CONCLUSIONS
On a vu que Wehmer attribuait la diminution de certaines substances dans les feuilles en plein stade de dépérissement, à l'entrainement par les agents atmosphériques. Pour Stahl, au contraire, cette même diminution serait due au phénomène d’émigration
qui serait possible jusqu'au moment où la feuille se détache de l'arbre.
Raoul Combes, devant l'insuffisance des faits, ne se prononce pas entre deux opinions aussi opposées et se contente de faire remarquer qu'avant leur chute, les feuilles ont les cribles du liber obturés par des cals, les vaisseaux du bois envahis par des thylles. Dans ces conditions la circulation et par suite l'émigration doit être considérablement ralentie sinon complètement arrêtée.
Pendant la première quinzaine de Septembre, j'ai montré qu’en dehors de la présence de quelques thylles dans le bois, de cals peu nombreux dans le liber, rien ne s'oppose anatomiquement au moins, à la diffusion de la sève élaborée à travers le liber et la partie restée intacte du parenchyme. Chez le fagqus ces conditions anatomiques persistent même jusqu'au moment de la chute et si réellement il y arrêt de la migration avant cette époque, comme semble l’établir l’analvse, l'explication du fait devra être cherchée en dehors de l'anatomie du pétiole.
Chez le Betula et l'Ampelopsis au contraire, si l’émigration est possible dès les premiers stades du dépérissement des feuilles, dès la fin de Septembre, elle doit être très affaiblie. A travers le parenchyme cortical, elle n’est possible qu’à la condition de traverser une épaisse couche de liège ; dans le liber elle doit diffuser à travers les parois cellulosiques des tubes criblés ; quelque temps avant la chute de la feuille, dans les organes qui jaunissent, les conditions de cireulation sont bien plus mauvaises encore. La sève élaborée rencontre alors devant elle, dans le parenchyme, plusieurs assises de cellules
fortement subérisées, dans les faisceaux un tissu analogue mais encore plus dense.
Ilest done vraisemblable d'admettre qu'au début de la décoloration des feuilles, l'émigration (entendue comme nous l'avons définie plus haut, c'est-à-dire la persistance du courant centripète de sève élaborée) se continue encore pendant quelque temps comme paraissent le prouver :
1° le développement incomplet du système séparateur à cette époque.
2° La diminution de la totalité des hydrates de carbone, mise en ‘évidence par l'analyse.
3° L'abondance des matières de réserve au-dessous de l’assise séparatrice et la pénurie de ces mêmes substances au-dessus, dans le pétiole.
Mais par suite des moditications continues qui se produisent dans la suite:
1° développement du système séparateur.
2° ralentissement de la circulation centrifuge causé par les thylles, l'émigration va s'atténuant de plus en plus si bien qu'une quinzaine de jours avant la défoliation elle a dû s'arrêter complètement comme semblent l'établir :
1° la parfaite continuité du système séparateur à. travers les faisceaux libéro-ligneux, constatée chez l'Ampelopsis etle Betula.
2° la présence de quantités notables de composés hydrocarbonés de réserve dans les feuilles tombées et l'accumulation de sucres réducteurs dans les feuilles jaunes.
3° Enfin et surtout l’analogie complète: d'une part, entre les feuilles d’Ampelopsis qui commencent à rougir et les feuilles de ce même arbuste portées par des rameaux décortiqués des expériences de R. Combes ; d'autre part entre les feuilles détachées du rameau qui ont servi aux expériences de Deleano sur la respiration.
En outre les feuilles de Fagus à assise séparatrice interrompue, dont les faisceaux libériens restent presque intacts jusqu'au moment de la chute de la feuille et qui cependant se comportent de la même facon que celles d'Ampelopsis et de Betula à système séparateur continu, font pressentir qu'il existe certainement d’autres causes
d'interruption du courant de sève élaborée que les seules causes anatomiques invoquées 101.
Elles devront être cherchées dans les nouvelles conditions de milieu dans lesquelles le végétal se trouve insensiblement placé sur la fin de l'automne et en particulier dans la réduction progressive des échanges osmotiques.
Dans le cas d’un système séparateur incomplet ou en l'absence de toute formation subéreuse, ces influences peuvent suflire à expliquer l'arrêt de l'émigration.