SUR

(ANOMIA EPHIPPIUM ).

Les études d'anatomie comparée ont toutes pour but, d’une manière plus ou moins éloignée, plus ou moins directe, de rapprocher les organismes afin d’en reconnaître les différences, et de chercher quelles lois ou principes président à leur formation. La nature a multiplié les formes, et caché, dans bien des cas, sous des détails infinis, des choses différentes en apparence, quoique semblables au fond. Des modifications souvent très sensibles, mais de peu d'importance, conduisent aux innombrables formes que l’anatomiste voit devant lui. Parmi les causes qui entraïinent le plus fréquemment ces transformations, on peut placer les conditions biologiques ; que nous en saisissions ou non le but , elles jouent un grand rôle dans la modification des types.

Ainsi, qu’un poisson soit toujours occupé à chercher sa proie, en nageant à plat, tout près du fond des lieux qu’il habite, et bientôt

on le voit revêtir une forme particulière. 11 devient Pleuronecte, pour employer l'expression consacrée : ses yeux se placent d’un même côlé de la tête; sa bouche, ses ouïes se modifient ; en un mot, sa forme devient différente de celle du poisson qui nage dans les conditions ordinaires. Par des études comparatives, les ichthyologistes n’ont pas tardé à reconnaître la cause de ces changements, à donner l'explication de toutes les anomalies, et à pouvoir rapporter l’organisation des Soles ou @es autres Pleuronectes au type régulier.

Cet exemple n’a pas été choisi sans raison, comme on le verra; il fera comprendre le but de mes recherches sur l’organisation de l’Anomie. Jai voulu, en effet, reconnaitre si les irrégularités , les anomalies qu’on observe dans ce Mollusque, et que son nom rappelle (1), avaient pour origine une condition biologique particulière , ou bien si elles étaient la conséquence d’un plan tout spécial ; enfin si l'on pouvait, s’expliquant la déformation de l'être, en rapporter toute l’organisation à celle des Lamellibranches les plus réguliers , dont le groupe est si bien caractérisé.

On sait que l’Anomie vit attachée aux rochers, aux autres corps solides sous-marins, aux coquilles vivantes, et que son adhérence est extrème. Son test prend la forme, l'empreinte des corps auxquels il est invariablement fixé en se moulant sur eux. On sait aussi que c’est à l’aide d’un os très dur, qui passe au travers de l’orifice de l’une des valves, qu'a lieu l’adhérence. Cet os a reçu indifféremment le nom d’ossicule ou d'opercule. Sa nature a été diversement interprétée.

Bruguières (2) dit que les Anomies « appartiennent à l’ordre » des Coquilles multivalves ; elles sont formées de trois valves » distinctes. Elles s’attachent sur les corps au moyen de leur » troisième valve, qui, par sa nature, a beaucoup d’analogie avec » les opereules des coquilles univalves. » |

Cette opinion ne semble pas être celle de Poli (3). L'auteur 1ta-

(1) De œvomous, dissimilis. |

(2) Articles AxomEe, Vers (Mollusques), t. 1, p. 70, Encyclopédie méthodique (1789).

(3) Poli, Testaccarum utriusque Siciliæ, p.185, 2° partie.

SUR L'ORGANISATION DE L'ANOMIE. 5) lien a décrit avec soin l’ossicule des Anomies , mais il n’en a pas reconnu l'origine.

Cuvier (L) montre le muscle central de l den traversant l'ouverture de la coquille, et venant « s’insérer à une troisième pièce ou plaque, tantôt pierreuse, tantôt cornée, par laquelle l'animal s'attache aux corps, » tandis que le reste de ce muscle sert à joindre une valve à l’autre. |

De Lamarck (2) pense que l’opercule osseux a été pris à tort pour une troisième valve; il n’est que l'extrémité dilatée et densifiée du tendon du muscle intérieur de l'animal , enfermé de manière à remplir le trou ou l’échanerure du crochet de la valve aplatie.

Dans l’article Axowe du Dictionnaire d'histoire naturelle, M. Deshayes (3) remarque que l’on n’a pas assez étudié l’analogie qui existe entre le Mollusque qui nous occupe et les Térébratules ; que « la petite valve des Anomies représente la valve perforée des » Térébratules ; et que l'osselet qui passe à travers représente le » ligament suspenseur de ceux des Brachiopodes qui en ont un. » Voilà une opinion différente de celles qui viennent d'être citées, et qui conduit à éloigner des Acéphales lamellibranches le Mollusque qui va nous occuper. M. Deshayes dit que l’on doit le considérer comme intermédiaire entre les Ostréacées et les Brachiopodes (h).

Siebold , dans son Anatomie comparée , consacre un paragraphe spécial aux Lamellibranches privés de locomotion , et qui sont dépourvus de byssus. Il décrit encore l’ossicule comme la terminaison du muscle des valves (5). Ainsi, pour cet auteur, P PRE offre une organisation toute spéciale.

MM. Forbes et Hanley , dans un ouvrage récemment publié en Angleterre, ont indiqué à l’état de doute l'opinion qui fait la base de notre travail. Ces auteurs observent que l’Anomie se rapproche

(1) Cuvier, Règne animal, édition illustrée, t. VIIT, p. 193. (2) Lamarck, Animaux sans vertèbres, 2° édition, t. VIL, p. 272. (3) Dictionnaire d'histoire naturelle de Charles d'Orbigny, article Axomr, (4) Loc. cit., p. 559, vol. A.

(5) Siebold, Anat. comp., t. 1, p. 249, $ 180.

le LACAZE-DUTHIERS, — MÉMOIRE

beaucoup du genre Pecten , et que le genre Hemipecten de Reeve est venu combler la lacune qui les séparait. Ils pensent que le sinus auriculaire de la valve plate des Peignes est l’analogue de l’échanerure profonde qu'on remarque sur la valve inférieure de l’Anomie, et ils ajoutent que si l’on avait étudié de très jeunes individus , on pourrait rencontrer l’animal produisant un byssus, qui, passant par le sinus, se fixerait à l'extérieur, et formerait le processus operculaire avec une partie du musele adducteur (4).

Ces auteurs citent des extraits d’un travail de M. Clarck, dans lesquels on ne voit point développer cette idée de Forigine de l’opercule ; du reste , à la fin de la citation, on trouve que la cause de l’irrégularité plus ou moins grande est la facilité avec laquelle ces animaux se moulent sur les corps étrangers , dont ils empruntent, pus ainsi dire , la forme.

Je n'ai pu trouver d’autres travaux sur l'animal intéressant dont . je vais essayer d’esquisser l'anatomie et d'expliquer les formes anomales. Dans ceux que je viens de citer, on peut remarquer des oppositions assez grandes ; car admettre que l’Anomie est tantôt multivalve , tantôt voisine des Brachiopodes , tantôt, au contraire , très rapprochée des Pecten , ou bien enfin croire que le muscle des valves est, pour ainsi dire, fité par une de ses parties aux corps environnants, c’est montrer quel vague existe encore sur ce Mollusque. Ces raisons m'ont encouragé à faire connaître les résultats de mes études anatomiques. Je me propose de les faire suivre de recherches d’embryogénie, espérant ainsi confirmer les unes par les autres.

(1) Forbes and Hanley, 1850, t. IE, p. 333 : « .… and when the every young » fry of this genus shall have been carefully observed, we believe they will » found spinning a byssus which, passing through this sinus, fixes the shell in » the first instance, before a portion of it becoming attached, eventually be- » comes detached with a part of the adductor muscle, and forms the opercular » process. »

ORGANISATION DE L'ANOMIA EPHIPPIUM (1).

L'Anomie présente, dans tous les points de son organisation , une telle irrégularité, un tel déplacement des parties, que l’on éprouve, en commençant son étude, une peine assez grande à bien s'orienter, et à reconnaitre ou fixer la position de quelques organes.

Ce qui frappe tout d’abord, c’est la présence de cet opercule osseux placé à peu près au centre du manteau, qu'il paraît avoir perforé. L'animal ressemble , qu’on me passe la comparaison, à un Champignon dont le chapeau serait formé par le manteau et le corps, et le pédoncule par le petit osselet.

Le manteau , taillé sur le modèle de la coquille , en est, si l'on peut dire , la reproduction ; il ne s'agira ici que de lui, l'étude de la coquille trouvant mieux sa place au moment où il sera question du développement : d’ailleurs elle a été parfaitement décrite par les conchyliologistes. |

Le côté droit (2) du manteau, -régulier dans la plus grande partie de son étendue, n’est pas perforé en avant par l’opercule, comme on le croirait; il présente une échancrure profonde (3) qui loge celui-ci : l'angle de réunion du bord libre se prolonge en une lan gueite pointue qui entoure lossicule (4) à sa base, semble fermer l’échancrure en, avant, et lui donne l'aspect d’un trou. Il n’y a donc ici que le prolongement d'un appendice et que son recroquevillement.

Le voile gauche ne présente aucune particularité analogue (5).

(1) Anomia ephippium, Bruguières, Encycl. méth. — Lamarck, Anim. sans vert. — Poli, Test. utr. Siciliæ. ;

(2) Dans tout ce travail, la position des organes sera indiquée d'après la position de l'animal, la bouche étant en avant, l'anus en arrière, la charnière enr haut, l'ouverture ou manteau en bas.

(3) PL E, fig. 2.

(4) PL I, fig. 2 (x’).

(5) PL E, fig, 1.

6 LACAZE-DUTHEERS, — MÉMOIRE

La réunion sur le dos des deux moitiés du manteau ne se fait que dans une très courte étendue ; elle n’a guère que À centimètre dans. les plus grands individus. On y remarque un orifice (4) dont on ne peut avoir la connaissance que par les soins les plus minutieux. Il donne passage au ligament élastique, et.à la dent cardinale de la valve plate, droite ; et pour peu que l'on ouvre l'animal sans précautions, on déchire la mince languette qui le limite en haut. Il parait avoir pour cause la soudure de deux prolongements qui entourent ce ligament, et passent derrière lui. Ce doit être quelque chose d’analogue à ce qui s’observe dans les Mves, et surtout dans les Pholades.

L'animal est presque rond et très aplati. On distingue sur les deux faces des muscles, bien différents en nombre, suivant que l’on regarde à droite ou à gauche; ils occupent à peu près le centre de la figure. A droite, on n’en voit qu'un (2), presque circulaire ; il est placé en arrière de l’ossicule (3). À gauche (4), on en compte trois, formant une série courbe, à concavité antéro-inférieure. Chacune des masses est forte et bien développée. Enfin, en avant, et tout à fait sur le bord du manteau, près de la petite perforation dorsale dont il vient d’être question, on distingue un quatrième muscle (5) peu considérable, qui ne paraît pas avoir été indiqué. Cette différence dans le nombre des paquets musculaires a évidemment embarrassé les auteurs qui n’ont pas fait de longues recherches anatomiques ; aussi voyons-nous que le muscle adducteur des valves a été considéré comme très volumineux, et se partageant en deux parties, unies du côté gauche, séparées à droite, et se rendant l’une à l’ossicule, l’autre à la valve.

Cette opinion n'est nullement justifiée par les dissections ; en effet, le muscle, qui semble au centre du lobe droit (6), est le

(1) PL, fig. 2 (x).

(2) PL I, fig. 2 (y).

(3) PL I, fig’ 2 (æ).

(4) PL I, fig. 4 (x, x, y) (5) PL L, fig. 4 (v).

(6) PL I, fig. 2 (y).

SUR L'ORGANISATION DE L'ANOMIE. 7 même que celui qui paraît le plus en arrière du côté gauche (Æ). Sans beaucoup de difficulté et d'attention, on peut le détacher nettement, et l’on voit ses fibres réunies formant un cylindre ne pas se mêler à celles des autres faisceaux. |

Ceux-ci 2) se dirigent vers l’opercule, et s’insèrent sur son extrémité supérieure, très inégale, couverte d’aspérités. Poli (3) a très bien vu les différents faisceaux ; il les a décrits avec grand soin, et a donné sur eux beaucoup de détails ; mais il paraît tomber dans l'opinion commune : car il croit qu’on doit les considérer comme produisant un seul musele, qu’il nomme muscle à quatre têtes « Musculus hic quadricipitis denominationem recte meretur. » La distinction s’établira nécessairement , quand l’organisation de l’'Anomie sera rapportée à celle des autres Acéphales ; et elle sera mieux comprise qu’elle ne le serait maintenant. Pour le moment, on peut établir que les deux masses antérieures , qui se voient sur la face du lobe gauche du manteau, sont les muscles rétracteurs de l’ossicule, tout à fait différents du muscle des valves, et que l’une est un peu antérieure à l'autre.

Quant au petit faisceau (4), qui a été remarqué tout près de la marge antérieure du manteau, il appartient au pied.

Le manteau de l’Anomie, loin d’être séparé du corps de l’animal comme dans les autres Mollusques, lui adhère par sa face interne du côté droit ; aussi sa description ne peut-elle être complétée ici, elle le sera quand nous étudierons les organes génitaux et le tube digestif.

Organe de la digestion. — H y a dans l’ensemble de l'appareil qui sert à l'alimentation une anomalie bien grande, qui, au premier abord, est très embarrassante ; on éprouve même de la difficulté à en suivre les dispositions.

La bouche (5) est placée du côté droit, entre deux voiles labiaux , un peu en avant et en haut de l’opercule; celui-ci, quandil est en-

(1) PL I, fig. 4 (y).

(2) PL I, fig. 4 (x, a).

(3) Testac. utr. Siciliæ, 2° partie, p. 481 à 185.

(4) PL I, fig. 4 (v).

(5) PI. 1, fig. 4 (b), fig. 6 (b).

core en place, parait entouré par un cercle complet , que forment , en arrière et en bas, les branchies , en avant et en haut les lèvres. Dans ce cercle est compris aussi un petit appendice (4) musculaire, qui rappelle par sa forme le pied de la Moule ou des Peignes : € ‘est le pied que l’on trouve, en général, caché sous l’ossicule.

Les lèvres sont des replis à peine saillants, très rapprochés, se terminant aux extrémités antérieures des Le , et se dilatant un peu au niveau de la bouche. Leurs extrémités voisines des organes de la respiration sont disposées de telle sorte, que la lèvre postérieure semble se continuer avec les lames internes, tandis que la lèvre antérieure s’unit aux lames externes (2). Comme la branchie gauche est beaucoup plus longue que la droite, un rapport inverse existe dans les proportions des moitiés gauches et droites des lèvres ; c’est ce qui les fait paraître presque entièrement sur le côté droit de l'animal. Remarquons que si, dans les Mollusques acéphales, les parties latérales des voiles labiaux sont celles qui se développent le plus, ici, au contraire, c'est la partie moyenne : la bouche, infundibuliforme, assez ner et regardant à droite, est

cachée par la dilatation des lèvres. Sa position la met en rapport avec le bord contourné du manteau (3), qui entoure l’osselet en se roulant en spirale.

L’æsophage est tellement court, que c’est à peine s’il mérite ce nom.

L'estomac fait, pour ainsi dire, suité immédiatement à la bouche ; il est creusé dans l’intérieur de la masse du foie. Par une coupe (4) de la partie du corps qui reste entre les deux lobes du manteau, on met à découvert une multitude de cavités irrégulières, inégales, rappelant grossièrement la disposition des glandes en grappe, creusées dans la substance hépatique, et y formant autant de loges où tombe la bile et où viennent se placer les substances alimentaires. Du côté du dos, ces loges sont plus nombreuses. La cavité générale de l'estomac , résultant de tous ces enfoncements ,

(1) PL I et pl. 4 (p, p).

(2) Pl:1, Gg.%:

(SAPLAUT, Ge.2:

(4) PI. L, fig. 8 (j).

de toutes ces anfractuosités, n’a done pas de forme appréciable ; elle est tapissée par une muqueuse , dont l’épithélium vibratile est remarquable de vivacité. Sur aucun autre exemple, je n'ai vu, avec autant de netteté et d’évidence , l'apparence d’une série de perles roulant avec une régularité extrême. |

En arrière, vers le muscle des valves, la cavité communique avec deux orifices , ou plutôt deux orifices distincts s'abouchent à côté l’un de l’autre dans une même anfractuosité : l’un est supérieur , l'autre est inférieur. Le premier conduit dans l'intestin , le second dans le cæcum.

L’intestin (1), très court, presque droit, marche directement d'avant en arrière, et se courbe un peu en passant au-dessus du muscle des valves, puis se termine à l'anus en formant un tube libre assez long. Dans son trajet, il ne décrit aucune circonvolution ; il traverse la partie postérieure de la masse abdominale , formée en arrière du foie par les organes génitaux. Sa largeur égale tout au plus À centimètre ; il mérite bien le nom de rectum, d’après ses caractères, mais il représente tout l'intestin. Nous verrons, en parlantdu cœur, qu'il passe sous lui, et non dans son intérieur.

Le cæcum (2) oceupe une position , et acquiert un développement bien remarquable. Les auteurs semblent ne pas s’en être occupés. Il nait immédiatement au-dessous de l'intestin, se porte d’abord en arrière, se dirige ensuite en bas et à droite en décrivant une courbe à concavité antéro-supérieure , et gagne le manteau , dans le lobe droit duquel il se loge complétement. Dans ce trajet (3), il passe entre l'os et le muscle des valves, croise la branchie droite, et marche un moment à côté de l’organe de Bojanus. Dans le manteau (4), il est en rapport avec les organes de la génération, au milieu desquels il est placé ; on le voit remonter très haut en avant, et sxlongueur étonne quand on la compare à celle de l’intestin. II semble qu'il y a compensation de la brièveté de l’un par l’allongement de l’autre. Dans son intérieur , on trouve un stylet hyalin ,

analogue à celui que l’on rencontre chez la plupart des Acéphales lamellibranches qui le remplit complétement, et dont la nature, ainsi que les fonctions, est encore inconnue. |

Le foie (1) représente à peu près à lui seul toute la masse abdominale ; il entoure de toutes parts l'estomac ; sa teinte etsa consistance, de même que sa structure, rappellent beaucoup ce que l’on observe dans l'Huitre : de telle sorte que, sur une coupe, il parait compacte et dense. À gauche et en arrière, il est recouvert par une petite portion des glandes sexuelles ; celles-ci, d’une teinte jaunâtre ou rouge assez vif, s’en distinguent facilement, à cause du fond brun foncé qu’il forme.

La texture de la glande hépatique ressemble beaucoup à celle qu'on observe dans les autres Acéphales. On y remarque des acint en forme de cul-de-sac , remplis par de la matière jaune caractéristique ; celle-ci est formée de cellules gorgées de granulations. L'intérieur de chacun des acini est creux et rempli de liquide, dans lequel flottent les cellules du parenchyme sécréteur. Les parois sont tapissées par un épithélium vibratile des plus évidents, qui se continue avec celui de la muqueuse stomacale.

Organes de la respiration. — Les branchies s’observent entre les deux voiles du manteau avec des courbures et des formes diverses, suivant qu’on les examine à droite ou à gauche. La branche droite (2) est plus courte que la gauche; elle est aussi beaucoup plus courbée, et décrit presque les trois quarts d’une circonférence autour du muscle postérieur des valves , dont elle est séparée en avant par l'insertion du manteau. Son extrémité antérieure est éloignée de la bouche par toute la longueur de l’ossicule, et son extrémité postérieure est libre, recourbée vers l’anus. Celle du côté gauche (3) monte beaucoup plus haut, et vient se terminer en avant de l’opercule, non loin de la bouche ; son extrémité postérieure, égale à celle de la branchie droite, est libre ; aussi peut-on dire qu'elle est plus longue et moins courbée.

(1) Voyez dans les différentes figures (f).

(2) PL I, fig. 5; pl. II, fig. 4.

(3) PI, 1 68.56 pl. Il, fig. 2.

Les feuillets (1) sont au nombre de quatre de chaque côté : deux pour chaque branchie, un moyen et un réfléchi. La lame interne, réfléchie du côté droit, se soude, par son bord libre ou supérieur, avec celle du côté opposé. La soudure a lieu dans toute la longueur ; aussi, pour arriver à voir les organes profonds, faut-il détruire les adhérences. |

En général, dans les Lamellibranches , quand les deux feuillets réfléchis des deux branchies internes s'unissent sur la ligne médiane, ce n’est jamais dans toute leur étendue ; presque toujours, les moitiés antérieures se trouvent séparées par l'abdomen de l'animal. Parmi les exemples fort nombreux, je ne citera que les Unio, Anodonta, Cardium, Solen, ete., ete. Dans l’Anomie, il n’en est pas de même ; la jonction s'effectue sur toute la longueur du bord des lames internes, et cela avec une particularité qui peut embarrasser au premier abord. Le pli interne du côté droit se porte un peu à gauche, de telle sorte qu’il semblerait, en n’y regardant pas de très près, que la branchie droite n’a que trois feuillets, tandis que la gauche en aurait cinq ; il suffit d’être averti pour ne pas faire d'erreur. |

On observe en dehors de la lame externe ou réfléchie de la branchie externe unelamelle très petite, qui forme réellement une cinquième lame (2). Cette circonstance n’est pas commune parmi les Acéphales; elle mérite donc d’être signalée. Le bord inférieur en est libre, et ne descend pas jusqu'au bord inférieur des autres feuillets ; il ne porte pas de lime réfléchie, et reste simple.

Les branchies, en arrière du corps et de la masse abdominale, sont portées par des replis falciformes (3), dont le tissu brunâtre ressemble par sa structure à un corps spongieux. Le manteau (4) adhère en quelques points avec cette partie, base d'insertion de l'organe de la respiration, et dont nous étudierons la texture en nous occupant de la circulation.

La structure des branchies de l’Anomie ressemble , à certains

12 LACAZE-DUTIHERS. —— MÉMOIRE

égards , à celle que l’on observe dans la Moule, et surtout le Peigne (4). Les filaments , les- rayons qui en forment les lames, sont à peine unis entre eux, et il n’est guère possible d'y toucher sans les diviser en une foule de débris qui flottent dans l’eau, comme une multitude de dents de peigne. |

Organes de la circulation. — Nous n’étüdierons ici que la disposition des centres et des ramifications principales ; car c’est surtout sur ces parties que portent les anomalies. La circulation des Mollusques a été l’objet de recherches si importantes, que l'utilité des : détails serait au moins contestable ici. Je renverrai done aux magnifiques travaux de M. le professeur Edwards (2).

Le cœur (3) présente des anomalies bien curieuses et bien rares, si même elles existent dans d’autres Mollusques ou dans le règne animal. Ilest placé, comme toujours, en arrière de la masse hépatique , au-dessus du muscle des valves et un peu en avant de lui ; mais tandis que, dans les autres Acéphales, il est enfermé dans un péricarde, clos de toutes parts sans communications directes avec l'extérieur, ici, au contraire, il est libre, et paraît comme une petite sphère, dans la dépression que l’on remarque tout près du rectum, en avant de l'extrémité postérieure des branchies. C’est là un fait singulier dans l’histoire des organismes, que de voir la partie centrale de l'appareil de la circulation placée en dehors du corps, auquel il semble suspendu par un court pédoncule. Poli (4) avait reconnu cette disposition; elle excita même son admiration : « Nunquam me hercule mirari desinimus, » s’écrie-t-il après avoir fait contracter le ventricule par de légers attouchements, etil'ajoute : « Cor adeo nuda atque detecta reliquisse ut et iteratis arenæ ictibus » et jugi aquarum collisiont obnoæia sint. »

Est-ce à dire que le péricarde n'existe pas? Ce serait peut-être s’avancer un peu trop que de l’affirmer. Il est probable que le cœur était recouvert par une enveloppe qui s’est moulée sur lui, et qui

(1) Mytilus edulis, Pecten Jacobæus.

(2) Recherches sur la circulation des Mollusques. — Voyage en Sicile, 1843. (3) PL. II, fig. 4 et 2 (V).

4) Testacearum utriusque Siciliæ, 2° parte, p. 484.

SUR L'ORGANISATION DE L'ANOMIE. 13 s'est soudée avec ses parois ; que l’un et l’autre sont protégés par la couche générale épithéliale du corps ; mais la fusion des trois parts est telle, que quelque soin que l’on apporte à les séparer, on ne peut y réussir. Jamais je n’ai pu parvenir à voir une cavité quelconque qui pût déceler la présence du péricarde.

Le ventricule a un volume variable; on le rencontre sur des individus les plus grands avec un diamètre de 5 millimètres ; mais le plus souvent les proportions sont de beaucoup inférieures , et, sans aucun doute, elles doivent changer avec les mouvements de systole et de dyastole.

Quant à l'observation de ces contractions, j'ai été bien moins heureux que Poli (2); je n’ai jamais pu les apercevoir. On sait avec quelle facilité, dans la plupart des Acéphales, on peut les observer, soit qu'elles se produisent naturellement, soit qu’elles naissent par des excitations. Malgré toute mon attention , je n’ai jamais pu les faire naître. Les-animaux que j'observais étaient parfaitement vivants ; le cœur n’avait pas été blessé. On comprendrait, d’après les explications de Poli, que le ventricule doit être, en effet, peu sensible aux attouchements, puisqu'il est en contact incessant avec l'eau, le sable et les corps étrangers. Peut-être les animaux que j’ai eus entre les mains n’étaient-ils pas dans des conditions convenables ; toujours est-il qu’à Mahon, pas plus qu’à Cette (2), je n’ai pu voir de contractions analogues à celles que l’on voit si facilement dans tous les Acéphales ; je suis loin d’en conclure qu’elles n’existent pas, mais je crois qu’elles se font d’une manière plus insensible et plus lente.

Une autre particularité se présente non moins importante que les précédentes : on sait que, dans les Acéphales lamellibranches , le cœur est traversé par le rectum ; cela s'observe dans une foule

(1) Poli, passage cité précédemment.

(2) Depuis la rédaction de ce mémoire, j'ai dans d’autres localités , à Granville, à Saint-Malo, à Saint-Jacut-la-Mer en Bretagne, observé très distinctement ces contractions ; elles sont lentes, mais elles peuvent être déterminées par les attouchements. Je dois avouer ne pas comprendre comment, sur les Anomies de la Méditerranée, je n'ai pu voir une chose qui se produit si nettement sur

a même espèce de la Manche et de l'Océan.

Al LACAZE-DUTHIERS, — MÉMOIRE

d'espèces, comme l'a démontré M. le professeur Edwards dans ses belles recherches sur la circulation , et comme l’avaient vu Poli et autres. L’Anomie fait exception à cette règle; l'intestin passe au-dessous du cœur, qui forme avec les oreillettes comme un pont véritable au-dessus de lui. Cette différence exceptionnelle doit certainement se rattacher à la première anomalie, qui a détaché pour ainsi dire le cœur de tous les organes. Ici nos observations ne sont pas d'accord avec celles de Poli, qui admet le passage du rec- {um au travers de l'organe central de la cireulation : « Rectum.….…… » ex abdomine emersum cordis cavitatem pertransire visum est. »

Les oreillettes (1), placées latéralement de chaque côté du cœur, varient beaucoup de position, de direction, de forme et de volume, à droite et à gauche.

L'oreillette droite (2) est, comme le ventricule, placée extérieurement ; on la voit dès que l’on a enlevé le manteau ; elle devient très évidente sur la face à droite. Si l’on pousse un liquide coloré dans le cordon eylindrique qui, du ventricule, se rend aux branchies en décrivant une courbe concentrique à leur bord d'insertion, les injections dilatent l'oreillette, et la mettent bien en évidence. Quand on injecte le ventricule , les liquides ne pénètrent pas dans celle-ci, ce qui indique la présence de valvules auriculo-ventriculaires, semblables à celles qu’on observe dans les autres Mollusques.

L'oreillette gauche est moins distincte; on ne l’aperçoit que lorsqu’on a écarté les parties qui l'entourent. Il est nécessaire de la gonfler par une injection ; elle (3) est placée dans l’enfoncement qui existe entre les deux masses musculaires de l’ossicule en avant et le muscle des valves en arrière; elle a la forme d’un ovoïde allongé, dont le grand diamètre est dirigé d'avant en arrière, c’est-à-dire dans un sens absolument opposé à celui de l'oreillette droite qui se dirige de haut en bas. Ces différences sont en rapport, on le comprend, avec les variations de formes des branchies et des autres parties du corps.

(1) PL IT, fig. 4 et 2 (OD), (0G).

(2) PL I, fig. 4 (OD).

(3) PL I, fig. 2 (0G).

Circulation branchiale. -— En poussant une injection par l’oreillette droite, et l’on réussit presque toujours facilement, on voit le liquide coloré suivre un vaisseau (1) cireulaire, concentrique au bord adhérent des branchies , et arriver jusqu’à leur extrémité postérieure. Il n’est pas douteux que l’on n’ait rempli le conduit qui rapporte le sang de l’organe de la respiration au cœur ; cela est évident, par cette raison que le liquide pénètre de ce vaisseau dans le ventricule, mais que du ventrieule il est impossible de le faire aller vers les branchies : ce sont les vaisseaux branchio-cardiaques.

Les différences de forme des deux organes de la respiration entraînent après elles des différences correspondantes dans la marche des organes de la cireulation. Ainsi, à droite (2), après avoir quitté l'oreillette , le vaisseau branchio-cardiaque marche d’abord parallèlement au repli du manteau , aux voiles labiaux , et se dirige de haut en bas vers le bord concave des branchies , qu’il suit dans toute son étendue. À gauche , au contraire (3), il se porte directement en avant entre la masse hépatique et les muscles de l’ossicule ; il contourne ceux-ci en se portant d'abord directement en avant pour atteindre l'extrémité antérieure de la branchie gauche , que nous avons vue s’avancer beaucoup en avant. Il suit alors le bord concave de cette portion de l'organe, et arrive jusqu’à son extrémité postérieure.

Ces deux canaux, en suivant la ligne courbe d'insertion des branchies, reçoivent, perpendicularement à leur direction, les vaisseaux capillaires qui viennent des rayons.

Le sang qui va aux branchies pour respirer et se transformer est distribué dans leur intérieur par un ensemble spécial de canaux, dont la réunion forme un véritable corps spongieux. Il arrive des différentes parties du corps par un vaisseau unique (4) placé à la base de chacun des replis falciformes portant les branchies. En écartant celles-ci, on le voit près du musele adducteur des valves; il ne tarde pas à se diviser en deux branches secondaires, l’une anté-

(1) PL IT, fig. 4 (BC).

(2) PL. IL, fig. 1.

(3) PL IL, fig. 2.

(4) PL IL, fig. 3 (SV).

16 LACAZE-DUFHIERS. — MÉMOIRE

rieure, l’autre postérieure, qui suivent le bord courbe du repli falciforme près de son insertion au corps, et qui sont séparées par conséquent des branchies par un assez grand intervalle. Le sang s’en échappe par une multitude de conduits secondaires capillaires, se répand dans un réseau dont la richesse est telle, qu’une injection poussée avec le moins de soin colore en masse toute la partie. Un canal à parois vagues, véritable sinus (4), parallèle et voisin du vaisseau branchio - cardiaque, reçoit le sang pour le faire passer dans les branchies par une foule de petites dilatations faisant saillie en dehors, et produisant comme une série de petits sinus lamellaires secondaires, servant d’intermédiaire entre lui et les arcs branchiaux. Ces petits sinus sont très apparents sur la face interne d'insertion des branchies, et paraissent comme une série de feuillets en nombre à peu près égal à celui des rayons (2), c’est-à-dire en nombre très considérable, et dont le plan est perpendiculaire au plan des lames branchiales : telle est la disposition des vaisseaux des branchies.

Circulation artérielle. —On vient de voir le sang arriver aux branchies, se distribuer dans leur intérieur, et revenir au cœur par les vaisseaux qui le conduisent aux deux oreillettes. Voyons maintenant comment, après avoir respiré, il est de nouveau répandu dans tout le corps. Entre les deux oreillettes , le ventricule est uni en avant, à la partie postérieure de la masse viscérale, par un conduit un peu dilaté, d’où naissent les artères principales. Ce vaisseau qui fait suite au cœur, et où prennent leur origine les artères , mérite le nom de bulbe artériel (3). On l’observe facilement, car 1l est placé en dehors de l’organisation, exactement comme le cœur.

Il fournit trois ordres d’artères, dont la direction et la présence sont loin d’être constantes. Habituellement on trouve une branche qui se porte directement en avant en suivant le bord convexe de la masse viscérale, et en fournissant à droite et à gauche des rameaux aux parties qu'elle rencontre : c’est l'artère principale anté-

(1) PL HI, fig. 4 (SV). | |

(2) PL IL, fig. 3, 4.

(3) PL IT, fig. 5 (a).

rieure(A) ; elle porte done le sang aux parties du eôté de la bouche. A gauche de son origine, on voit sur le bulbe aortique naïtre une artère, que par opposition à la première on peut nommer artère principale postérieure(2) ; elle passe en dedans de l'oreillette gauche qu'elle croise, pour arriver dans l’espace qu’on observe entre le musele de l’ossicule et celui des valves. Arrivée auprès du dernier, elle se divise en deux branches : l’une, inférieure, s’introduit entre les muscles pour aller se diviser dans les parties qui les avoisment ; tandis que l’autre, en remontant un peu, rencontre le rectum, qu'elle accompagne d’abord en lui fournissant quelques ramuseules , qu'elle abandonne ensuite pour se distribuer dans le manteau. Le musele des valves (3) est donc enfermé dans un cercle artériel.

La troisième branche est loin d’être constante : on la trouve en haut de l'artère antérieure principale ; elle va se distribuer aux porlions postérieures de la masse viscérale.

Une disposition assez fréquente est celle où, du bulbe artériel, naissent deux troncs : l’un, inférieur , se porte sur la masse viscérale , tandis que l’autre remonteen se courbant , et se divise à la hauteur de l'oreillette en deux rameaux secondaires qui correspondent , le postérieur à l’artère postérieure principale , l'antérieur à une seconde artère antérieure. Alors la masse viscérale est parcourue par deux artères principales antérieures.

En résumé, la circulation de l’Anomie se passe à peu près comme dans les autres espèces , seulement avec des particularités dont la déformation des organes est cause et rend parfaitement comple.

On sait que dans les Mollusques, en général, il y à une partie du sang qui revient du manteau au cœur sans passer par les branchies ; en sorte que ces animaux ne sont pas absolument, comme l’a démontré pour beaucoup d’entre eux M. Edwards, à sang complétement rouge, c’est-à-dire à sang ayant élé tout entier respiré. Le vaisseau (4) qui s’observe, surtout au côté gauche, vers l’extré-

(4) PL. IN, fig. 5 (a’).

(2) PL. IT, fig. 5 (a'').

3) PL I, fig. 5 (y).

) PL I, fig. 5 (e).

LE

mité postérieure de l'oreillette de ce côté, et présente, le plus souvent, trois branches placées entre le muscle des valves et le musele de l’ossicule , rapporte au cœur le sang veineux dont il est ici question.

Système nerveux. — Le système nerveux de l’Anomie présente une disposition {out à fait analogue à celle qu'il offre dans la plupart des Acéphales lamellibranches; les différences que nous allons indiquer sont toutes les conséquences des chanscrente de formes déjà si souvent signalés.

La paire de ganglions labiaux , buccaux ou cérébroïdes (4), est placée sur le côté de la bouche dont elle suit le changement de position. L'un des ganglions, le droit, se trouve reporté bien en arrière sur le milieu de la face de l'animal. Il est très facile à distinguer, même sans préparation ; on le voit, en écartant les lèvres, en arrière de la bouche, dans le sillon qui lui fait suite. Sa teinte , légèrement orangée, permet de le distinguer très nettement. IL est un peu triangulaire ; sa base est tournée vers la bouche, tandis que son sommet regarde en arrière ; de chacun de ses angles partent deux cordons qui l’unissent aux autres ganglions.

Quant au ganglion buccal fgauche, il est très difficile à mettre à découvert. On le trouve en dedans des lèvres, à peu près à la hauteur de l'extrémité de la branchie et en dehors du pied. Il se trouve au milieu des paquets musculaires qui se rendent à celui-ei, et comme il est très petit, on éprouve une très grande peine à le trouver : il faut avoir recours à des préparations fort laborieuses. |

Les ganglions pédieu sont, à la base même du pied, extrêmement rapprochés l’un de l’autre; ils semblent confondus en une seule masse à peu près sphérique, dont la teinte sert encore à les faire reconnaître. Ils sont moins difficiles à découvrir que le ganelion buccal gauche, dont ils sont très voisins.

La paire branchiale (2), beaucoup plus volumineuse que les précédentes, est ici, comme dans tous les Acéphales, très facile à reconnaitre. On la voitsur la face inférieure du muscle des valves ;

(1) PL I, Gg. 6 (i, &). — 1b., fig. 8 (à.

(2) PL I, fig, 5 (g)..

SUR L'ORGANISATION DE L'ANOMIE. 19 elle ne présente pas de particularités très remarquables, à part des irrégularités, conséquences des déformations générales.

Ces différents ganglions sont unis entre eux par des commissures dont la longueur varie; celle des ganglions branchiaux paraît encore, bien qu’elle soit très courte, tandis que dans la paire pédieuse on ne la distingue pas du tout. Celle qui unit les ganglions cérébraux est très longue ; «lle fait le tour de la bouche en restant logée dans la base de la lèvre supérieure : elle fournit le moyen le plus sûr d'arriver au ganglion gauche que l’on trouve difficilement, si on le cherche sans se guider sur la commissure qui le joint à son homologue.

Les connectifs méritent d'attirer surtout l'attention. Celui qui joint le ganglion buccal droit au ganglion branchial suit à peu près directement l'insertion des voiles labiaux jusqu’à l'extrémité antérieure des branchies , puis il eroise le cœæcum pour arriver au-dessous du muscle des valves. Il est facile à distinguer dans cette dernière partie de son trajet. Du côté gauche, le connectif, plus gros et plus courbe passe en dehors du pied, et du muscle de l’ossicule en suivant d’abord l'insertion de la branchie, mais en s’en éloignant ensuite pour se porter en dedans.

Les conneclifs unissant les ganglions buccaux aux ganglions pédieux présentent une longueur bien différente. Celui de droite passe en avant de l’opercule pour venir dans la base même du pied ; quoique très grêle, on peut encore le disséquer et le reconnaître , sa longueur est assez grande; tandis que celui du côté gauche (1), extrêmement court, rapproche beaucoup le ganglion buccal de ee côté du centre nerveux abdominal. Si l’on joint le développement de l’un à la petitesse de l’autre, et surtout à la taille considérable du connectif, on comprendra comment il y a vraiment une difficulté extrême à bien reconnaître le ganglion buccal gauche.

En résumé, on peut retrouver les éléments généraux du système nerveux, et l’on voit la bouche entourée par un cercle de cordons en dehors duquel sont placés le pied et l’ossicule.

Des ganglions branchiaux partent quelques nerfs, dont le déve-

(4) PI. L, fig. 6.

20 LACAZE-DUTBIERS. — MÉMOIRE

loppement est en rapport avec les organes auxquels ils vont se distribuer. Tel est, par exémple, celui qui, du côté droit, remonte vers le muscle de l’opercule. I ressemble , par sa taille et sa direction , au eonneclf bucco - branchial ; on pourrait d’abord prendre l’un pour l’autre , aussi est-il besoin d’être averti pour ne pas les confondre. Le nerf palléal droit est très développé , et ressemble aux cordons destinés aux branchies ; mais en le suivant, le doute n’est pas possible. Ces données suffisent pour arriver au but que nous nous proposons (d'atteindre dans ce travail. On comprend, à priori, que bien des différences secondaires doivent se présenter, mais que toutes sont la conséquence des irrégularités plus oénérales qui précèdent.

Organes génitaux. — L'Anomie est un Acéphale bisseæue , ou divique. Dans un travail général sur le sexe des Acéphales lamellibranches, je erois avoir démontré que l’hermaphrodisme est dans cette classe véritablement peu fréquent, comparativement aux espèces ayant les deux sexes, et qui forment un groupe que, par opposition au premier, on doit nommer monoïques. Il est done inutile de reprendre ici toutes les preuves à l'appui de celle manière de voir; mais, je crois, d’après un grand nombre d’observalions qui me sont propres , que l’on doit regarder lAnomie comme dioïque, c’est-à-dire à sexe séparé. Avec R. Owen (L), Siebold (2), il faut donc rejeter l’hermaphrodisme que Garner (3) et Poli(4)nous ont montré comme la condition habituelle du sexe des Lamellibranches.

L'ovaire, comme le testicule, occupe peu d’étendue sur la-partie postérieure de la masse viscérale; ils s'étendent davantage en avant sur le côté gauche que sur le côté droit; mais, par une disposition très rare dans l’organisation des Acéphales, on observe (5) que toute la face interne du lobe droit du manteau est couverte par

(1) R. Owen. Lectures on the comparative anatomy and physiology, t. #, p. 287.

(2) Von Siebold, Anat. comp., trad. française, L. 1, p. 286.

(3) Garner, Charlesworth's magazine of nalural history, &. FF, p. 878. (4) Poli, Testac. utriusque Siciliæ, t. IF, Anomia. (5) PL'E fig. 3 (s, 5, 5).

SUR L'ORGANISATION DE L'ANUMIE. 21 l’une ou l’autre de ces glandes, qui forment des bourrelets au milieu desquels on a vu le cæeum se loger. Quel que soit le sexe, toujours les bourrelets dont il est ici question sont remplis d'une substance jaunâtre qui ressemble à du tissu adipeux ; toutefois Poli (1) a vu dans quelques exemples l'ovaire d’une belle couleur rouge. Les masses qui composent la partie palléale de la glande communiquent avec celles placées sur le foie en deux points principaux : l’un (2) est dans le voisinage du-rectum, l’autre (3) un peu au-dessus de la dépression où est logé le cœur. Ce sont deux véritables ponts formés par de la substance glandulaire.

Les œufs se développent dans les cellules qui tapissent les extrémités en cul-de-sac des tubes sécréteurs réunis en grappe. Ils présentent une enveloppe vitelline, un vitellus granuleux , une vésicule transparente ou de Purkinje , une ou plusieurs taches germinatives. Les culs-de-sac sécréteurs , en se réunissant, forment des lobules primitifs en général peu distincts ; mais enfin la structure et la texture de la glande femelle ne paraissent pas différentes de celles que j'ai indiquées dans un travail général sur les sexes des Lamellibranches.

Les spermatozoïdes (4) sont du nombre de ceux qui ont une tête globuleuse : leur queue est très déliée. Is se meuvent avec beaucoup d’agilité, et se développent dans des cellules spéciales qui tapissent la face interne des culs-de-sac sécréteurs. I n’y à là rien qui ne se présente dans les Acéphales en général ; aussi l'œuf et les spermatozoïdes doivent-ils être considérés comme le produit de la sécrétion qui a lieu dans des cellules dont se dépouille le tube sécréteur. |

Les canaux excréleurs dans l’un et l’autre sexe sont tapissés d’un épithélium vibratile très vif, et viennent s'ouvrir dans la glande de Bojanus.

(1) Testac. utriusque Siciliæ, 2° part., Anomia. — Sur les Anomies de la même espèce que j'ai observées depuis dans l'Océanie, à Saint-Jacut, en Bretagne, la couleur rouge s’est présentée très habituellement ; elle n'avait rien de vif, el s’approcbait un peu du rouge brique.

(2) PL I, fig. 3 (w').

(3) PL I, fig. (u).

(4) PLU, fig. 7.

Lee)

ue

(se)

72 LACAZE-DUTEIERS. — MÉMOIRE

Organes de Bojanus.— Dans presque tous les Lamellibranches, on trouve un sac à parois glandulaires, sur les fonctions duquel on n’est pas d'accord, qui, pour Bojanus, était un poumon, pour Neeuvyler un testicule, pour les auteurs modernes un rein , et qu'on peut, à certains égards, regarder comme annexé aux organes de Ja génération. Quoi qu’il en soit de ces opinions, l'organe de Bojanus (1) est très évident dans les Anomies ; on le trouve en dedans de l'insertion des branchies, dans la partie antérieure au musele des valves ; aussi, tandis qu’il est allongé à gauche et parallèle à l'axe du corps, il devient courbe et perpendiculaire à cette direction du côté droit. Cette différence nous explique comment la forme de l’un est celle d’un boyau allongé , tandis que celle de l’autre représente un croissant; comment, à droite, le connectif venant du ganglion buccal croise sa direction, quand à gauche, au contraire, il la longe. Enfin, en arrière de l'organe droit, on voit un cylindre transparent décrivant une courbe en sens inverse : c’estle cœæcum qui se porte vers le manteau. Des deux côtés, l'organe se termine dans l’angle que formentles nerfs branchiaux etles connectifs branchio-buccaux. C’est dans cet angle qu'il faut chercher son orifice (2); et ici la position se trouve absolument la même que dans les Acéphales en général, où toujours les orifices de la génération et de l’annexe sont placés en dehors des cordons nerveux.

La texture de l’organe de Bojanus est la même que dans tous les Acéphales lamellibranches. Un tissu (3) exclusivement cellulaire, des vésicules lchement unies, remplies de granulations tantôt brunâtres, tantôt jaunâtres, tantôt d’un joli violet, composent la partie sécrétante ; une couche interne de ces cellules couverte de cils vibratiles forme un épithélium dont les mouvements sont très vifs.

(1) PL Let I (r).

(2) PL I, fig. 5 (c).

(3) PL I, fig. 6.