A PR

À la base de la graine, le tissu fibreux s’épaissit assez rapidement de manière à constituer une petite coque en cupule, cg, (fig. 28, pl. ID, à travers le fond de laquelle le cordon libéro-ligneux du pédoncule pénètre dans la graine. Son épaisseur peut alors comprendre 4 et 5 rangs de cellules plus courtes et plus scléreuses que précédemment. |

b. Le tissu charnu forme, dans la moitié inférieure de la graine (fig. 38 et #2, pl. IT), une couche, {ch, comprise entre la zone fibreuse et l’assise plissée, et qui n’est d'ordinaire représentée qué par deux assises de cellules. Dans la région supérieure de la graine, ce tissu disparait en face des angles, puisque la couche fibreuse forme des aiïles qui viennent s'appuyer directement contre l’assise rayonnante (fig. 37). Mais par contre, il prend une plus grande épaisseur dans les espaces compris entre ces ailes.

Le tissu charnu est en général assez mal conservé. La région qu'il occupe tranche nettement sur le reste des tissus par sa couleur foncée, la taille et la forme de ses cellules, ainsi que par l'état de désagrégation dans lequel elles se trouvent. En effet, les membranes cellulosiques y sont minces, noires et plus ou moins, détruites; par places, cependant, on peut encore reconnaître qu'elles étaient couvertes de ponctuations simples (fig. #41, pl. IF). Dans chaque cellule se trouve un abondant contenu roux foncé ou brun, qui m'a paru résulter de la transformation du protoplasme et des substances accumulées. C’est même cette interprétation des matières intracellulaires qui m'a fait considérer ce tissu comme charnu, Je dois noter encore que, dans quelques endroits mieux conservés, le protoplasme contracté porte des prolongements (lg. Ai), qui paraissent correspondre aux ponctuations de la paroi, et que j'interprète comme des trabécules qui, traversant ces poncluations , faisaient communiquer les cellules entre elles.

L'assise du tissu charnu qui le borde extérieurement et se trouve contre l’assise plissée (ou rayonnante), se distingue dé toutes les autres, par la disposition régulière des cellules qui, dans son ensemble, rappelle celle du parenchyme en palissade, ar (fig. 42). Chacun des éléments qui la composent à la forme d’un tronc de cône, dont la grande base serait extérieure, cet état étant proba-

Pts 2 EN M'aurait affecté que leur moitié blement l'effet d'une contraction qui n'aurait affecté qu

interne, En outre, dans chacun de ces troncs de cônes, la moitié large porte une ornementation réticulée (fig. 38), d’où le nom que j'ai donné à l’assise, tandis que la moitié interne est fortement colorée en brun. Le réticule externe est très fin et s'étend non-seulement sur les faces latérales des cellules, mais aussi sur leur face externe. Son existence ne fait aucun doute là où la cellule est bien conservée, mais il n’en est pas toujours ainsi. En effet, dans quelques graines dont l’assise réticulée était en mauvais état de conservation, j'ai vu ses cellules décollées de l’assise rayonnante, et plus ou moins frippées. Les réticules étaient alors écrasés et ressemblaient, à s’y méprendre, à un liège d’origine secondaire, ar (fig. 39 et 40), analogue à ceux qui se produisent si fréquemment dans le péricambium des racines.

Nota, C’est après une certaine période d’hésitation et à la suite de nombreuses recherches, que j'étais arrivé à considérer la couleur brune, qui caractérise la moitié interne des cellules dans l’assise réticulée du B. Morierei, comme due à l'accumulation d’un protoplasme succulent. Cependant, après avoir, depuis cette époque, examiné les coupes minces du B. Gibsonianus , je suis amené à faire quelques constatations restrictives. M. Carruthers dit, en effet, que les cellules de cette même assise y sont « indurated by a considerable amount of secondary deposits »; M. de Somls-Laubach les déclare «€ sehr derbwandiger »; moimême, Jai pu constater que chacune d'elles y est très fortement scléreuse, sauf dans sa paroi externe, contre laquelle est localisée une cavité cellulaire très réduite. Aussi, en jugeant par analogie et tout en constatant des différences réelles et notables entre les assises en palissade des deux Bennettites, je ne puis maintenant me défendre de penser que peut-être la masse brune interne des cellules réticulées du B. Morierei représente un épaississement pariétal endommagée et non une accumulation de protoplasme charnu ?

Les cellules de l’assise en palissade du B. Gibsonianus ont environ 60 u de long sur 50 4 de large, tandis que, chez le B. Morierei, elles n’atteignent que 50 u de long et de 30 à 35 de diamètre,

Le tissu charnu tout entier. Y Compris l’assise réticulée, se montre, à la base de la graine, comme formé par le prolongement de l'assise colorée du pédoncule. D'autre part, le parenchyme qui, dans ce pédoncule, est à l’intérieur de l’assise colorée m'a paru fournir, en se réduisant, la couche fibreuse du tégument.

Au sommet de la graine, le tissu fibreux et le tissu charnu se terminent sur deux ou trois assises, qui sont situées sous l'épiderme interne (fig. 29, pl. II). Les cellules de ces assises sont sensiblement isodiamétriques, en section transversale elles ont des parois fortement sclérifiées et canaliculées (fig. 31 et 32, pl. ID.

Tissu libéro-ligneux. Nulle part, dans cette description des tissus du tégument séminal, je n’ai fait allusion à des faisceaux libéroligneux. C'est qu'en effet nulle part je n'ai pu constater leur présence. À moins cependant qu'il ne faille voir l'indication de faisceaux très réduits dans les cordons fibreux qui se trouvent en face des ailes et que j'ai rattachés à la couche fibreuse. Je me hâte d’ailleurs d'ajouter que je n'ai rien remarqué dans les faits soumis à mes observations qui puisse appuyer cette hypothèse. Ainsi donc, je crois pouvoir dire que le tégument séminal des graines de B. Morierei ne reçoit aucune ramification du système libéro-ligneux. ue

J'ai, d'autre part, indiqué que le faisceau libéro-ligneux du pédoncule passe à travers la coque de la graine et pénètre dans la base du nucelle. Il s'y élève jusqu’à environ 1 dixième de millimètre (ig. 28, pl. IT), entouré par un manchon protecteur formé d'éléments scléreux, puis s'étale en une large chalaze cupuliforme, ch, parallèle aux contours inférieurs du nucelle. Je n'ai pu reconnaitre si cette chalaze est également développée sur tous ses contours ou bien si, au contraire, elle donne insertion à un ou plusieurs faisceaux dans le prolongement de ses bords. Mais, quoi qu'il en soit, il m'a paru évident que le tissu libéro-ligneux ne s'élève pas à plus de 1 milimètre de la base du nucelle.

Nucelle et embryon. La cavité nucellaire étant peu profonde, le nucelle n'était libre que près de son sommet. Mais celui-ci s’allongeaït en une longue pointe qui pénétrait dans la base du tube micropylaire, n (fig. 28). | : LR

La plus grande partie du nucelle, dans la graine bien développée, est occupée par un gros embryon. Autour de celui-ci, heal et la coque (tissu fibreux), se trouve une mince couche formée par

des membranes écrasées, dans laquelle il est impossible de distinguer 2ré

les tissus composants. Seule la région supérieure du nucelle forme quelquefois, au-dessus de la radicule, une sorte d’entonnoir renversé assez bien conservé.

L'’embryon est charnu et dicotylé. Il est droit, sa radicule étant tournée vers le sommet du nucelle. Ses tissus sont en général beaucoup plus mal conservés que chez le B. Gibsonianus. Cependant, en quelques rares points, il m'a été possible de voir que les cellules y sont régulièrement polygonales et empilées en longues files longitudinales (fig. 54, pl. IV). Leurs membranes sont très minces ; leur contenu est à gros grains sans qu’il soit possible, bien entendu, de déterminer la nature des réserves qu'il représente. Une section transversale heureuse m'a montré, dans chaque cotylédon (fig. 7, p. 42), lindication vague de 7 traces de faisceaux libéro-ligneux. Ceux-ci sont isolés sur un arc largement ouvert qui s'étend d’un bord à l’autre du cotylédon.

Le mucron nucellaire est en général mieux conservé que tous les tissus précédents du nucelle et de l'embryon. Sur une section transversale pratiquée au niveau du tube mycropylaire, il se montre sous l'aspect d'un tissu massif, # (fig. 82, pl. LIT). Cependant, il peut être traversé dans sa région axiale par un canal, cp (Ég. 35 et 36, pl. IT), formé par gélification des membranes cellulaires : et ce canal aboutit inférieurement (fig. 28, pl. II) à une vaste cavité de même nature, cp, qui recouvre, en forme. de calotte, l'extrémité supérieure de l'embryon. Ce canal et cette cavité représentent assurément les restes de la chambre pollinique ; je n'y ai cependant jamais rencontré aucun grain de pollen. Entre l'embryon et la chambre pollinique se trouvent quelques tissus frippés. Une seule fois j'ai aperçu (fig. 28), à l'intérieur de ces tissus frippés , globules noirs, co, situés à droite et à gauche et qui peuvent peut-être être considérés comme des corpuscules. Il est vrai qu'ils semblent placés dans une cavité, et qu’en dessous d'eux le nucelle était rempli par un embryon normal, mais celui-ci avait pu se développer aux dépens d’un troisième corpuscule (1).

(1) Je veux dès maintenant indiquer une autre explication possible de ces faits, bien que je ne la crois pas justifiée.

On pourrait admettre que ce que j'ai appelé le mucron nucellaire représente en réalité un tégu-

ment interne réduit, comme celui du Gnetum. Dès lors, ce que j'ai appelé la chambre pollinique

RÉSUMÉ

Il résulte des faits que je viens d'exposer, que les pédoncules séminifères Sont insérés sur le réceptacle, et que d'autre part ils portent chacun une graine à leur sommet (ou très rarement deux par dichotomie). À aucun niveau ils ne donnent insertion 4 des bractées. |

Sur le réceptacle ils paraissent rangés en quinconce où peutêtre en verticilles un peu irréguliers.

La graine que porte chaque pédoncule est située dans son prolongement. Elle est orthotrope, tétragonale dans sa moitié Supérieure (ou souvent aussi pentagonale) et unitégumentée.

L’anatomie des pédoncules montre un faisceau libéro-ligneux axial. assez mal caractérisé, dont le bois est à structure centrique, ét dont le liber semble placé à droite ét à gauche du bois. Le faisceau est entouré par un tissu fondamental non différencié en cylindre central et écorce. Ce‘tissu reste parenchymateux sauf, peut-être, dans son assise superficielle qui-se caractérise comme assise colorée et dont la coloration provient probablement du contenu cellulaire. Toute cette région centrale des pédoncules reste gréle, mais, autour d'elle, l’épiderme primitif se transforme en une épaisse enveloppe formée de tubes dissociés {enveloppe tubuleuse). Les tubes de l'enveloppe sont très fins et très nombreux à la base des pédoncules : leur nombre diminue, en même temps que leur taille augmente, à mesure qu'on approche de la graine.

En somme, la structure de ces pédoncules présente des particularités anatomiques bien singulières et voici l'interprétation que jen crois pouvoir donner.

deviendrait la véritable cavité nucellaire. Peut-être alors les deux globules noirs devraient-ils être Compris comme déux grains de pollen, ét la cavité (?) qui les renferme comme la véritable chambre pollinique. à A cette interprétation, je vois deux objections dont une me paraît capitale: 1° le DRru AREAIRE se montre souvent plein, sur une section transversale ; il devrait toujours être is il représentait un tégument réduit ; 2 lorsque ce mucron est traversé d’une cavité axiale, cette a dits PIbE duite par destruction de membranes cellulaires ; elle n’est pas tapissée par une assise épidermique.

5e GRAINES

Les pédoncules étaient très courts dans le jeune âge, et recouverts par un épiderme continu, normal. Plus tard ils subissaient un allongement considérable pendant lequel les cellules épidermiques, s'allongeant elles-mêmes sans presque se recloisonner transversalement, se transformaient en tubes. Plus tard encore, ceux-ci se recloisonnaient longitudinalement et se multipliaient en même temps qu'ils s'isolaient les uns des autres par décollement longitudinal, leur forme devenant cylindrique.

De ces transformations successives résultait l'enveloppe tubuleuse si singulière au premier abord. L'assise colorée dont nous voyons la caractérisation s’accentuer à l'intérieur de la graine, était probablement une sorte d’assise protectrice dont la fonction avait pour but de suppléer, en quelque sorte, à l'épiderme transformé. L'épiderme de ces pédoncules semble en effet avoir été appelé à jouer un rôle tout différent de celui qu'il remplit habituellement. Le dédoublement de ses cellules, leur allongement et leur dissociation, en même temps que la rigidité de leurs membranes, paraissent indiquer qu'elles étaient chargées d’atténuer les frottements et les tiraillements longitudinaux produits par la croissance des organes voisins, frottements et tiraillements qui eussent pu, sans leur intervention, nuire au développement des tissus internes, et par suite, à celui de la graine elle-même. Dans ces conditions, l’épiderme, ne pouvant plus servir comme membrane isolante des gaz et des liquides, aurait été suppléé pour ces fonctions par l’assise sous-jacente que j'ai désignée sous le nom d’assise colorée. Celle-ci peut donc être comparée physiologiquement à l’assise épidermoïdale (subéreuse) des racines.

La structure des pédoncules très jeunes ressemble à peu près complètement à celles des écailles interséminales qui vont être étudiées dans le chapitre suivant.

Les différents tissus des pédoncules se retrouvent dans les graines, mais avec quelques modifications. Le faisceau libéroligneux pénètre tout entier dans la base du nucelle et s'y étale en une chalaze cupuliforme. L’enveloppe tubuleuse se réduit, dès le sommet des pédoncules, à deux assises dont l’une, extérieure , reste constituée par des tubes longitudinaux peu denses, tandis que Pautre, intérieure, forme l’assise plissée. Celle-ci subsiste dans

toute la base de la graine, mais, dans sa moitié supérieure, elle se transforme en une assise résistante composée de longs tubes cohérents et dirigés radialement (assise rayonnante,; qui forme dans son ensemble une sorte de bonnet carré (ou pentagonal). L'assise colorée Se mulüplie et se transforme dans la graine en tissu charnu, dont l’assise externe se caractérise par des réticules pariétaux (assise réliculée). Le mésophylle des pédoncules se sclérifie dès la base de la graine et y constitue la coque ; dans le tégument, il est réduit à une seule assise fibreuse que renforcent des ailes également fibreuses situées en face des angles saillants de la graine.

Le nucelle n'est isolé du tégument que près de son extrémité supérieure dans laquelle il possède une large chambre pollinique. À son intérieur s’est développé un gros .embryon dicotylé. Il ne présente aucune trace d’albumen. ‘

Chacun des cotylédons de l'embryon est parcouru par 7 petits faisceaux isolés sur un même arc de cercle.

La disposition générale des pédoncules et des graines est la même chez le B. Morierei que chez le B. Gibsonianus ; mais ils différent l’un de l’autre par de nombreux détails : la longueur des pédoncules, la taille et la forme des graines, le développement de l’assise rayonnante du tégument séminal, la différenciation de son assise réticulée, etc.

Obs. Les pédoncules et les graines sont limités extérieurement par une assise magnifiquement caractérisée qui semble leur appartenir, et que MM. Carruthers et de Solms-Laubach ont tous deux considérée comme représentant leur épiderme. Cette assise est en effet épidermique, mais elle dépend des écailles intersémi-

nales voisines.

ÉCAILLES INTERSEÉMINALES

GÉNÉRALITÉS

Les écailles interséminales se détachent toutes du réceptacle même. Elles s'élèvent entre les pédoncules ét les graines qui les compriment entre eux (fig. 4 et 5, p. 36; fig. 6et 7, pp. 41 et 42) et viennent dresser leurs sommets au-dessus de la région séminifère. Ceux-ci se renfient à la facon des bractées dans les cônes de pins et forment ainsi, par dessus les graines, un revêtement continu que traversent seuls les tubes micropylaires.

Il semble que chaque pédoncule groupe autour de lui 5 à 6 de ces écailles. À la surface du fruit, cette distribution des écailles se traduit par la formation autour des tubes micropylaires des rosettes précédemment décrites.

Là où les écailles interséminales sont très comprimées, comme, par exemple, entre la base des pédoncules (fig. 5, p. 86), et au niveau des graines (fig. 7, p. 42; fig. 44 et 45, pl. IV), elles sont très aplaties et lamelleuses. Là, au contraire, où la compression n'existe pas, comme au-dessus des graines (fig. 6, p. 41), elles tendent à s’épaissir et à devenir même sensiblement isodiamétriques. En un mot, leur forme adulte est déterminée par leur position et par la compression qu'exercent sur elles les graines et les pédoncules voisins. Cependant celles qui se trouvent à la périphérie du fruit, dans la région des pédoncules atrophiés, et qui par suite sont libres de la compression de ces derniers, celles-là, dis-je, se montrent aplaties concentriquement au fruit (HER; D: 91}

ÉCAILLES INTERSÉMINALES 99

Outre ces écailles interséminales proprement dites, d'autres qui, situées plus extérieurement que toutes ] dentes, présentent quelques caractères Spéciaux.

J'étudierai successivement les écailles inters dites dans la région centrale du fruit, naux sont bien développés,

il en est es précé-

éminales proprement là où les pédoncules sémipuis dans la région périphérique où ils sont atrophiés, Je leur COMmparerai ensuite les écailles superficielles.

Les écailles superficielles sont, à la base du fruit. contiguës aux bractées involucrales, mais la structure des unes et des autres

montre que, malgré ce voisinage, il existe entre elles une limite tranchée.

Nota. Le B. Gibsonianus m'a paru présenter à sa périphérie un bien plus grand nombre de ces écailles superficielles que le B.'Morierei; mais la plupart d’entre elles semblent peu différentes des écailles interséminales proprement dites, sauf

cependant celles de recouvrement qui présentent les mêmes particularités que chez le B. Morierei. “

STRUÇTURE DÉTAILLÉE

Écailles interséminales de la région centrale. — À. Si l’on vient à faire une coupe transversale dans une de ces écailles, au niveau du sommet des pédoncules, c'est-à-dire à un niveau où elle présente une assez notable épaisseur, on y observe de la périphérie au centre (fig. 46, pl. IV, et 71, pl. VI):

Une assise épidermique, EK, continue ;

Un tissu fondamental, Tf, qui comprend d'ordinaire une couche scléreuse sous-épidermique, ase, et une région parenchymateuse interne ;

Un cordon libéro-ligneux central, B + L.

a. L'épiderme, E, forme une assise cellulaire uniforme sur toute la surface de l'écaille et qui se distingue nettement de tous les tissus voisins par la structure spéciale de ses éléments. RER sont des sortes de tubes longitudinaux, longs d'au moins 07,3 à

56 ÉCAILLES INTERSÉMINALES

Om» 4, et dont le diamètre varie entre 10 et 30 ». Mais ce qui constitue la véritable originalité de cet épiderme, c'est que les épaississements de la membrane secondaire y sont beaucoup plus grands sur la paroi interne que sur la paroi externe ; c'est par conséquent l'inverse de ce qui se produit habituellement. Cette membrane secondaire, c2, (fig. 52, pl. IV), est ordinairement contractée et détachée de la membrane primaire, m1, et c'est presque toujours uniquement dans les parois interne et latérales que se produit le décollement, d. Quelquefois aussi, les diverses couches de la membrane secondaire sont inégalement contractées et séparées les unes des autres par des décollements secondaires.

Cet épaississement de la paroi interne des cellules épidermiques ne semble d’ailleurs porter aucune ponctuation.

La structure de l’épiderme est invariable, quel que soit l'organe contre lequel il est appliqué, que ce soit contre l’enveloppe tubuleuse d'un pédoncule, ou contre l’épiderme d’une autre écaille. Elle se retrouve avec les mêmes particularités chez le B. Gibsonianus.

Les coupes microscopiques du B. Morierei présentent fréquemment des fissures entre les écailles contiguës ; or il est remarquable que jamais la surface de rupture n’est établie à la surface même des écailles, c’est-à-dire entre les deux épidermes, mais bien entre l’épiderme et l’assise sous-épidermique, 4 (fig. 46, 48, pl. IV). En outre, tantôt cette rupture se produit dans l’une des deux écailles seulement et tantôt dans les deux. Dans ce dernier cas, qui est loin d'être rare, les deux épidermes restent accolés l'un à l’autre, EE (Gg.23, 24, 89, pl. Il; 46, 48, pl. IV; 69, 70, 71, pl. VI), et sont plus ou moins séparés de leurs mésophylles respectifs. Ce sont ces épidermes doubles que M. Carruthers a signalés à la périphérie du fruit sans les comprendre, et dont M. de Solms- Laubach à déterminé la véritable valeur dans les régions interpédonculaires.

Un décollement épidermique analogue se produit encore aux dépens des écailles appliquées soit contre les pédoncules, soit contre les graines. Il en résulte qu’à première vue leur épiderme semble être celui des pédoncules mêmes et des graines, Ze (fig. 27, pl. Il: fig. 37 et 38, Pl. HT; fig. 47, pl. IV). J'ai montré précédemment que MM. Carruthers et de Solms-Laubach s'étaient tous deux laissés prendre à cette appa-

ÉCAILLES INTERSÉMINALES : 97

rence. L'erreur est d’ailleurs d'autant plus facile que, ainsi que je le montrerai tout à l'heure, l’assise Sous-épidermique offre souvent les mêmes parücularités de structure que l’épiderme lui-méme. D'ailleurs j'ai décrit, p. 42, une graine qui, détachée du fruit, était ainsi complètement recouverte par l’épiderme des écailles voisines. J'ai même dit, à propos de cet épiderme que, vu à la loupe, il semblait faire supposer la présence de quelques stontates (fig. 29 bis, pl. I). J'avoue, il est vrai, que jamais je n'ai su les reconnaître au microscope, ni sur des sections transversales, ni sur des sections longitudinales; peut-être parce qu'ils sont peu nombreux.

b.— 4. La couche scléreuse du tissu fondamental est irrégulièrement épaisse (fig. 46, pl. IV et 71, pl. VI). Elle comprend d'ordinaire l’assise sous-épidermique tout entière, l'assise ou une partie de l’assise sous-jacente et même quelques sclérites éparses plus intérieures. Toutes les cellules de cette couche sont allongées, plus ou moins cylndriques et, d'une façon générale, on peut dire qu’elles ressemblent aux éléments que j'ai décrits dans la bande scléreuse anterieure des bractées involucrales, Il y à lieu de noter cependant que leurs ornementations pariétales sont presque toujours des ponctuations canaliculées plus ou moins fines. C’est bien rarement et seulement dans des cellules isolées que j'y ai observé des ponctuations transversales analogues à celles qui caractérisent d'une facon si spéciale le parenchyme des bractées. Fréquemment l’épaississement pariétal des cellules sous-épidermiques est, de même que celui de l’épiderme, plus considérable sur leur face interne (fig. 46 et 52, pl. IV); toutefois cette particularité y est toujours moins accentuée.

8. Les cellules de la région parenchymateuse du tissu fondamental sont larges et assez allongées Jongitudinalement. Elles étaient probablement, dans la plante vivante, ee les unes contre les autres, ne laissant au plus entre elles que des méats angulaires. Mais, en raison de sa structure peu résistante, ce tissu à été souvent abimé lors dela fossilisation ; il paraît alors lacuneux, est écrasé ou est même en partie détruit. - :

M. de Solms-Laubach signale quelques canaux un is les écailles interséminales du B. Gibsonianus ; je nen al Jamais

rencontré chez le B. Morierei. :

58 ÉCAILLES INTERSÉMINALES

c. Le cordon libéro-ligneux (fig. 46 et 71) est entièrement primaire. Il comprend ordinairement :

1° Un petit massif ligneux interne, B, composé d’une ou de quelques trachées centrales autour desquelles sont serrés de petits vaisseaux. Parmi ces derniers, il en est qui sont certainement couverts de spiricules très serrées, mais en outre -quelques-uns m'ont paru être soit scalariformes, soit au moins rayés transversalement.

2° Deux petits massifs libériens, Z, situés à droite et à gauche du bois. Leurs cellules sont très grêles, allongées et toujours à parois minces. Rarement le tissu libérien semble s'étendre à peu près également tout autour du faisceau. Plus souvent les dèux massifs libériens latéraux sont réunis par une bande extérieure au bois (1). Ordinairement, au lieu d’être rigoureusement latéraux, 1ls sont un peu extérieurs. aie

L'orientation générale de ce cordon libéro-ligneux est donc souvent très difficile à déterminer. Lorsqu'elle est déterminable, elle se montre toujours telle que le bois peut être considéré comme plus rapproché de l'intérieur du fruit et le liber plus extérieur.

B.— Si, partant du niveau qui vient d'être décrit, nous suivons une écaille en descendant vers le réceptacle, nous voyons sa structure subir des modifications insensibles.

D'abord l’écaille devient, ainsi que je lai déjà indiqué, plus lamelleuse parce qu'elle est plus comprimée, Æi (fig. 64, pl. V). La taille de ses cellules épidermiques, £e (fig. 51, pl. IV), diminue peu à peu et devient plus uniforme, jusqu'à ce que leur diamètre soit de 10 à 15 p. D'autre part, le tissu fondamental devient, sauf de rares exceptions, entièrement parenchymateux, de telle sorte qu’à la base des écailles l’épiderme seul possède des parois épaisses. Aussi, à ce niveau, une section transversale de la région des écailles montre plus qu'ailleurs des bandes sinueuses (formées par l’accolement des deux épidermes d’écailles contiguës) qui tranchent sur le reste des tissus, EE (fig. 64, pl. V).

Les cordons libéro-ligneux m'ont paru peu différents, à la base des écailles, de ce qu’ils sont plus haut. Leur étude y est d’ailleurs rendue difficile par le mauvais état de conservation des tissus.

(1) Extérieure par rapport à l'axe du fruit.

ÉCAILLES INTERSÉMINALES 9

.C. — En. montant au contraire des pédoncules vers le sommet du fruit, on voit la forme des écailles se modifier suivant les circonstances, devenir très lamelleuse entre les graines, puis s’épaissir de nouveau au sommet pour y produire le renflement terminal. Mais en même temps leur structure subit des modifications sensibles.

Là où les écailles sont comme écrasées entre les graines (fig. 47, pl. IV), leur amincissement est dû non seulement à la réduction du tissu fondamental, mais aussi à l’aplatissement des cellules parallèlement à la surface des graines. D'autre part, toutes ou presque toutes les cellules du mésophylle sont scléreuses, sauf tout à fait au voisinage du cordon libéro-ligneux.

Au niveau du sommet des graines, tous les tissus reprennent plus d’ampleur. Les cellules de l’épiderme peuvent y atteindre jusqu'à 80 y de diamètre; il est vrai qu'à côté de ces énormes cellules 1l en est d’autres dont le diamètre n’est que‘ de 20. %, car, à ce niveau, la taille des cellules épidermiques est extrémement variable. De même certaines cellules scléreuses du tissu fondamental, surtout parmi les plus intérieures, peuvent atteindre jusqu’à 90 « de diamètre.

Plus haut encore, au niveau des renflements terminaux des écailles, tous les tissus, ou à peu près, sont devenus scléreux et leurs parois sont couvertes de ponctuations canaliculées ou plus rarement transversales. Les cellules épidermiques, qui inférieurement étaient allongées en tubes, se raccourcissent peu à peu vers le haut jusqu'à devenir plates, en même temps qu'elles s’allongent un peu radialement, Zee (fig. 29, pl. Il), £ (fig. 50, pl. IV). Puis, sur le sommet du renflement formé par l’écaille, elles sont plus ou moins recloisonnées, Er (fig. 50), et souvent peut-être subéreuses, ce recloisonnement et cette subérisation s'étendant soit sur tout le sommet du renflement soit seulement à sa périphérie.

Le renflement terminal de l’écaille est dû (fig. 48 et 50) au recloisonnement intense du tissu fondamental et plus particulièrement de ses assises externes, les nouvelles cloisons étant toujours parallèles ou perpendiculaires à la surface. ri

Le cordon vasculaire se poursuit jusqu’au sommet de HÉCailRe (fig. 48 et 50), ses trachées initiales étant toujours au centre (fig. 49),

60 ÉCAILLES INTERSÉMINALES

et il se termine dans le mucron; près du sommet, ses cellules sont toutes scléreuses. Quelquefois , mais rarement, j'ai cru observer une dichotomie du cordon vasculaire un peu au-dessous de son extrémité.

Le mucron que porte le renflement terminal de chaque écaille (fig. 50) me parait représenter son sommet primitif. Au-dessous de lui se serait produit tardivement le recloisonnement du tissu fondamental auquel est dû le renflement.

Écailles interséminales de la région périphérique. — Les écailles de cette région (fig. 2, p. 81; fig. 70, pl. VI) différent surtout des précédentes parce qu'elles ne sont pas comprimées entre les pédoncules, ceux-ci étant restés grêles. En outre la sclérification y est beaucoup moins accentuée; elle n'intéresse le plus souvent que l'assise épidermique et l'assise sous-épidermique. Leurs sommets, quoique moins renflés que ceux des écailles précédentes, présentent les mêmes faits de sclérification.

Écailles superficielles. — Ces écailles sont ordinairement plus larges que les précédentes , et elles le sont d’autant plus qu'elles sont plus extérieures (fig. 2). Celles dont la face extérieure est libre à la surface du fruit, présentent une double différenciation de leurs tissus. Sur leur face intérieure, qui est accolée à d’autres écailles, elles montrent la structure des écailles interséminales périphériques. Sur leur face extérieure, qui est libre, elles offrent la structure des renflements terminaux de ces mêmes écailles, ek (fig. 58, pl. V). Jusqu'ici donc ces écailles superficielles ne se distinguent de celles de la région séminale périphérique que par une localisation différente des mêmes particularités, localisation qui est d'ailleurs en rapport avec leur position dans le fruit.

Une différence plus sensible réside dans le tissu Hbéro-ligneux. En effet celles des écailles superficielles qui sont les plus larges peuvent posséder jusqu'à 6 petits cordons libéro-ligneux rangés parallèlement à leur face intérieure (fig. 2). À ce point de vue tout à fait spécial, les écailles superficielles se montrent done comme intermédiaires entre les écailles interséminales proprement dites et les bractées invotucrales. Chacun de leurs cordons libéro-ligneux