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memes SE ——— Fe ru re

36 PÉDONCULES SÉMINIFÈRES

Fig. 4. — Section transversale pl. 11), comprend quelques trachées

de la région centrale du fruit, à 2 centim. du réceptacle. Gross...

et Enveloppe tubuleuse des pédoncules.

d Trou formépar la contraction et le frippement des tissus situés à l'intérieur de l'enveloppe tubuleuse. Certains de ces tissus étaient même complètement disparus dans la préparation.

p Pédoncules atrophiés.

Entre les pédoncules se trouvent les écailles dont chacune renferme un petit faisceau libéroligneux.

‘Le cordon ligneux axial (fig. 26,

initiales, B, autour desquelles :de petits vaisseaux scalariformes sont serrés en groupe compacte. Ce cordon

. présente donc très nettement la struc-

ture concentrique.

À la périphérie du cordon ligneux

on: ‘observe ordinairement quelques

éléments gréles à parois minces, qui

représentent vraisemblablementle liber:.

Autour du faisceau libéro-ligneux, le tissu parenchymateux, Tfp, ne diffère de celui des pédoneules atrophiés que parce que les cellules y $ont plus larges , et leurs membranes mieux différenciées. Tout ce parenchyme, ou au moins sa région périphérique, est fortement frippé, de, et plus ou moins méconnaissable.

Pour cette même raison, l'assise

Fig. 5. — Section transversale de la colorée ne se reconnaït que

région centrale du fruit très près du récep-

tacle. Gross. 12

Mèêmes observations que pour la fig. 4.

grâce à l'existence d'une coloration ocracée, située à la périphérie destissus frippés (1).

L'enveloppe tubuleuse, al, est entièrement formée deces tubes que j'ai déjà décrits dans les pédoncules atrophiés. [IF v sont seulement plusnombreux, puisqu'on peut. en compter Jusqu'à 10 et 12 sur le même ravon, et de plus grande taille. Leur longueur dépasse 1/2 milli-

(1) Cet écrasement de l’assise colorée semble s'opposer à l'interprétation indiquée p. 33, d'après laquelle sa coloration serait due à une sélérification pariétale. 1 s'accorde bien mieux avec l'idée

qu'elle proviendrait du contenu cellulaire.

PÉDONCULES SÉMINIFÈRES T4

mètre; leur diamètre est assez variable, mais le plus fréquemment ; M CORORS ë ” membrane de ces tubes est légèrement et uniformément épaissie en tous les points de leur surface : elle n’est d’aillenrs pas, ou est à peine plus épaisse que sur les pédoncules atrophiés. Cette membrane, fowjours rigide, ne semble avoir cédé nulle part à la pression, car jamais, malgré leur grand diamètre, on ne voit un seul de ces tubes qui. soit même: faiblement écrasé.

8. — Les tissus intèrnes, c'est-à-dire l'assise colorée, le tissu parenchymateux, et le faisceau libéro-ligneux, ne subissent aucune modification appréciable dans toute la longueur du pédoncule, sauf cependant au voisinage immédiat de la graine. À ce niveau, en effet (fig. 27, pl. Il), les membranes cellulaires deviennent plus épaisses et plus résistantes. Par suite, l'écrasement des tissus y est moindre , et l’assise colorée s'y montre très nettement réprésentée par de grandes cellules, ac, dont la cavité est uniformément

colorée.

L'enveloppe tubuleuse présente au contraire d'assez grandes variations suivant le niveau : |

1. En descendant vers le réceptacle , son épaisseur diminue un peu. En même temps, le nombre des tubes qui la composent s'accroît considérablement, puisque, non loin de la base, on peut en compter jusqu'à 40 et plus sur le même rayon, et (fig. 64, pl. V). Cet accroissement du nombre des tubes simultanément avec l'amincissement de l'enveloppe n'est possible que parce que leur diamètre décroit rapidement jusqu'à 0,015 et même Om 010, sans d'ailleurs que leur nature en soit modifiée (comparer à ce sujet les fig. 68 et 64).

Plus bas encore, très près du réceptacle, la nature de l'enveloppe tubuleuse change assez rapidement. Cette enveloppe se transforme en un tissu parenchymateux, £p (fig. 25, pl. ID, formé de grandes cellules polygonales. et il est visible que chacune de celles-e1 COTje veux dire que, l’on monte on voit chacune de ces. larges oupe de tubes par transfor-

respond à un groupe de tubes; un peu le long du pédoncule , cellules se cloisonner et fournir un gr mation des cellules filles.

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38 PÉDONCULES SÉMINIFÉRES

Or, la distribution des cellules dans ce parenchyme et sa forme générale montrent, d’une façon indubitable, qu'il dérive du recloisonnement tangentiel et radial de l’épiderme primitif du pédoncule.

L'ensemble de ces faits vient donc encore appuyer l’explication que j'ai donnée sur l'origine épidermique de l'enveloppe tubuleuse.

2, En montant de la section moyenne vers la base des graines, l'épaisseur de l'enveloppe tubuleuse diminue peu à peu, mais en même temps le diamètre des tubes s'accroît jusqu’à 0"",08 et 0,085. La réduction diamétrale de l'enveloppe se fait donc aux dépens du nombre des tubes et, non loin de la base de la graine, cette enveloppe se trouve réduite à deux assises à peu près continues (fig. 27, pl. Il). L'une, intérieure, ap, est formée de cellules relativement petites dont la membrane est mince et noire, et dont les parois radiales sont généralement affaissées. L'autre, extérieure, at, est constituée par des tubes qui rappellent ceux précédemment décrits, mais sont plus courts; ils sont en outre légèrement aplatis radialement, comme s'ils avaient été fortement comprimés contre les écailles voisines.

La position de l’assise colorée permet d’assimiler sans aucun doute l’ensemble de ces deux assises (assise plissée et assise tubuleuse) à l'enveloppe tubuleuse toute entière du reste des pédoncules. Du reste, la justesse de cette assimilation est encore affirmée par la lecture des coupes successives qui montrent tous les termes de transition.

c. Pédoncule bifide.

Parmi les nombreux pédoncules séminifères du B. Morierei, j'en ai observé un dont la structure était anormale. A l’intérieur d’une écorce tubuleuse normale se trouvaient deux cordons parenchymateux, situés côte à côte, et dont l’un était un peu plus gros que l’autre. Tous deux présentaient d’ailleurs la structure normale,

c'est-à-dire un cordon ligneux en son centre, et une assise colorée à sa périphérie.

PÉDONCULES SÉMINIFÈRES 39

Je pense que cette anomalie doit être interprétée comme l'indice d'un pédoncule dichotôme et portant probablement deux graines jumelles à Son sommet. Si ces deux axes frippés, au lieu d’être entourés par une seule enveloppe tubuleuse normale eussent été entourés, soit tous deux par une enveloppe commune plus ou moins divisée en deux gouttières, soit chacun par une enveloppe propre, peut-être eut-on pu penser que l’on avait affaire à deux pédoncules anormalement accolés et juxtaposés, Mais autour d'eux l’enveloppe était régulièrement circulaire, de telle sorte qu'on doit plutôt, je crois, admettre l'existence d’une dichotomie, qui, au niveau étudié, ne portait encore que sur les tissus intérieurs sans intéresser l’épiderme.

Ce fait de dichotomie des pédoncules séminifères peut, je pense, ètre comparé à celui qu’on observe assez fréquemment chez le Ginkgo, chez qui le pédoncule porte le plus souvent un seul ovule, mais quelquefois, par influence atavique, deux ou même d'avantage.

Malheureusement, je n'ai observé les faits ci-dessus que sur une coupe isolée. Il m'a donc été impossible de contrôler mon hypothèse par l'étude des parties supérieures et inférieures.

Je dois encore ajouter que les deux branches de la dichotomie, quoique un peu inégales, présentaient toutes d'eux l'aspect des pédoncules fertiles.

GÉNÉRALITÉS

Les graines sont droites, portées à l'extrémité des pédoncules et dressées dans leur prolongement (fig. 65, pl. VI). Elles sont longues de 6 à7 millim..; larges de 2 1/2 à3 millim., leur plus grand diamètre se trouvant à environ à millim. du sommet. Ellipsoïdales à la base, elles sont nettement tétragonales (ou pentagonales) (1) dans leur moitié supérieure ; chacun de leurs ie. porte une aile épaisse et peu proéminente. Fe

Des brisures locales du fossile ayant mis. ne graines en liberté (fig. 66, pl. VI), j'ai pu constater que leur surface, vue à la loupe, se montre couverte de stries longitudinales exCessIvement fines. Celles-ci sont, par places, comme déviées autour de points qu'on pourrait prendre pour des stomates (le 29 Dir

Quelques graines brisées m'ont montré une amande centrale nettement distincte du tégument. Cette amande, plus régulièrement ellipsoïdale que la graine, est arrondie à la base et un peu pointue au sommet. Sa longueur est de 5 millim. 1/2 environ; son diamètre, au 1/3 inférieur, n’est que de 1 millim. 1/2, tandis que celui du 1/3 supérieur a environ 2 millim. En outre, l’amande porte dans sa moitié supérieure quatre très petites ailes qui correspondent à celles de la graine (2).

(4) Parmi les nombreuses graines que j'ai pu observer, une sur cinq environ présentait ainsi la symétrie 5 au lieu de la symétrie 4.

(2) L'étude anatomique montrera que ce que je désigne ici sous le nom d'amande, à défaut d'autre mot, correspond en réalité à l’amande véritable recouverte encore des couches les plus internes du

tégument; c’est à celles-ci qu'appartiennent les petites ailes.

Le tégument séminal n'est épais que de 15 centièmes de milli-

Ti œ à “ra ï # L t4 LA # La Fig. 6. — Section tranversale de la région séminifère du fruit passant près

du sommet des graines. Gross. 10.

Par suite de l’obliquité de la section sur la direction des graines, celles de droite sont coupées au niveau de leur tube micropylaire, celles de gauche un peu plus bas, au sommet de leur région ailée.

Les numéros correspondent à autant de graines coupées transversalement. Dans la graine 1, le point central indique le conduit pollinique (voir, cp, fig. 35, pl. ITT, et fig. 68, pl. VI); dans la grainê 2, la région couverte de hachures montre la chambre pollinique qui fait suite au conduit. Les graines 5 et 6 sont avortées. Pour la compréhension des diverses sections de graines, comparer celte figure avec les fig. 31, 32, 35 et 37, pl. UT, 45, 44 et 45, pl. IV, 68 et 69, pl. VD.

Entre les graines se trouvent les sections des écailles interséminales qui renferment chacune un ou deux faisceaux centraux. Pour quelques-uns de ces derniers, il a été possible de distinguer nettement la position du bois et du liber ; le premier est teinté en noir, le second a été laissé en blanc. mètre près de la base de la graine ; il peut atteindre jusqu'à 79 cen-

tièmes dans la région des ailes.

es de B. Gibsonianus n’ont que 3 à 4 millim. de long. Leur

2 et 2,5, peut-être parce qu'elles leur moitié supé-

Nota. Les grain diamètre transversal paraît varier entre 17, sont un peu aplaties. Elles ne semblent pas avoir été ailées dans rieure ; peut-être même n’étaient-elles pas carénées ?

Les graines du Williamsonia Bucklandi, qui me parait être un Pe pourvues de 5 ailes (Saporta, PL. Jur., vol. IV, pl. XI).

nnetlites, Sont

Fig. 7.— Section transversale parallèle à la précédente, mais située un peu

plus bas. Gross. 10.

Les numéros indiquent la correspondance des graines dans les deux sections.

Mêmes observations générales que pour la fig. 6.

La graine 2 montre deux cotylédons mal conservés, dans lesquels la place des faisceaux libéro-ligneux est indiquée par de petits trous. Quelques débris de l'intérieur de la graine 1 indiquent qu'elle a dû également renfermer un embryon

dicotylédoné. La graine 11 est avortée de même que les graines 5 et 6.

STRUCTURE DÉTAILLÉE

a OA] à & pEGÉAG à d : +011 5 à | Les gi mes sont dressées, orthotropes et unitégumentées. Celles qui . détachées du fruit (fig. 66, pl, VD, sont recouvertes sur toute | ur surface d une assise de cellules allongées longitudinalement et à laquelle elles doivent leur aspect finement strié. Mais cette assise

ne leur appartient pas. Elle représente l’épiderme des écailles voisines dont elle s’est détachée en même temps que les graines auxquelles elle est restée adhérente {1).Cette particularité se produisaitelle normalement lors de la déhiscence du fruit et de la chute des graines? ou bien est-elle due simplement à la fossilisation? Je ne saurais le dire, tout en penchant plutôt vers cette dernière interprétation. Quoiqu'il en soit, je renvoie l'étude de cet épiderme à celle des écailles auxquelles 1l appartient.

A l'intérieur de cette assise superficielle se trouve la graine proprement dite. Sa structure va nous faire revoir les tissus déjà décrits dans le pédoncule, mais modifiés et complétés.

Enveloppe tubuleuse. L'enveloppe tubuleuse du pédoncule à perdu beaucoup de son épaisseur à la base de la graine. Déjà j'ai montré, p.38, qu'au sommet du pédoncule elle est réduite souvent à deux assises : l’assise tubuleuse et l’assise plissée.

L'assise lubuleuse se retrouve sur toute la longueur des graines, at (fig. 28 et 29, pl. Il; fig. 37, 38, 39 et 42, pl. TT; fig. 47, pl. IV), mais les tubes y sont ordinairement plus grêles que sur les pédonéules. Ils sont en outre si largement distants les uns des autres qu'ils ne constituent plus, à vrai dire, une assise continue. Tantôt ils sont complètement isolés, tantôt ils sont groupés par deux ou trois, parce qu'ils proviennent de la division d’un tube unique.

L'assise plissée, ap, ne conserve que dans la moitié inférieure de la graine, les caractères, quelle avait au sommet du pédoncule; encore. même dans cette région, voit-on par place les cellules qui la composent, s’allonger radialement et venir buter contre l’épiderme des écailles interséminales (fig. 47), laissant à droite et à gauche les tubes de l’assise tubuleuse.

À mesure qu'on monte du milieu de la graine vers son sommet, les cellules de cette assise plissée s'allongent peu à peu radialement, ar (fig. 42, pl. IH).Elles reprennentl’aspect de tubes qui, cette fois, sont dirigés vers l'extérieur et vers le haut avec une obliquité de plus

J i i ji bien, à première Y ituer erme des graines et des (1) Cette assise cellulaire semble si bien, à première vu6, constituer l’épiderme g

: v L 1 ? ñ n D ; ; : srieur fruit, que c'est ainsi que pédoncules, même lorsque ces pièces sont en place à l'intérieur du , 4

MM. Carruthers et de Solms-Laubach l'ont tous deux interprétée chez le B. Gibsonianus.

en plus accentuée à mesure qu’on s'élève vers le sommet de la graine, ar (fig. 28 et 29, pl. II). En même temps, leurs membranes cessent d’être noires et faibles; elles reprennent le léger épaississement et l'aspect rigide qui caractérise celles des tubes dans le pédoneule. Cependant ces tubes rayonnants ne sont pas dissociés comme ceux de l'enveloppe du pédoncule ; ils sont au contraire suffisamment serrés les uns contre les autres, a7° (fig. 67, pl. VI), pour former une assise compacte, épaisse, ar (fig. 37, pl. IT; fig. 69, pl. VI), que je désignerai désormais sous le nom d'assise rayonnante. Les tubes y sont de longueur variable; ceux qui sont en face des ailes peuvent atteindre jusqu’à 0,65 de long, avec un diamètre de 0,04. Des sections convenables montrent qu'ils ne sont que bien rarement cloisonnés transversalement.

Ainsi done, l’assise rayonnante forme le prolongement de l’assise plissée, qu’elle remplace dans la moitié supérieure de la graine. Elle v constitue une sorte de bonnet carré à travers le sommet duquel passe le canal micropylaire.

Dans le mucron (tube micropylaire) de la graine, les deux assises de l'enveloppe tubuleuse subissent une modification complète (fig. 29, pl. Il). L'assise externe s’y transforme en une sorte d’épiderme, tandis que l'assise rayonnante parait devenir une assise sous-épidermique. — J'ai montré, par l'étude des divers pédoncules, que l'enveloppe tout entière provient d’une seule assise épidermique. Il est donc logique d'admettre qu'il en est de méme de ces deux assises superficielles du mucron, puisque celles-ci correspondent à cette enveloppe. Toutefois, l’état de différenciation des tissus était trop avancé dans toutes les graines rencontrées par mes sections longitudinales, et le sommet du tube micropylaire ÿ était en trop mauvais état pour qu'il me fût permis de constater de visu cette origine. Dans la description ci-dessous, j'emploierai donc les termes épiderme et assise sous-épidermique, sans tenir compte de leur provenance, mais seulement de leur aspect.

Dès la base du mucron et sur toute sa surface les cellules de l’assise tubuleuse sont complètement transformées, e (fig. 32, pl. IID. Elles ne sont plus que peu allongées longitudinalement et forment une assise superficielle continue, dans laquelle elles sont serrées les unes contre les autres, au point d’être souvent rectangulaires

en Secies transversale. Leurs parois sont fortement et régulièrement scléreuses, les couches secondaires étant traversées par de nombreux canalicules, même vers l'extérieur. Quelques-unes de ces cellules sont divisées tangentiellement ; il peut même arriver que la cellule fille extérieure soit elle-mème recloisonnée radialement. Mais, comme tous ces recloisonnements se sont produits antérieurement à la sclérification, celle-ci s’est alors établie isolément dans chacune des cellules filles.

Sur certaines graines, les unes avortées, les autres bien développées, ce pseudo-épiderme du tube micropylaire n'est pas scléreux ou du moins ne l’est que très près de la base du tube. Ses cellules sont alors d’une régularité remarquable; toutes rectangulaires en section transversale, elles sont longues radialement d'environ 40 y, ct larges de 30 y. Leur membrane n’est constituée que par leur couche primaire doublée d’une couche secondaire partout également mince (fig. 34, pl. IT). Fréquemment il s’est produit, dans cette assise, un recloisonnement subéreux assez intense (fig. 33).

L'’assise sous-épidermique dans laquelle se continue l’assise rayonnante à l'intérieur du mucron est formée de cellules courtes, sensiblement isodiamétriques, et dont la plupart sont, comme celles de l'épiderme, fortement scléreuses (fig. 32).

Dans tous mes échantillons, le sommet du mucron était détruit, de telle sorte, que je n’ai pu voir de quelle façon sv terminaient les deux assises superficielles.

Épiderme interne du tégument séminal. Le tube micropylaire du B. Morierei rappelle beaucoup celui du Taxus baccaia. Le canal micropylaire, cylindrique dans sa partie inférieure (eco) est au “sommet, réduit à une fente plus ou moins irrégulière (fig. 31). Sur une section transversale, l'épiderme, Zi, qui tapisse la fente micropylaire, est formée de cellules étroites et allongées radialement : certaines d’entre elles peuvent atteindre jusqu'à 64 ge de long sur 9 y» seulement de large. Comme aspect et comme disposition générale, cet épiderme rappelle celui de VIF mais cependant ses ie ne sont jamais, comme dans cette espèce, recloisonnées parallèlement

: RQ RRNE De POIS laires v sont à la surface de la fente micropylaire. Les parois cellula y

légèrement scléreuses ; tandis qu'elles deviennent fortement sclérifiées et canaliculées à la base du tube micropylaire, Æi (fig. 32).

Un peu plus bas, au niveau des ailes, c'est-à-dire là où elles tapissent la cavité nucellaire, les cellules épidermiques sont redevenues sensiblement isodiamétriques en sectiou transversale, #1 (fig. 35 et 37), et allongées suivant l'axe de la graine. Leurs parois sont minces. Cet épiderme conserve les mêmes caractères jusqu'au fond de la cavité nucellaire qui m'a paru d’ailleurs peu profonde. Celle-ci s'étend à peine sur le 1/5 supérieur de l’amande, au moins autant qu’il est possible d'en juger d’après la graine muüre.

Tissu fondamental du tégument séminal. Le tissu fondamental du tégument séminal se différencie en deux régions extrêmement bien caractérisées : une couche externe, charnue, tch (fig. 28, pl. IT, et fig. 37, pl. HT), située sous l’assise plissée (et sous lassise rayonnante) ; une couche interne, fibreuse, cf, qui, dans les 4/5 inférieurs de la graine, limite la surface du nucelle et, dans le 1/5 supérieur (partie libre du tégument au niveau de la chambre nucellaire), est contiguë à l’épiderme interne.

a. Dans tout le tégument, tout à fait à la base de la graine, la couche fibreuse ne comprend qu'une seule assise, cf (fig. 37 et 38), vis-à-vis de l’espace compris entre les ailes, mais, en face de ces dernières, elle s'épaissit en un petit cordon, f, dont les cellules extérieures s’allongent radialement, et pénètrent jusqu'à l’assise rayonnante. Ce tissu forme donc des ailes fibreuses internes qui correspondent aux angles de la graine et sont épaisses au plus de 2 à 3 rangs de cellules. Dans tout ce tissu fibreux, les cellules sont étroites et allongées longitudinalement: Les membranes primaires y sont, en général, renforcées par une épaisse couche secondaire ; cependant, même dans les bonnes graines, j'ai fréquemment observé, qu'à une faible distance du tube micropylaire, les membranes de l’assise sous-épidermique restent minces (fig. 35).

Dans la moitié inférieure de la graine, les ailes fibreuses se réduisent peu à peu, puis disparaissent. Il ne reste plus alors qu’une assise fibreuse, circulaire , continue, cf (fig. 38), contre la face intérieure de laquelle les restes du nucelle, 2e, sont plus ou moins écrasés.