III. ORIENTATION SUBJECTIVE

1° Orientation subjective directe. — Cette fonction, que nous ne pouvons définir que par l'étude de son mécanisme, a son principal organe périphérique dans l'appareil de l'utricule et des canaux semi-circulaires. Elle possède dans la littérature scientifique un historique assez complet, dont nous allons retracer les faits les plus saillants.

C'est en 1824 que Flourens, par des expérimentations restées célèbres sur la section ou la piqûre des canaux, constata que les animaux ainsi mutilés présentaient des mouvements désordonnés de la tête, du tronc et des membres dans le sens sagittal, horizontal ou transversal, c'est-à-dire dans le plan du canal intéressé. Il revint en 1842 sur ces expériences et fut amené par elles à définir l'appareil des canaux l'organe périphérique dans lequel résideraient les forces modératrices des mouvements, les forces coordinatrices appartenant au cervelet et le pouvoir excitateur au cerveau.

En J861, Paul Méuière présenta à l'Académie de médecine son mémoire sur les lésions de l'oreille interne donnant lieu à des symptômes de congestion cérébrale apoplectiforme. Hillairet présenta la même année à la Société de

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biologie une note sur les lésions de L'oreille interne, action réflexe sur le cervelet et le pédoncule.

Le vertige labyrinthique se définit alors et prit sa place dans la pathologie auriculaire et la pathologie générale.

Goltz (1870) reprit les expériences de Flourens et admit que chaque ampoule étant d'autant plus distendue par l'endolymphe qu'elle est amenée plus bas dans les mouvements de la tète, il en résulte des sensalions qui nous renseignent sur l'orientation de notre tête par rapport à ses axes et qui, en se combinant, règlent l'équilibre de la tête et par suite celui du corps. Il en fit l'organe des sensations d'équilibre. Lœwenberg, Lussana, Blake, Mach répétaient ces expériences (1872-75).

Breuer (1874) proposa la théorie que nous pouvons ainsi résumer : dans les mouvements de la tète, l'endolymphe inerte, mais indocile, exerce un frottement dans les ampoules. L'appareil ampullaire est donc l'organe des sensations de mouvements. Mach (1875) n'admit pas que pendant, les accélérations l'endolymphe pût se déplacer dans les canaux. Pour lui les sensations qui en proviennent ne sont ni tactiles, ni musculaires, mais spéciales et fournies par un organe de sens particulier. C'est Oum-Brown qui apporta l'idée que la pression de l'endolymphe s'exerçait en sens inverse de l'accélératiun et que le recul ainsi produit était l'origine des sensations ampullaires. Avec Breuer et Mach, il fit de ces appareils l'organe des sensations d'accélération.

En 1877, Pierret remarqua que les phénomènes de Flourens pouvaient être réalisés par des lésions du nerf labyrinthique, ce que montraient également les expériences de Brown-Séquard et Bechterew.

Cyon, l'année suivante, refusa aux canaux semi-circulaires la perception de l'orientation de la tête, celle des mouvements qu'elle exécute, et leur attribua « des sensations inconscientes qui nous servent à former nos représentations de l'espace. C'est l'organe périphérique du sens de Vespace. » En 1880-1881, M. Du val et Laborde reprirent expérimentalement l'étude du sens de l'espace, définitivement accepté ; le dernier de ces auteurs rapporta en outre

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les fonctions d'orientation des canaux à l'orientation auditive. C'est pour lui un appareil sensitivo-moteur annexé au sens de l'ouïe et destiné à faire exécuter les mouvements de la tête et du corps que provoque l'impression sonore. Nous reviendrons plus loin sur ce point; remarquons seulement que cette fonction soi-disant annexe de l'ouïe a précédé de très loin l'apparition de celle-ci dans la série | animale.

Cyon avait déjà remarqué (1876) que l'excitation de chaque canal provoque des oscillations des globes oculaires dont la direction est déterminée par le choix du canal excisé. En 1886, Delage chercha à démontrer que les canaux semi-circulaires sont à la fois : 1° un organe sensitif qui nous renseigne sur les mouvements de rotation accomplis par notre tête et conséquemment par l'ensemble de notre corps ; 2° un organe excito-moteur qui provoque, par voie réflexe, d'une part les mouvements compensateurs des globes oculaires, destinés à empêcher les illusions visuelles, d'autre part les contractions musculaires correctrices qui assurent le maintien de notre équilibre et la correction de nos mouvements généraux. Ce que vit également Hogyes. Delage fit en outre une série d'intéressan- ; tes expérimentations sur des Invertébrés, non plus sur des appareils labyrinthiques comme chez les Vertébrés étudiés jusque-là, mais sur des formations otocystiques; il constata | que la présence des otocystes est nécessaire pour assurer I une locomotion directe, que leur destruction provoque la désorientation et des troubles de l'équilibration, que l'appareil siège dans la tête, comme chez les Poulpes, dans la lame interne de la nageoire caudale, comme chez les Mysis, ou dans l'article basilaire des antennes internes, comme chez d'autres Crustacés (Compt. rend. Acad. Scien., 1886). Mentionnons enfin les objections de Steiner et l'originale hypothèse de Gellé, qui rattache un des canaux au cerveau, un autre au cervelet, le troisième aux centres bulboprotubérantiels. Nous avons cherché à établir, dans une théorie générale, les fonctions des organes auriculaires dans toute la série animale, depuis les organes marginaux des Méduses jusqu'au labyrinthe de l'Homme, et nous défi-

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nissons plus loin, à propos du vertige labyrinthique, les principales fonctions de ces appareils chez l'Homme1. Nous avons rapproché dans leurs fonctions deux appareils dont l'exercice est étroitement lié à l'orientation subjective directe et à l'équilibration. Ce sont, d'une part, les organes en massue des Méduses et, d'autre part, les balanciers de certains Diptères. Les appareils otolithiques des Hydroméduses sont ainsi, physiologiquement parlant, les ancêtres de toutes les formations auriculaires chez les Métazoaires. Nous avons ailleurs étudié leur fonctionnement.

Une note, qu'a eu l'obligeance de nous communiquer le professeur Giard, nous permet, de faire remonter à l'année 1693 les premières recherches sur la physiologie des organes périphériques indispensables à l'équilibration : J. Banister, dans les Philosoph. Transactions de Londres, n° 198, semble avoir le premier observé le rôle des balanciers de certaines espèces de mouches, et remarqué après leur ablation des phénomènes identiques à ceux que décrivirent Flourens et beaucoup de physiologistes chez les Vertébrés, et Delage en opérant sur les otocystes des Mollusques et des Crustacés.

Le dispositif adopté dans toute la série animale par les formations auriculaires et préauriculaires, par les appareils otolithiques, puis otocystiques, puis labyiïnthiques, qui ont abouti au complexe organique de l'utricule et des canaux semi-circulaires, repose sur un même principe qui est le suivant : l'indorilité de certains appareils relativement inertes à obéir aux sollicitations des parties voisines détermine la production de frottements, qu'apprécie la paroi neuro-épithéliale.

Dans les appareils otolithiques primitifs, c'est l'inertie

1. Le sens auriculaire de Vespac, thèse de Paris (mai 1890). — L 'audition chez les Invertébrés, Revue scient, (déc. 1890). — Les organes périphériques du sens de l'espace chez les Invertébrés, Mémoire déposé à l'Institut (juin 1891). — Physiologie du nerf de V espace,. Comptes rendus (oct. 1891). — Fonctions tubo-tympa niques . Soc. de biologie, nov. 1892). — Fonctions otolithiques, Id. (fév. 1893). — Fonctions otocystiques, Id. (avril 1895).

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de la masse calcaire qui est en jeu, et nous n'insisterons pas ici sur ce mécanisme sensoriel qui est trop éloigné de l'appareil vestibulaire de l'homme. Disons seulement que l'otolithe prend de plus en plus pour fonction de rendre mieux appréciable le frottement du contenu endolymphatique liquide sur la paroi ciliée, en transformant en mouvement solidien, un dans sa force et sa direction, le courant fluide et plastique du liquide où plongent les terminaisons nerveuses. Plus on monte dans la série des êtres organisés, plus l'inertie du liquide contenu dans les otocystes et les labyrinthes prend la première place dans la distribution des rôles fonctionnels. Cette inertie, déjà remarquablement utilisée dans l'organe central des Cténophores, est mise en valeur par les quelques observations suivantes.

a) Si nous examinons un ballon sphérique en verre, rempli d'eau et contenant dans sa cavité des corps solides en suspension, nous constatons facilement qu'en faisant tourner le flacon sur lui-même le liquide se montre indocile à suivre la paroi de verre : il semble que le contenant tourne autour du contenu. 11 se fait un frottement sur la paroi du ballon, et ce frottement donne la mesure du retard que met le contenu à suivre le contenant. Si cette paroi sphérique était capable de percevoir le frottement, le flacon saurait dans quel sens, avec quelle force et quelle vitesse il a tourné. Que l'on suppose un appareil sphérique de dimensions très réduites et dont la paroi serait formée d'un neuro-épithélium hérissé de cils, contenant un liquide légèrement visqueux, tenant à son tour en suspension un otolithe ou plusieurs, et l'on réalisera le type des formations otocystiques des Invertébrés. Le frottement, très apparent dans l'appareil en verre, est diminué ici par l'exiguïté de l'appareil sensoriel, par la viscosité du liquide ; mais, tel qu'il se produit, il est appréciable, grâce surtout à la présence de corps solides inertes mis au contact de la surface sensible et qui traduisent pour ainsi dire en frottement solidien le frottement fluidien du contenu sur la paroi sensible.

b) Supposons maintenant que le ballon en verre présente dans sa paroi interne des sillons courbes creusés dans dif-

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férents plans et isolés par des saillies. Le liquide contenu dans chaque sillon se laissera aisément transporter par la paroi quand celle-ci se déplacera transversalement à la direction du sillon, l'indocilité du liquide ne trouvant pas de recul possible : le frottement ne se produira donc pas dans ce cas. Mais si le flacon tourne dans le plan du sillon, le liquide recule selon la direction du sillon qui le contient et son recul est d'autant plus marqué, le frottetement d'autant plus net que le sillon est plus creux. On peut donc dire que le liquide contenu dans chaque sillon frotte quand le déplacement de la paroi se fait dans son plan, et qu'il suit docilement celle-ci quand elle se déplace transversalement. Si dans ces sillons analyseurs nous imaginons une crête formée de terminaisons ciliées plongeant dans la cavité du sillon, transversalement à son axe, cette crête en barrage percevra nettement les déplacements de la paroi selon l'axe du sillon et restera plus ou moins insensible aux autres déplacements. Cet appareil est à peu près celui des Céphalopodes, dont l'otocyste est l'ébauche de la forme labyrinthique.

c.) S'il arrive que deux saillies opposées se joignent, forment pilier et isolent partiellement et par sa concavité un sillon courbe de la cavité générale, nous obtenons ainsi une anse creuse dont les deux orifices resteront ouverts dans la cavité. Ce qui se passait dans le sillon ouvert se passe encore, et mieux, dans le canal semi-circulaire ; mais la délicatesse d'analyse y est bien plus remarquable. Tout d'abord le contenu du canal est relativement soustrait aux sollicitations produites dans un plan autre qne le sien ; il ne réagit par aucun frottement et se laisse transporter sans aucun autre recul que celui qui résulte de la décomposition de la force transmise. Quand le déplacement a lieu dans son plan, au contraire, le frottement est d'autant plus analytique que le canal est plus long et plus étroit.

Remarquons pourtant encore ici, sans aller aussi loin que de Cyon, dont les objections ont été trop facilement acceptées, que la capillarité des canaux membraneux de l'oreille interne et la viscosité du contenu endolymphatique

LE SENS DE L'ESPACE

réduisent notablement le frottement, et que la circulation de l'endolymphe, dont nous avons parlé, n'est que de très loin comparable à la circulation d'un liquide parfaitement fluide dans un flacon que l'on fait tourner. On a voulu faire de cette capillarité et de cette viscosité un obstacle absolu à tout frottement : tout d'abord, la capillarité d'un tube membraneux n'est pas celle d'un tube rigide ; et si cette capillarité et la viscosité du contenu n'amortissaient pas le recul et le frottement dans leur force et leur durée, évitant ainsi les oscillations réactionnelles, nous aurions le vertige de Purkinje d'une façon presque permanente. Remarquons aussi que les longs cils des crêtes ampullaires plongent dans la masse liquide, et que les mouvements de cette masse, si faibles qu'ils soient, régularisés par la flexibilité de la paroi membraneuse, sont encore condensés dans leurs effets par la présence de parties inertes et rigides, les longs cils qui surmontent la surface neuro-épithéliale et offrent une prise considérable au moindre frottement. Le mot de courants analyseurs que nous employons par analogie avec l'appareil physique est volontairement exagéré, et le frottement, c'est-à-dire le déplacement du contenant par rapport au contenu et réciproquement, est extrêmement faible ; — mais il est perçu néanmoins, et par des terminaisons nerveuses merveilleusement appropriées à l'analyse des moindres oscillations de la masse liquide dans laquelle elles sont profondément plongées.

Si l'appareil est formé de trois canaux disposés dans des plans perpendiculaires entre eux, on conçoit qu'il n'est pas de déplacement angulaire de l'appareil qui n'intéresse plus ou moins l'ensemble des canaux et ne détermine un, deux ou trois courants analyseurs, perçus par les deux versants de chaque crête ampullaire en valeurs positives ou négatives, qui fournissent la description géométrique du déplacement subi par l'organe entier.

Quand notre tête décrit une inclinaison angulaire dont le centre se trouve soit sur la ligne des condyles de l'oceipi-f tal, soit à la base du cou, soit au tronc, aux pieds, ou plus bas encore, les frottements du liquide endolymphatique