LOC

sommet de la bractée n’était pas, comme sa base, appliqué

26 BRACTÉES INVOLUCRALES

Nota. MM. Carruthers et de Solms-Laubach disent que chez le B. Gibsonianus, la plupart des bractées involucrales ne renferment que 3 faisceaux, Gette disposition chez des organes, que ja montré être plus réduits que ceux du 2. Morierei, vient à l'appui de l'opinion ci-dessus. Chacun des 3 faisceaux du B. Gibsonianus serait lui-même représenté , chez le B. Morierei, par un groupe de

3 faisceaux.

Tissu sécréleur. — a. Le tissu sécréteur est formé par un ensemble de tubes, g (fig. 16, pl. D), qui peuvent atteindre jusqu'à 0,2 de diamètre et dont on peut compter jusqu’à 30 et 40 sur une même section transversale. Il est localisé dans la moitié antérieure de la bractée et semble même y former deux couches assez irrégulières, dont l’une serait presque immédiatement postérieure à l'arc des faisceaux principaux, et l’autre située plus intérieurement, entre les faisceaux principaux et les faisceaux antérieurs. Ces tubes sont en réalité formés d'énormes cellules (fig. 14) accolées bout à bout et dont les parois propres, mi (B), quoique minces, sont nettement reconnaissables partout où la conservation des bractées est suffisante. Leurs parois terminales probablement toujours un peu en biseau et intercalées à deux cavités glandulaires, sont elles-mêmes bien conservées dans la plupart des cas. Quelquefois seulement elles sont détruites sans que j'aie pu reconnaitre si leur disparition à été postérieure ou antérieure à la mort de la bractée.

Les cellules des tubes sécréteurs sont très allongées et j'ai pu suivre certaines d’entre elles sur une longueur de plus de 6 millim. sans rencontrer de cloison transversale.

Le contenu des tubes sécréteurs est tantôt homogène, tantôt finement granuleux (peut-être lorsqu 1 à été moins bien conservé). Il

est ordinairement contracté dans la cavité cellulaire et présente par :

places des craquelures qui ont assurément précédé la fossilisation. De là on peut conclure que ce contenu s’est d'abord solidifié en se contractant, puis fendillé avant que le hasard l'ait amené au lieu où devait se faire la fossilisation. De quelle nature était ce contenu ? Les particularités que je viens de signaler semblent démontrer qu'il était soit résineux, soit plutôt gommeux. C’est d’ailleurs cette dernière opinion qui à été adoptée par MM. Carruthers et de Solms-Laubach pour le B. Gibsonianus.

BRACTÉES INVOLUCRALES 27

Je An OYE AC + à L .

Outre ces grandes cellules QUI appartiennent nettement au tissu sécréteur proprement dit, je dois encore signaler un assez grand nombre de cellules du tissu fondamental, qui, sans présenter aucune

spécialisation de structure, renferment cependant un contenu coloré et finement granuleux.

b. L'étude du parcours des tubes sécréteurs au moyen des coupes | successives, montre qu'ils S’accolent les uns aux autres, soit bout à bout, soit latéralement, de facon à constituer un réseau dont les mailles sont très irrégulières et étirées longitudinalement.

Je n'ai pu distinguer aucune dépendance entre le parcours de ce réseau sécréteur et celui du système libéro-ligneux. Certes, de méme que les faisceaux libéro-ligneux, les tubes sécréteurs des bords de la bractée subissent, dans son tiers supérieur, une obliquité qui les écarte du plan de symétrie de l'organe et élargit l'ensemble du réseau. Mais cette particularité s’est évidemment produite sous l'influence de l’accroissement intercalaire de la bractée et n'implique nullement une dépendance mutuelle des systèmes libéro-ligneux et sécréteur.

Lenticelles. — 1 existe des lenticelles (fig. 21, pl. I) sur la face intérieure de la bractée. Quelques-unes ont environ 6 millim. de longueur sur 1 de largeur, mais, en général, elles sont plus petites. eaucoup d'entre elles, sinon toutes, sont mdubitablement situées à la base de poils écailleux, de telle sorte qu'elles semblent s'être formées sous leur influence. Je n'en ai vu aucune qui füt située en arrière de stomates (1). La zone génératrice qui leur a donné naissance est localisée dans l’assise sous-épidermique. Parmi les tissus lenticellaires, ceux qui sont superficiels, {s, subissent une différenciation subéreuse, de même d'ailleurs que l'épiderme susjacent: ceux qui sont plus profonds, sel, deviennent scléreux.

(A) C'est d'ailleurs à tort qu'on admet habituellement, dans les traités de Botanique, que les lenticelles épidermiques ou sous-épidermiques se produisent toujours, chez les plantes actuelles, en arrière des stomates. J'ai déjà démontré précédemment (Rech. sur l'anat. comp. des Re thées, des Mélastomacées et des Myrtacées, p: 93, fig. 8 et 9, pl. I) EME résultent dans certains cas de l'irritation produite par la chute ou du moins la mortification d'un poil.

ne 5 it 2 rie nu a SR rame see + RES ns

LE) # s r' ; a 3 ù x * \ < É se

88 BRACTÉES INVOLUCRALES

Immédiatement en arrière de la zone génératrice, 4€, se trouvent les cellules scléreuses du tissu fondamental. Il semble donc ve ces lenticelles avaieut beaucoup plutôt un rôle protecteur qu'une fonction respiratoire.

RÉSUMÉ

En somme, parmi les nombreuses lamelles de divers aspects et de diverses tailles qui recouvrent la partie séminifère du fruit, les grosses bractées représentent seules des feuilles. Les autres lamelles pelliculaires sont formées par des poils que portent les faces intérieures et extérieures des bractées, et qui sont analogues à ceux des Fougères. Les poils écailleux du B. Morierei diffèrent de ceux du B. Gibsonianus. À

Les bractées se montrent absolument dépendantes de laxe frucüfère et il est impossible d'admettre qu’elles aient appartenu au tronc sur lequel cet axe devait être inséré. Elles enveloppaient la région séminifère à la facon des pièces d’un involucre.

Malgré leur aspect extérieur, les bractées de l'échantillon fossile ne représentent certainement que la base de celles que portait le fruit vivant; la structure des tissus au sommet de l'organe actuel, le parcours des faisceaux libéro-ligneux et celui du réseau sécréteur le démontrent d'une facon péremptoire. La bractée entière portait un limbe terminal. Mais, d'autre part, la petitesse relative des faisceaux libéro-ligneux me parait indiquer que ce limbe était de petite taille ; il avait peut-être une fois, deux fois au plus la longueur de l’écaille actuelle, c’est-à-dire de 8 à 12 centim. environ. La présence de ce limbe et, en général, le plus grand développement des bractées involucrales , constituent des caractères différentiels entre le B. Morierei et le B. Gibsonianus. En effet, M. de Solms- Laubach a reconnu que, chez ce dernier, les bractées sont, sans aucun doute, lancéolées et dépourvues de limbe.

Le tissu fondamental des bractées involucrales est, dans l’échantillon de Villers comme dans celui de Luccomb-Chine, remarquable par les ornementations transversales de ses éléments scléreux. Il

renferme de même un réseau d'abondants canaux gommeux, ceux-

BRACTÉES INVOLUCRALES 29

ci correspondant à des cellules hypertrophiées accolées bout à bout et non à des méats intercellulaires.

J'ai reconnu des stomates transversaux sur la face interne des bractées. M. de Solms-Laubach en avait vainement cherché chez le B. Gibsonianus.

Cette même face intérieure porte d'assez nombreuses lenticelles formées à la base des poils lamelleux.

La grande sclérification du tissu des bractées montre que , malgré la présence d’un limbe à leur sommet, elles servaient d’organe de protection pour le fruit intérieur.

L'étude du parcours des faisceaux vasculaires m'a en outre donné des indications précises sur la valeur des faisceaux antérieurs. Ces faisceaux ne représentent pas, comme on pourrait le croire, les bords de l’are foliaire repliés contre la face antérieure de la bractée, mais simplement des lobes qui, détachés des faisceaux principaux, sont venus se placer en avant (1).

(1) On décrit généralement le système libéro-ligneux des coussinets foliaires qui recouvrent le tronc des Bennettitées comme formé de faisceaux isolés sur un are rhomboïdal, dont les bords seraient recourbés contre la face antérieure et se rejoindraient contre le plan de symétrie de la feuille. Ce que je viens de dire des faisceaux antérieurs dans les bractées involucrales permet de penser qu'il en est de même dans les coussinets foliaires, et qu'en réalité les faisceaux contigus à la face antérieure de ces coussinets ne sont que des lobes détachés des faisceaux principaux voisins.

RE ereree

PÉDONCULES SÉMINIFERES

ET

A. PÉDONCULES SÉMINIFÈRES

GÉNÉRALITÉS

La longueur des pédoncules séminifères varie. ainsi que je l'ai montré, p. 15, de 30 à 45 millim.; leur diamètre est d'environ 1 millim. et demi. L'’unique graine que porte chacun d’eux se dresse toujours dans son prolongement, la direction oblique des graines latérales n'étant en effet que le résultat de la torsion du sommet des pédoncules. Celle-ci n’a d’ailleurs dû se produire que lors de la maturation du fruit et sous l'influence d’une pression centrifuge déterminée par la croissance diamétrale de ses parties centrales.

La grande masse du fruit est formée par des pédoncules bien développés, entre lesquels on en rencontre seulement de places en places quelques-uns qui sont atrophiés. Cependant il existe à sa périphérie une région dans laquelle les pédoncules ne portent tous que des graines avortées, et sont eux-mêmes tous atrophiés.

L'ordre de distribution des pédoncules est assez difficile à reconnaître. Toutefois, les sections transversales de la région marginale

PÉDONCULES SÉMINIFÈRES 4

du fruit (fg.2), donnent quelques indications à ce sujet. En effet, les : pédoncules séminaux , v étant tous atrophiés, sont restés gréles ; ils n'ont donc fait subir aucun déplacement aux écailles interséminales voisines et, par suite, leur position primitive reste mieux indiquée. Grâce ‘à cette particularité heureuse, on peut reconnaitre que les

Fig. 2. — Section transversale de la région périphérique du fruit, En haut

se trouvent les écailles superficielles; en dessous, des écailles

interséminales de plus en plus intérieures, Gross. 290;

p. Pédoncules séminifères atrophiés.

Les écailles superficielles et les écailles interséminales (situées entre les pédoncules) renferment toutes un ou plusieurs faisceaux libéro-ligneux, dont le liber a été laissé en blanc, et le bois teinté en noir. Ceux de ces faisceaux qui portent des hachures sont fibrifiés, et ne permettent pas de distinguer nettement les éléments

ligneux des éléments libériens.

pédoncules sont distribuées, soit en verticilles alternes irréguliers, soit plutôt sur des spirales très Surbaissées avec apparence de ver- Rae ÿ ; Ê es . S pie POREN ticilles. Cependant je dois ajouter que cet aspect général nest

pas toujours très net.

STRUCTURE DÉTAILLÉE

Les pédoncules séminifères sont en général se mal a principalement ceux qui portent des graines bien développées. Car, chose assez curieuse, ceux dont les graines sont avortées, probablement par défaut de fécondation, et qui par suite présentent un état.de

différenciation moins accusé, sont en général en meilleur état de

Se PÉDONCULES SEMINIFÈRES

ofité de cette particularité pour arriver

conservation. J'ai même pr en considérant

x une meilleure compréhension des tissus adultes , ces pédoncules atrophiés comme représentant à peu pres des :

organes Jeunes.

a. Pédoncules atrophiés

La section transversale de l’un des pédoncules portant des graines atrophiées, pratiquée à environ 1 centimètre du réceptacle, mesure à peu près 0,25 de diamètre. Elle montre les tissus suivants (fig..22, pl. I et70; pl. VI): |

1° Un épiderme très régulier, Ep, dont les cellules présentent cette particularité d’avoir leur paroi interne très épaisse, alors que leur paroi externe reste mince. 07 c'est là, ainsi que je le montrerai ultérieurement, une particularité constante de l’épiderme des écailles interséminales (1); de telle sorte que le point sur lequel je veux appeler en ce moment l'attention. C'est que l’épiderme de la base de ces pédoncules atrophiés ressemble absolument a celui des écailles interséminales. Le lecteur comprendra ultérieurement l'importance de ce détail.

En section longitudinale, les cellules épidermiques se montrent assez allongées.

2 Un large tissu fondamental, dont toutes les cellules paraissent jeunes et peu différenciées. Il est impossible d'y reconnaître une écorce distincte d’un crvlindre central.

3 Un petit cordon libéro-ligneux axial. Ce cordon (fig. 3), ne comprend qu'une ou quelques trachées, B, très gréles, serrées les unes contre les autres, et quelques éléments, Z, plus grêles encore, à parois minces, ordinairement localisés à droite et à gauche des trachées, quelquefois un peu extérieurement et qui m'ont paru représenter le liber.

Si l'on suit ce même pédoncule vers le haut jusqu'à la base de

(1) H suffit d’ailleurs, pour s'en rendre compte, de comparer, dans la fig. 10, l’épiderme du pédou-

cule, pa, avec celui des écailles voisines, ei.

PÉDONCULES SÉMINIFÈRES 33

la graine, on voit se différencier sous l'épiderme et aux dépens du tissu fondamental : FER) | |

Fig. 3. — Sections transversales du cordon libéro-ligneux central de irois pédoncules séminifères atrophiés. Gross. 490,

B Bois.

L Liber.

La flèche indique la direction du centre du fruit.

4 Une assise colorée, ac (fig. 23, pl. Il), couleur ocre, dont les cellules , d’abord isolées, forment bientôt une bande continue. Il semble que la coloration de cette assise soit due à un contenu spécial, ou peut-être à un épaississement pariétal. Peut-être même ces deux causes s’y trouvent-elles réunies. UE

En méme temps, la structure des cellules épidermiques. se modifie. L'épaississement de leur paroi interne tend à se réduire, et l'épaisseur de la membrane devient uniforme tout autour de la cellule. Celle-ci est très allongée et forme un véritable tube, Et.

Plus haut encore, non loin de la base de la graine (fig. 24), les tubes épidermiques peuvent continuer à former par places, une assise, ininterrompue. Mais ailleurs ÿ}s sont dissociés et distribués irréguliérement sur plusieurs V'ANgS ; chaque tube est complètement isolé de Ses voisins; les plus intérieurs .. sont détachés de l'assise colorée. Quelques tubes sont recloisonnés une ou deux fois longitudinalement. Z’assise épidermique est donc ici remplacée par une ENVELOPPE TUBULEUSE d'épaisseur variable, et, dans celle enveloppe, les éléments sont dissociës, son assise interne elle-même nélant

1 k es ; , « ) "É j plus nécessairement continue et fixée à lassise colorée.

ta À rilté ca das din 2e ver sde ed ra sul à nn et. CUS dc | mr PE

AS g 7 > Re SE eee - , + ; SE HE . s S Tree $ 2 PAÉRETTS ;

34 PÉDONCULES SÉMINIFÈRES

Les faits que je viens de signaler le long d'un même pédoncule se rencontrent à divers degrés de développement sur les pédoncules voisins. Leur examen attentif tend partout à démontrer que l’enveloppe tubuleuse provient du recloisonnement longitutinal de l’épiderme et de la dissociation de ses éléments.

Cette transformation de l'épiderme en enveloppe tubuleuse semble avoir commencé à la base de la graine et s'être étendue de proche en proche jusqu'à la base des pédoncules. Suivant l’époque où l’atrophie de l'organe s’est produite, l'enveloppe tubuleuse est plus ou moims développée. 7 Au : Fu

J'ai dit que les tubes de l’épiderme en voie de transformation tendaient à se dissocier et à s’isoler même de l’assise colorée. On pourrait, à première vue et là où les tubes sont peu nombreux, supposer qu'une telle dissociation résulte d'une compression trop énergique de la part des organes voisins. Mais il y a alors lieu de remarquer que, malgré la sclérification avancée des tissus superficiels dans ces organes voisins, jamais aucun des tubes épidermiques n’est écrasé. D'où l’on peut conclure que la compression des pédoncules séminifères a été relativement faible. D'ailleurs cette explication devient impossible là où les tubes sont très nombreux: or, nous verrons plus tard qu'ils sont excessivement abondants autour des pédoncules bien développés. Si, d'autre part, on se souvient que, même sur les pédoncules les plus simples, certains tubes se recloisonnent longitudinalement et semblent se préparer à un dédoublement, que ce recloisonnement se produit encore, même lorsque les tubes sont devenus plus nombreux et sont déjà isolés, on sera très disposé à considérer la dissociation des tubes épidermiques comme normule et non accidentelle. C'est là assurément un fait bien particulier et dont je ne connais aucun autre exemple, mais il tire probablement sa raison d’être de particularités physiologiques spéciales au fruit qui nous occupe, et sur lesquelles j'aurai à revenir ultérieurement (1).

(4) Un instant je me suis demandé si ces tubes isolés ne représenteraient pas des poils unisériés qui seraient redressés parallèlemeut les unes aux autres le long des pédoncules. Mais d'abord cela n’expliquerait pas la déformation de l’assise épidermique elle-même. De plus, cette interprétation m'a parue insoutenable après l'examen attentif des faits et, en particulier, incompatible, d'une part,

avec la structure de l'enveloppe à la base des pédoncules, fig. 25, pl. Il, et, d'autre part, avec ce qu’on observe à la surface des graines. (Voir plus loin.)

TN TT ET ee ee IN I, 1 PRE

PÉDONCULES SÉMINIFÈRES 3)

Cette transformation si spéciale de l'épiderme se retrouve chez le B. Gibsonianus où son aspect à trompé MM. Carruthers et de Solms-Laubach. M, Carruthers décrit en effet (loc. cit., p. 697) la couche tubuleuse comme « a covering of larger and thickerwalled cells » qui serait lui-même recouvert par une assise de cellules à parois épaisses (je montrerai ultérieurement que celle-ci dépend, non des pédoncules, mais des écailles voisines). On sent dans la pensée de l’auteur anglais l'intention d'assimiler ces tissus à un parenchyme cortical et à un épiderme, mais il ne le dit pas explicitement. M. de Solms-Laubach est plus affirmatif: il dit (loc. cil., p. 9), que la section transversale d'un pédoncule montre «eine mächtige periphere Schicht sehr dickwandiger Zellen, die … nach aussen von einer einfachen, nicht mit Sprenschuppen besetzten Epidermis begrenzt wird »; un peu plus loin, il compare l’assise interne de l'enveloppe tubuleuse à un endoderme. Ce qui a manqué à ces deux éminents botanistes pour la lecture convenable de ces tissus, c’est l'étude de leur différenciation, telle que j'ai pu la faire.

b. Pédoncules adultes.

«. — Une section pratiquée au milieu d’un pédoncule adulte, montre comme précédemment : une enveloppe tubuleuse, une assise colorée, une couronne parenchymateuse et un cordon libéro-ligneux central. Mais le développement relatif de ces tissus y est bien différent (1).

En effet, sur la longueur diamétrale, les trois tissus internes, qui représentaient la presque totalité dans les pédoncules jeunes, n'occupent plus ici que 0,45, c’est-à-dire moins du tiers. Les deux autres tiers sont oceupés par l'enveloppe tubuleuse, ct (fig. 4 et 5; fig. 63 et 64, pl. V). Ainsi, tandis que le cordon de tissu fondamental n’a même pas doublé, l'épiderme a acquis une épaisseur 90 fois plus grande.

(1) J'ai dit, p. 32, que le diamètre totale des pédoncules atrophiés n'était que d'environ un quart de millimètre. Je rappelle ici que celui des pédoneules bien développés est en général d’au moins

1 mill. et demi, c'est-à-dire 6 fois plus grand.