

issus, à la formation de l'inthocvane ; cette destruction de sucre n’a pu être compensée :

1° par suite de l'absence de chlorophylle,

2° et de l'absence de réserve amvlacée.