‹ Végétaux fossiles de NormandieChapitre 2 sur 27 · TP PE PC RE PP EE · texte numérisé non relu

TP PE PC RE PP EE

Service certaines recherches relatives à des échantillons étudiés autrefois par B. Renauzr et aussi à M. C. Eg. BERTRAND, mon maître, professeur à l’Université de Lille, qui me les a facilitées. M. Bicor, mon collègue à l'Université de Caen, ne s’est pas contenté de m'offrir tous les échantillons de bois fossiles que ses pérégrinations lui ont fait rencontrer, il a bien voulu en outre me donner toutes les indications géologiques nécessaires sur ceux que renfermait déjà la Galerie de Caen, je lui adresse à ce sujet l'expression de ma vive gratitude; de même à M. Lecœur, pharmacien à Vimoutiers, pour ses envois et les explications qui les accompagnaient. Enfin je ne saurais oublier d'adresser un témoignage de reconnaissance posthume à M. Lennier, le savant serviable qui avait bien voulu enrichir la Galerie de Caen de fragments prélevés sur les échantillons du Musée du Havre dont il était directeur.

(Institut botanique de Caen, le 4 Janvier 1907)

Les recherches bibliographiques que j'ai dû faire, complétées par une étude personnelle d’un certain nombre de bois vivants et par celle de mes bois fossiles m'ont amené à une compréhension des cinq types Araucarioxylon, Cedroxylon, Pityoxylon, Cupressinoxæylon et Taxoxylon dont se ressentent certainement toutes mes déterminations. Il me semble donc utile de la préciser en donnant tout d’abord les diagnoses suivantes.

Araucarioxylon. — Couches annuelles presque nulles ou seulement indiquées par l'existence de zones automnales ordinairement peu caractérisées. Ponctuations aréolées radiales petites (6-12 w) (1) serrées les unes contre les autres et plus ou moins comprimées mutuellement, en une ou plusieurs files et, dans ce dernier cas, distribuées en spirale, pores le plus souvent en croix. Ponctuations aréolées tangentielles du même type mais presque toujours en une seule file et plus petites. Rayons médullaires peu nombreux (30-80 au millim. carré de la section tangentielle), à étages le plus souvent peu nombreux (1-6), à parois ordinairement minces. Aires mitoyennes portant des ponctuations petites, aréolées, à pore en boutonnière étroite et oblique, souvent nombreuses et sans ordre reconnaissable. Système résinifère représenté d'ordinaire par des {rachéides modifiées, et non par des cellules. Pas de canaux résinifères. Faisceaux sortants habituellement per'sistants.

Cedroxylon. — Couches annuelles distinctes ; bois de printemps généralement bien ou assez bien caractérisé. Ponctuations aréolées

(1) Ges nombres, qui sont inférieurs à ceux donnés par SewarD et Forv (56, p. 342) lesquels s'élèvent en général à 15 , sont ceux fournis par KRAUS et ses élèves et que j'ai retrouvés dans mes

propres observations.

radiales larges (13-20 y) au moins sur les trachéides de printemps, espacées, rarement contiguës, opposées lorsqu'elles sont sur deux files, à pore rond au moins sur le bois de printemps. Parois des trachéides automnales parfois finement striées. Rayons médullaires peu nombreux (30-90 au millim. carré), avec étages souvent assez nombreux (1-20), à parois souvent épaissies avec ponctuations en trous sur les membranes verticales et horizontales. Aires mitoyennes avec ponctuations peu nombreuses, quelquefois réduites à l'unité, aréolées à boutonnière oblique ou simples. Cellules résinifères ordinairement absentes. Pas de canaux résinifères. Pas de faisceaux sortants persistants.

Pilyoæylon. — Comme dans le type Cedroxylon dont il ne diffère guère que par une caractérisation souvent plus accusée de son bois de printemps, quelquefois par la délimitation interne brusque du bois d'automne, par la nature des ponctuations sur les aires mitoyennes, ponctuations qui sont plus souvent simples et larges, enfin et surtout par l'existence de canaux résinifères les uns verticaux dans le bois et les autres horizontaux dans les rayons de faisceaux (1).

Cupressinoxylon. — Couches annuelles distinctes ; bois de printemps souvent moins spécialisé que chez le Cedroxylon et surtout le Pityoxylon. Ponctuations aréolées radiales comme chez le Cedroxylon quelquefois cependant partiellement en spirale. Parois des trachéides d'automne souvent couvertes de stries fines et serrées. Rayons médullaires nombreux (60-150 au millim. carré), à étages peu nombreux (1-6), à parois fréquemment épaisses, à parois tangentielles généralement lisses, quelquefois perforées en gril ou en réticule. Aires mitoyennes pourvues de ponctuations peu nombreuses, presque toujours petites, souvent ordonnées verticalement et horizontalement, à pore oblique ou presque horizontal et plus ou moins large, muni souvent d’une aréole plus ou moins nette. Pas de canaux résiniféres, mais nombreuses cellules résinifères. Pas de faisceaux sortants persistants.

(1) On sait par les recherches de C. Eg. BERTRAND (2, p. 13) que, dans la nature actuelle, ce caractère n’a qu'une valeur relative et que, chez certaines espèces d’Abiétinées, les canaux résinifères peuvent être plus ou moins rares mais ne pas manquer d’une façon absolue. D'autre part, JRFFREY (26) a signalé la production de canaux à résine sous l'influence d'actions traumatiques dans des Abies qui normalement n’en présentent pas. Enfin ce même auteur a encore signalé des canaux à résine dans certains bois de Sequoia (25) et aussi dans des bois fossiles qu'il rapporte aux Araucariées, en particulier au Brachyphyllum (27).

Taxoxylon. — Comme dans le type Cupressinoxzylon dont il diffère surtout par le fait qu’en raison de la production d’épaississements spiralés pariétaux sur foutes les trachéides, celles-ci sont couvertes de spiricules espacées, à spire souvent surbaissée. et aussi par le plus petit nombre des étages de ses rayons de faisceaux (4-4) (1).

EÉchantillon n°1 (2). — Corallien de Trouville (Ootithe). Ox fordien supérieur (PL. XVIL, fig. 1-3 et PI. XXI, diagr. 1)

C'est un fragment de branche un peu aplati ; il renferme la moelle, a un diamètre de 35 — 2°%8 et est long d'environ 7%, L'une de ses extrémités est limitée par une cassure transversale ; l’autre, qui porte un petit rameau latéral épais au plus de 1%, se montre corrodée et creusée en entonnoir. L'écorce a disparu et la surface du bois est elle-même un peu altérée.

Sur la section transversale la moelle est circulaire et large de 2". Le tissu er est partiellement parenchymateux et comprend en outre un grand nombre de cellules pierreuses dont la forme est généralement assez irrégulière, quelquefois même un peu rameuse et dont les parois sont plus ou moins scléreuses, fig. 1, PL. XVIL. Ces parois sont toujours striées concentriquement et perforées de très fins canalicules ramifiés. Cette moelle ne semble avoir renfermé aucun canal glandulaire ; mais peut-être ses cellules parenchymateuses étaient-elles en partie résinifères.

Les coins ligneux de l’étui médullaire sont entièrement centrifuges, fig. 3. Ils sont assez régulièrement rangés autour de la moelle. Cependant quelques-uns qui sont un peu plus éloignés du centre que les autres, semblent correspondre à des faisceaux sortants ; ces derniers sont petits. L'état insuffisant de ma préparation ne m'a pas permis l'étude de leur ordre phyllotaxique.

Dans chacun des coins primaires les files ligneuses sont parallèles et groupées par deux, trois ou quatre en lames radiales, {, que séparent des rayons de faisceaux unisériés, Rf. La sclérification médullaire se fait sentir jusque dans l’embouchure de ces rayons de faisceaux, scl.

Les couches annuelles du bois secondaire ne sont pas nettes: elles ne sont guère

(4) Dans la nature actuelle les cellules résinifères ne se retrouvent que chez le Cephalotaxus et le Torreya ; elles manquent chez le Taxus.

(2) Les numéros des échantillons sont ceux sous lesquels ils sont inscrits dans la collection de Bois fossiles de la Galerie botanique de Caen. Le libellé qui suit le n° d'ordre est celui de l'étiquette.

indiquées que par de très petites zones automnales, d'aspect un peu sombre et qui ont au plus 80 y d'épaisseur. Beaucoup même de ces zones ne s’étendent pas sur toute la circonférence et se perdent au milieu du bois. Entre celles qui sont les mieux spécialisées et les plus complètes la distance varie de 0""40 à 1""50,

Les files radiales des trachéides secondaires offrent une grande régularité ; on ne les voit pas se dédoubler localement comme cela arrive si souvent chez les Conifères. Sauf au niveau des zones automnales et au voisinage de la moelle, la section des trachéides et assez régulièrement rectangulaire ou hexagonale à faible engrenage d'une file à l’autre, fig. 2; ses angles sont généralement plus ou moins

‘arrondis. Son diamètre est plutôt petit ; il est en général de 25 pu (1) dans le sens radial mais peut descendre à 12 et même 10 w à l’intérieur des zones automnales ; dans le sens tangentiel, il varie suivant les files entre 16 et 27 . L’épaisseur des membranes des trachéides est d'environ 6-9 y dans le bois d’été, mais, dans le bois d’automne, elle peut aller jusqu'à 10 et 11 . En outre il arrive très souvent que les files de trachéides qui bordent les rayons dei faisceaux épaississent spécialement leurs membranes et celles-ci deviennent quelquefois tellement puissantes que la lumière de la trachéide en devient ponctiforme, tb, fig. 2. C’est là une particula rité qui se rencontre parfois chez divers Conifères actuels : GüPPERT l’a signalée chez les Araucaria (20, p. 57) et l'a figurée chez l'A. Cunninghami (id., pl. 14, fig. 2) et chez le Pinus Massoniana (id., pl. 2, fig. 5) ; Knaus l’a rencontrée chez plusieurs espèces de Pinus (82, p. 29) ; de même MôzLer chez le Pinus Cedrus (39 p. 13). Mais il semble que dans aucun de ces cas le phénomène n'aitété aussi général et aussi intense que dans le cas présent.

Sur les parois radiales les ponctuations aréolées sont petites (7-12 x) et nettement rapprochées en files simples très régulières, dans lesquelles elles m'ont semblé être même comprimées mutuellement sans que, en raison dela trop grande transparence des tissus, J'en aie pu obtenir la certitude. Pour la même raison, je n’ai pu reconnaître s’il existait des ponctuations aréolées tangentielles,

On compte 35 4 40 rayons de faisceaux au millim, carré. Ces rayons sont simples et courts : la grande majorité (plus des 7/10) n’ont que 2 à 3 étages ; un vingtième seulement a 5, 6 et 7 étages. Au surplus voici la façon dont ils se répartissent sur

cent (diagr. 1, PL. XX) :

12 à 1 étage 95

A0 à 2 étages 2 à 5 étages SE EC ARR 1:86 :2 HE A D DR rer 95 ! 400

(4) A moins d'indications contraires les mesures de ce genre ont toujours été obtenues par la mensuration d’un grand nombre d'éléments et constituent par Suite des moyennes.

En section radiale leur aspect est assez régulièrement muriforme avec des cellules longues de 85 à 115 a ce qui correspond à l'épaisseur de 4 à 5 trachéides. En section tangentielle ils se montrent sensiblement lenticulaires avec une épaisseur médiane qui varie entre 15 et 20 u; les étages y sont hauts d’environ 22 y, ceux qui sont terminaux étant légèrement plus élevés. Leurs membranes sont minces. Ils renferment souvent un contenu noir qui rappelle celui des cellules résinifères dont il va être parlé plus loin,

Les aires mitoyennes des trachéides et des cellules des rayons médullaires sont perforées chacune de ponctuations qui m’ont semblé être toujours très petites, rombreuses et probablement aréolées.

n'y a pas de canaux résinifères mais il existe de rares élémentsrésinifères. Ceuxci se distinguent nettement sur la section transversale par la minceur relative de leurs parois et surtout par la présence d’un contenu noir. En section longitudinale ce sont des sortes de tubes complètement remplis par le contenu noir. Ce dernier offre souvent des cassures transversales mais il ne semble pas que, sauf peut-être dans quelques rares exceptions, les tubes eux-mêmes soient recloisonnés de telle sorte que nous nous trouverions ici en présence non d’un parenchyme résinifère typique, mais simplement de trachéides résinifères analogues à celles signalées chez les Araucariées par PENHALLOW (43, p. 57) et Sewarp et For (56, p. 342). Ces trachéides se montrent souvent en contact local avec des rayons de faisceaux.

La section tangentielle, pratiquée à environ 1°*5 du centre de l'organe, renferme un petit faisceau sortant dont la forme générale est lenticulaire, avec un diamètre transversal de 120 y et une hauteur d'environ 270 y. L'aspect de ce faisceau rappelle celui du faisceau figuré par Sewarp et Forp (56, pl. 24, fig. 21, D) ; sa taille correspond à peu près à celle qu'on observe chez l’Araucaria Bidwilli, La lecture de ses tissus est difficile ; cependant on y peut reconnaître que leur moitié inférieure est presque entièrement constituée par des trachéides étroites (ayant 10 à 15 de diamètre), à parois épaisses et présentant l’aspect de fibres ; leur moitié supérieure comprend encore quelques trachéides fibroïdes mais en outre des éléments à parois moins épaisses dont quelques-uns situés vers la région moyenne du faisceau peuvent avoir jusqu'à 35 & de diamètre. Les parois de ces derniers sont couvertes de petites aréoles et sur l'une des faces de l’un d’eux, face large de 24 p, j'en ai compté jusqu'à 4 rangs.

En résumé, ce bois se laisse assez facilement rattacher au type Araucarioxylon par ses couches annuelles peu nettes, par la disposition de ses ponctuations aréolées et leur petite taille, par la structure de ses rayons defaisceaux, par la ponctuation deses aires mitoyennes, par son appareil résinifère et enfin par la persistance de ses faisceaux foliaires sortants.

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Je ne vois cependant aucun bois d’Araucariée de la même époque auquel il puisse être rapporté. Parmi ceux déjà décrits c’est peut-être de l’Araucarioxylon Würtembergicum Gôpp. sp. (20, p. 212) du Lias sup’ qu'il se rapproche le plus. Il n’a cependant ni des rayons médullaires aussi abondants, ni, dans cesrayons, des étages aussi nombreux. Peut-être pourrait-on également le comparer à l’A. Edivardianum Daws. sp. (7, p. 45, pl. IT, fig. 25-27) du Trias et avec le Dadoxylon Fleurotii Moug. sp. (&1, p.26, pl. II, fig. 2-5) du Grès rouge ? Mais, là encore, même en laissant de côté les différences d'origine, il existe de notables dissemblances de structure. Et puis l’éch®" n° 1 diffère d'eux tous par l'existence de ses files trachéidiennes si puissamment caractérisées au contact des rayons de faisceaux. Je crois donc devoir le distinguer spécifiquement de tous les autres et je le désignerai sous le nom spécial de Araucarioxylon ou plutôt de Cormaraucarioxæylon crasseradiatum.

Cormaraucarioxylon crasseradiatum sp. nov. (1)

Moelle circulaire ou elliptique d'environ 2° de diamètre, avec cellules pierreuses. Couches annuelles peu distinctes, épaisses de 0""30 à 1""50. Files trachéidiennes radiales régulières. Section transversale des trachéides large en moyenne de 25 p dans le sens radial, de 16- 27 v dans le sens langentiel, à parois (double membrane inlerutriculaire) normalement épaisses de 6-9 x, mais pouvant devenir beaucoup plus épaisses dans les files trachéidiennes qui bordent les rayons médullaires. Ponctuations aréolées radiales de 7-12 y, toujours (?) distribuées en files simples, serrées, probablement même comprimées mutuellement. Rayons médullaires simples, le plus souvent hauts de 1-4 étages, au mombre de 35-40 par millim. carré tangentiel, larges en moyenne de 15-20 b, avec étages hauts de 22 & en moyenne, à parois minces el peut-être quelquefois un peu épaissies. Aires miloyennes avec poncluations très petites, nombreuses et probablement aréolées. Trachéides résinifères isolées, dispersées, peu nombreuses, pouvant étre accompagnées de trachéides résinifères recloisonnées, ou même d'un véritable parenchyme résinifère, à parois minces ou scléreuses. Fais-

(1) Cette diagnose a été légèrement complétée par l'étude de l'échantillon n° 3 que j'ai reconnu appartenir à la même espèce.

ceaux sortants persistants, larges de 120 &, renfermant des tubes scalariformes et des tubes aréolés.

Oxfordien supérieur de Trouville (Calvados)

Échantillon n° 2. — Callovien moyen de Médavi (Orne) don de M. Bigot.

Sous ce numéro sont Inscrits deux petits morceaux de bois calcifié, de 7 à 8° de long sur 3 à 4°" d'épaisseur et autant de largeur. Ils paraissent être en très mauvais état de conservation.

En section transversale, l'absence presque complète de convexité dars les couches annuelles semble indiquer que celles-ci occupaient dans l'organe (tige ou racine) une position éloignée de son centre (d’au moins 25%). Ces couches annuelles sont d’ailleurs peu distinctes ; à la loupe, elles se montrent très minces et très mal délimitées. Leur épaisseur varie entre Om 40 et 1m"30.

A l'examen microscopique l’ensemble du bois offre un aspect très régulièrement radié. La section des trachéides y est hexagonale ou quadrangulaire à angles arrondis ; ses moyennes diamétrales sont de 35 y: dans le sens radial et de 20 à 25 y dans le sens tangentiel. En quelques points il semble que, sur une plus ou moins grande longueur, certaines files radiales de trachéides se soient localement dédoublées en une file étroite et une file large ; les cloisons de dédoublement sont alors plus spécialement ponctuées-aréolées. Dans les cercles automnaux, qui ne comprennent quelquefois que 2 ou 3 rangs de trachéides, le diamètre radial de celles-ci peut descendre jusqu’à 16 y. Les membranes intercellulaires, autant du moins que permet de le reconnaître leur mauvaise conservation, ne devaient avoir que 5 x d'épaisseur normale et au plus 6 ou 7 dans les cercles automnaux. Jamais les trachéides contiguës aux rayons de faisceaux n'offrent d’épaississement spécial de leurs membranes. |

La profonde altération de toutes les parois ligneuses ne permet même pas, le plus souvent, de retrouver la présence des ponctuations aréolées. Cependant en quelques rares points privilégiés et sous de très forts grossissements j'ai pu reconnaître 1° que ces ponctuations étaient, sur les parois radiales, en files tantôt simples, tantôt doubles, peut-être même quelquefois triples, 2° que ces ponctuations y étaient contiguës et alternes, 3° que le diamètre de leurs aréoles variait entre 10 et 14 p, 4° que de semblables ponctuations mais plus petites

(9 à 11 p) et toujours rangées en files simples se trouvaient également, dans certaines zones du bois, sur les parois tangentielles.

Les rayons de faisceaux sont peu nombreux, de hauteur variable et toujours simples : j'en ai compté 18 à 24 au millim. carré tangentiel (1). D'après leur hauteur et le nombre de leurs étages ils se répartissent de la façon suivante (diagr. 2,

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