L'ORGANOGRAPHIE, LA PHYSIOLOGIE ET L'ORGANOGÉNIE DES VÉGÉTAUX
PAR CHARLES GAUDICHAUD (1).
J'ai demandé la parole pour avoir l'honneur d'offrir à l'Académie le mémoire qui, en 1835, a partagé le prix de physiologie expérimentale, fondé par feu de Montyon, et qui vient d’être imprimé dans le huitième volume des savants étrangers.
Je prierai l’Académie de vouloir bien me permettre de lui donner quelques renseignements sur ce premier mémoire comme sur ceux qui doivent le suivre et qui en forment le complément.
Dire que le travail que j'ai entrepris doit successivement traiter de l'organographie, de la physiologie et de LOTRARREES générale des végétaux, c’est indiquer l'étendue et j'oserais presque dire l'i nya de la tâche que je me suis imposée.
Cette tâche, je n'ai point eu la prétention de l’accomplir seul et par mes seuls moyens; un homme, quel qu’il soit, ne saurait mener de front tant de choses à la fois, s’il ne s’aidait avant tout des travaux de ceux
(1) Voy. Comptes rendus de l’Académie des sciences, séance du 42 avril 1841.
Boxire. — Botanique. 16
qui l'ont devancé dans la carrière et de ceux qui y marchent avec lui; s’il ne s’appuyait d’abord sur les bases solides qu’il a rencontrées partout, dans les recherches des autres comme dans les siennes propres.
Mais avant d'entrer dans le champ vaste et peutêtre généralement trop exploré de la discussion, avant de mettre en regard les éléments divers qui composent aujourd’hui cette partie de la science, il m’a paru nécessaire de faire connaître non-seulement ceux que j'ai choisis pour base de mon travail, mais encore les théories qui en découlent naturellement, et d'indiquer aussi le but que je me propose d’atteindre.
Ce but, messieurs, n’est pas aussi ambitieux qu’on s’est complu à le dire ; ce n’est point une réforme obligée que je viens tenter d'établir dans la science, mais simplement un projet de réforme dont j'ai cru reconnaître l'opportunité, et qu'il m'a paru nécessaire de soumettre au jugement de l’Académie des sciences, comme je le livre aujourd'hui au jugement et à la critique des savants de tous les pays.
Mais, je l’ai déclaré hautement, et je crois devoir en renouveler l’assurance devant l’Académie, je n’attache aucune importance personnelle à ce travail, et si lon me démontre, comme on a promis de le faire, que je me suis trompé, que la voie scientifique dans laquelle je me suis engagé est douteuse, et même moins vraie que celle qui a été généralement suivie jusqu’à ce jour, je suis tout prêt à l’abandonner.
Les recherches générales que j'ai entreprises, guidé par l'espoir d'apporter quelques perfectionnements à
SUR L’ORGANOGRAPHIE DES VÉGETAUX. 243 la science des végétaux, datent particulièrement de 1830. Elles m'ont conduit à des résultats qui m'ont paru importants, et qui, arrêtés en 1833, ont été jugés tels par des hommes qui occupent le premier rang en histoire naturelle générale, en organographie et en physiologie. Aussi, n'est-ce que d’après leurs conseils qu'en 1835 j'en ai présenté le résumé à l’Académie des sciences qui, cette année même, l’a jugé digne de partager le prix de physiologie expérimentale.
Alors encore tout était en question sur l'organegraphie générale des végétaux; les immenses travaux des anciens phytologistes et ceux bien plus remarquables encore des modernes n’ayant été dirigés que vers des points fort importants sans doute, mais isolés, rien n'avait été convenablement arrêté sur l’ensemble de l'organisation des végétaux, sur les rapports directs des parties qui les constituent, pas plus que sur leurs fonctions et les forces qui les produisent.
Le point qui, à cette époque, occupait le plus les phytologistes, était celui de l'accroissement des tiges : grande et belle question qui inspira tant de choses utiles, mais sur laquelle, il faut bien le reconnaître, on n'avait décidément rien dit de positif et de prouvé, par la raison toute simple que cette question est secondaire et ne pouvait se résoudre que par la solution d’une première question fondamentale ; et que celleci, non-seulement n'avait pas été résolue, mais, on peut le dire, n'avait pas même été complétement vue.
Je veux parler de la question qui se rattache au plan général de l'organisation des végétaux.
L'Académie n’a sans doute pas oublié cette noble lutte qui, dans ce temps, se livrait devant elle; lutte mémorable dans laquelle tant de talents ont été mis en présence, tant de faits importants ont été produits au grand jour; lutte toutefois restée sans résultats définitifs, et pendant laquelle l'un des plus ardents et des plus fervents combattants a succombé, mais sans reconnaître de vainqueur, emportant avec lui, pour toute consolation d’un non succès, son amour pour la vérité joint à ses profondes et religieuses convictions scientifiques.
C’est sur le même terrain, à peu près, où Aubert du Petit-Thouars a succombé de fatigues que, bien malgré moi je l'avoue, je me suis trouvé conduit par mes propres recherches. Mais en cela je me suis trouvé guidé, ou pour mieux dire entrainé par des faits si beaux, si nombreux, si concluants que, alors même que je me serais trompé, chacun ban que je ne pouvais réellement pas me soustraire à a leur puissante influence.
Mes croyances, pour n'être pas précisément les mêmes et pour ne pas reposer sur des bases absolument semblables, n'en sont pas toutefois moins fortes et moins profondes.
Je suis parti, dans mes recherches, de deux principes qui ne seront, ] "espère, contestés par personne :
4° Tout dans les végétaux commence par un bourgeon ;
2 Tout bourgeon commence par un individu
simple, double ou multiple. appelle bourgeon simple
SUR L'ORGANOGRAPHIE DES VÉGÉTAUX. 245 (phyton simple), celui des Monocotylédones, par exemple, qui est primitivement formé d’un seul individu vasculaire simple, c’est-à-dire n'ayant qu’un seul système vasculaire et un seul cotylédon ou feuille.
Cet individu, quel que soit son mode particulier de développement, est toujours composé, d’une manière plus ou moins complète, de quatres parties distinctes :
1° Une tigelle ou mérithalle tigellaire ;
2° Un pétiole ou mérithalle pétiolaire;
3° Un limbe ou mérithalle limbaire ;
4° Une radicule. Celle-ci ne se développe généralement que dans l'acte de la germination; elle est de formation secondaire. Les autres parties sont soumises à de nombreuses modifications.
J'appelle bourgeon double ou multiple celui des Dicotylédones, par exemple, qui est primitivement formé de deux (cas normal), ou de plusieurs (cas anormal) individus simples, c’est-à-dire de deux ou plusieurs systèmes vasculaires simples mais réunis, ou, autrement dit, de deux ou plusieurs cotylédons (ou feuilles) plus ou moins complétement distincts ou libres.
Cet individu double (phyton double; ou multiple, quel que soit aussi son mode particulier de développement, est également composé de quatre parties variables, dont deux sont doubles, triples, etc. :
1° Une tigelle ou mérithalle tigellaire simple en apparence, mais procédant de deux ou de plusieurs systèmes vasculaires ;
2° Deux ou plusieurs pétioles où mérithalles pétio-
246 RECHERCHES GÉNÉRALES laires, dont le nombre est toujours en rapport avec celui des systèmes vasculaires des tigelles ;
3° Deux ou plusieurs limbes ou mérithalles limbaires;
4° Une radicule qui est aussi de formation secondaire.
Dans le bourgeon simple comme dans le bourgeon double, etc., les mérithalles qui renferment les trachées, forment le système ascendant des végétaux; la radicule forme le système descendant.
J'omets à dessein de parler ici des modifications qu on rencontre souvent et qui sont produites par des avortements ou des inégalités de développement, etc. Dès que le bourgeon ou l'embryon simple, double ou multiple, est formé, avant même que les tissus élémentaires en soient complétement solidifiés, on voit déjà un second phyton se constituer, puis un troisième, un quatrième, et enfin un nombre généralement fixé pour chaque âge ou pour chaque partie d'un végétal.
Si c’est un bourgeon de Monocotylédone qu’on observe, On remarque que les phytons qui le constituent sont primitivement emboîtés les uns dans les autres, et sont tous parfaitement semblables dans leur composition organique, c’est-à-dire qu'ils ont tous un système vasculaire à part, et, d’une manière aussi plus où moins complète, un mérithalle tigellaire, un mérithalle pétiolaire et un mérithalle limbaire.
Ces parties, les inférieures surtout, sont généralement peu visibles dans le jeune âge et dans certains
SUR L'ORGANOGRAPHIE DES VÉGÉTAUX. 247 végétaux à mérithalles tigellaires très-courts, tels que les cocotiers, les arequiers, etc., dont les feuilles adultes reposent communément les unes sur les autres.
Mais, le plus souvent, ces mérithalles tigellaires, qui se sont formés au contact, s’allongent et se superposent régulièrement de manière à fractionner les tiges en articles ou anneaux très-prononcés ; beaucoup de palmiers, d'orchidées, de graminées, etc., nous en donnent des exemples : les bambous sont aussi dans ce cas et nous en fournissent de remarquables.
Dans ce genre, en effet, on peut le vérifier sur les individus qui croissent aujourd'hui dans nos serres, les tiges sont formées par les mérithalles tigellaires superposés d'un nombre considérable de phytons, dont les mérithalles pétiolaires écailleux, sont trèsréduits et dont les mérithalles limbaires avortent en très-grande partie ou en tolalité.
Les longues tiges de ces végétaux dont quelques espèces, dans certaines pans, n'ont pas moins de cent pieds, sont d f it t de feuilles ou phytéeé superposés et réa tout point semblables entre eux, de la base au sommet, dans leur forme et
leur composition organique.
C’est ce que j'appelle le système ascendant des végétaux, système qui forme, par l’une de ses parties (mérithalle tigellaire) Faccroissement en hauteur.
Si donc l'individu provient d'une germination, il n'aura primitivement qu'une radicule, celle du premier phyton ; mais ils’en formera bientôt une seconde, celle du second phyton; une troisième, celle du troi-
248 RECHERCHES GÉNÉRALES sième phyton, et successivement un nombre de racines ou radicules égal à celui des feuilles ou phytons.
Ces racines, qui partent de la base des mérithalles tigellaires de chaque feuille ou phytor, sortent ordinairement de leur partie postérieure pour pénétrer dans le sol, dans l’eau ou même dans l'air, si les conditions extérieures sont égales à celles qui se trouvent dans l'intérieur des tiges ou plus favorables.
Le phyton primordial (celui de l'embryon), dont le bourgeon a formé des mérithalles réduits ou très-développés, ne cesse pas pour cela ses fonctions physiologiques propres ou individuelles, et ne perd jamais non plus ses facultés reproductrices (1); il conserve toujours sa vie spéciale, quoique peut-être affaiblie par l’enfantement (qu’on me passe ce mot). Les individus qu'il a produits ayant acquis leur vitalité organique particulière, il cesse, pour ainsi dire, en partie du moins, de les alimenter, et sa vitalité à lui, sa force reproductrice, prend une autre direction.
Ne pouvant plus se produire par un bourgeonnement axifère, devenu impossible par suite de la superposition des mérithalles tigellaires de tous les phytons du bourgeon primitif, et sans doute aussi par la résistance qu’opposeraient ceux-ci à se laisser pénétrer de bas en haut, et encore par le besoin du contact plus ou moins immédiat de l'air et de la lumière, les forces de ce phyton se portent vers sa partie axillaire qui devient son centre individuel de vitalité organi-
(4) Je fais connaître quelques exceptions à cette règle.
SUR L’'ORGANOGRAPHIE DES VÉGÉTAUX. 249 que, et il s’y forme un nouveau bourgeon dit axillaire. Les individus du bourgeon axifère et ceux, toût réduits qu’ils sont, des bourgeons axillaires, épuiseraient bientôt la puissance vitale du phyton générateur, si la nature n'avait donné à chacun de ces individus nouveaux la faculté d'aller puiser leur nourriture, dans l'air par leur système foliacé, dans la tige, dans le sol ou dans l’eau par leurs racines propres, soit que ces racines toutes formées partent immédiatement de la base de chaque phyton; soit, comme cela arrive le plus souvent, surtout dans les Monocotylédones ligneuses , vivaces, que les éléments épars de ces racines, après avoir traversé de haut en bas les mérithalles tigellaires des phytons inférieurs , aillent se constituer en une ou plusieurs racines à la base réelle du végétal. Dans les végétaux dicotylédonés et dans beaucoup de monocotylédonés, les vaisseaux radiculaires des phytons supérieurs pénètrent donc entre les tissus du système ascendant des mérithalles tigellaires inférieurs par des voies convenablement préparées pour les recevoir, de manière que les vaisseaux radiculaires du deuxième phyton descendent sur le mérithalle tigellaire du premier; ceux du troisième, sur le deuxième et le premier; ceux du quatrième, sur le troisième, le deuxième et le premier, et vont ainsi se réunir à la base du premier, où ils constituent de véritables racines s’échappant en ce point qui est la base réelle de la tige, pour pénétrer dans le sol. Ainsi se forme le premier et le principal accroissement en diamètre des tiges de l’une et de l’autre classe.
Les racines des Monocotylédones sont ordinairement simples ou fibreuses.
De même qu’elles peuvent partir de la base de leurs mérithalles propres, elles peuvent aussi sortir à la base des autres mérithalles inférieurs, longtemps avant d'atteindre le sol.
Chaque feuille ayant sa racine, celle-ci peut sortir entière ou divisée en radicelles, en totalité ou en partie.
Les racines des phytons de Dicotylédones sont dans
le même cas, mais elles descendent généralement à ‘état de vaisseaux distincts, particuliers; et, après avoir augmenté le diamètre des troncs, vont aussi accroître celui des racines principales et de leurs ramifications.
Au moyen du système descendant ou radiculaire,
je compte pouvoir expliquer tous les phénomènes particuliers de l’organisation extérieure des tiges et des racines, la formation des cloisons ou diaphragmes ligneux de certaines tiges articulées, de même que par le système ascendant j'expliquerai tous les phénomènes de l’accroissement en hauteur des tiges, la disposition symétrique des vaisseaux mérithalliens, et, en tenant compte des modifications que ceux-ci éprouvent visiblement, tout ce qui se rattache à l’organisation des fleurs, des fruits, des graines, etc.
Les faisceaux mérithalliens ligneux et corticaux varient dans leur composition et leur distribution, dans chaque groupe végétal.
Ils restent souvent réunis dans toute l’étendue des
SUR L’ORGANOGRAPHIE DES VÉGÉTAUX. 251 mérithalles et forment ainsi le canal médullaire ou cercle intérieur, simple ou composé, du corps ligneux, comme on le voit dans les Monocotylédones et dans une foule de Dicotylédones à feuilles alternes, etc. ; mais plus ordinairement, et surtout dans la majorité des Dicotylédones, ils se séparent en deux parties, l’une intérieure qui reste en place et forme le canal médullaire; l’autre extérieure qui est annuellement repoussée vers la circonférence des troncs où elle va constituer les fibres de l'écorce, du liber, etc. Mais on peut avancer qu'il n’y a rien de fixe à ce sujet et que chaque groupe naturel offre son type particulier, ce qui m'a fait dire, en 1833 :
Que non-seulement chaque groupe naturel offre une organisation spéciale, mais encore que cette organisation primitive se retrouve, plus ou moins modifiée, dans chaque genre et même dans chaque espèce de ce groupe.
Les vaisseaux mérithalliens fasciculés sont quelquefois disposés sur plusieurs rangs concentriques. Parfois aussi ils restent isolés au centre de la tige, dans la moelle (vaisseaux médullaires). D’autres fois ils sont refoulés, en partie ou en totalité, au dehors ; mais le plus ordinairement ils circonscrivent la moelle et la séparent du corps ligneux.
Leur composition varie à l’infini.
Dans la majorité des Dicotylédones, comme je viens de le dire, les faisceaux vasculaires mérithalliens se partagent en deux parties. L'une reste au centre et forme le canal médullaire qui renferme les trachées ;
l’autre est portée vers la circonférence où elle va constituer les fibres diverses de l’écorce. C’est entre ces deux parties, constituant la voie dite du cambiumP?, que descendent les tissus radiculaires, destinés à former les couches ligneuses et les couches du liber.
Lorsque quelques faisceaux mérithalliens du bois sont portés vers l'extérieur, le cos médullaire est interrompu ou brisé.
Donc, toutes les fois que le canal médullaire est entier, compacte et régulier, on peut assurer qu'il est complet. Alors, les vaisseaux déroulables qu'on rencontre vers la circonférence des tiges, n’importe où, ne peuvent être des trachées.
Les faisceaux mérithalliens de l'écorce sont ordinairement dirigés ensemble, et régulièrement, vers la circonférence des tiges; mais cette règle est soumise à de nombreuses exceptions (houx, peuplier d'Italie, blanc, etc.).
J'ai dit que dans l’aisselle de chaque feuille ou phyton de Monocotylédone, et au sommet de chaque mérithalle tigellaire, il se forme un bourgeon qui ne tarde pas à devenir un rameau.
Ces rameaux, qui sont eux-mêmes composés de phytons successifs, se développent simultanément en hauteur et en largeur de la même manière que les tiges, et envoient bientôt dans ces dernières, qui en sont considérablement accrues, tous leurs prolongements radiculaires.
L’accroissement en hauteur et en diamètre des tiges de Dicotylédones a lieu de la même manière, c’est-à-
SUR L’ORGANOGRAPHIE DES VÉGÉTAUX. 253 dire, par un système ascendant composé de mérithalles tigellaires régulièrement ou irrégulièrement associés et superposés qui constituent le canal médullaire et l'accroissement en hauteur ; et par un système descendant qui forme en très-grande partie l'accroissement en diamètre et les couches excentriques et concentriques du bois et de l'écorce, de la tige et de la racine.
On voit par ce résumé, peut-être un peu long, quoique concis, que les Monocotylédones et les Dicotylédones, si distinctes d’ailleurs dans leur organisaion, ne diffèrent primitivement. que parce que les premières n'ont dans l’origine qu'un premier phyton simple, au sein duquel il s’en forme un second également simple, dans ce second un troisième, et ainsi de suite; tandis que dans les Dicotylédones, les phytons ou cotylédons sont constamment doubles ou multiples originairement, et que dans leur centre il s’en développe un second, un troisième, etc., également doubles et qui ne different entre eux que par leurs modes d’agencement et de développement.
De là naissent toutes les modifications organiques et physiologiques des végétaux et de leurs parties.
Tout le monde admettra que si les phytons qui se forment au contact et se greffent immédiatement les uns sur les autres, venaient à se développer séparément, comme autant d'embryons, chacun d'eux constituerait un végétal distinct et produirait sa radicule et son bourgeon terminal ou axifere.
Ce bourgeon, dans les cas Gidinstés de superpss tion de mérithalles nombreux, ne pouvant s'organiser
au centre de la tige, va se former dans l’aisselle de la feuille. Il est produit, non par la vitalité générale du végétal, mais par la vitalité individuelle ou phytonienne qui ne perd jamais , ou que très-rarement, ses forces de reproduction, et qui les perdrait si le développement des phytons supérieurs et celui de leur bourgeon terminal résultaient, comme on l’a prétendu, des extensions ou du dédoublement de son individu, et non de nouvelles productions successives qui acquièrent en naissant leurs facultés vitales propres.
Les traits qui distinguent les Monocotylédones des Dicotylédones sont aussi saillants que nombreux ; mais, en faisant la revue des groupes végétaux, nous verrons que certaines tiges de plantes essentiellement dicotylédones ne différent pas moins entre elles. Je tenterai d'aborder quelques-unes des causes qui produisent ces modifications.
L’organographie végétale, prise à ce point de vue, serait d'une simplicité élémentaire admirable si tous les phytons avaient la même composition organique, s'ils jouissaient tous du même degré de développement.
Mais cette organisation et ce développement varient non-seulement dans les phytons entre eux, mais encore entre les parties qui les constituent et selon un nombre infini de conditions.
Avec les modifications organiques varient aussi les fonctions physiologiques.
Là, est la principale base des principes physiologiques que j'ai arrêtés.
