ORGANISATION DES EMBRYONS

Voyons maintenant quelle était l’organisation des jeunes Moules au moment où j'ai commencé les observations.

Sur les plus jeunes embryons, l'anatomie peut se faire par trans-

(1) Poli (Xav.-Jol.). Testacea utriusque Siciliæ. Paris, 1791-1795.

(2) Baster (Job.). Opuscula subseciva, continentia observationes miscella neas de animalculis et plantis quibusdam marinis eorumque ovariisque et seminibus, 2 vol. in-4. Harlemi, 4759-1765.

(3) Voir les observations que j'ai publiées sur les organes de la reproduction des Mollusques acéphales lamellibranches. — Considérations générales et historiques. (Ann. des sc. nat., t. II, 4° série, p. 155.)

(4) Je vois que, dans les notes prises dans la localité, j'ai omis de signaler exactement le moment de la ponte ; je préfère donc m'abstenir plutôt que de me confier à mes souvenirs.

parence ; mais, dès que les appareils ont pris quelque développement, il faut arriver à des dissections très minutieuses, le plus souvent fort laborieuses, que j'ai cependant pu conduire à bonne fin, sous l’excellent microscope à dissection de M. Nachet, avec le trépied mobile à miroir qui sert de table.

Test.

La coquille dans les jeunes Moules est entièrement différente de ce qu'elle sera plus tard chez l'adulte, puisqu'elle est presque ovale, et que la charnière ainsi que le ligament se trouvent vers le milieu du grand diamètre. A ee moment, on pourrait comparer sa forme à celle d’une Mactre, en petit toutefois (4). En avant et en arrière du ligament élastique (2) sont des dents très nettement dessinées, et lengrènement qu’elles forment(3) est toujours facile à constater.

On remarque sur les deux valves des stries circulaires peu nombreuses, qui, dans les individus de très petite taille, sont d'autant plus rapprochées d’une circonférence régulière qu’elles sont plus centrales, et voisines du crochet. Cela montre évidemment que, dans le commencement, les valves du test étaient arrondies, et que leur forme ne s’est allongée que par les progrès du développement; et plus tard, quand la coquille sera piriforme, on ne pourra expliquer cette nouvelle apparence que par l'accroissement disproportionné que prend le diamètre longitudinal antéro-postérieur, comparativement au diamètre transverse ou vertical, surtout en arrière de la charnière. Il semble, sur la coquille d’un adulte, que le sommet des crochets qui se trouve presque au-dessus de la bouche soit formé par les premières couches testacées de l’embryon.

Du côté du dos, les valves présentent les deux crochets, qui peu à peu portés en avant, laissent en arrière la portion postérieure du test, et logent les deux lobes du foie.

(1) Voyez t. V, pl. 2, fig. 2, 3, 4.

(2) Idem, fig. 2 (l).

(3) Idem, fig. 2 (ch, ch).

En regardant l'animal de champ (1), on aperçoit la charnière, qui, rectiligne dans toute la partie moyenne correspondant aux crochets des valves, devient sinueuse en avant et en arrière. On y remarque (3) cinq dents du côté de la bouche et trois seulement en arrière, s’engrenant les unes les autres avec une grande précision. La réinion des deux valves est complétée par un ligament élastique bien évident, qui semble formé de deux moitiés semi-lunaires (4), et qui est plus rapproché des dents postérieures que des antérieures.

Un fait qui m'a paru singulier est celui-ci : Les dentelures s’effacent de plus en plus, à mesure que les progrès du développement avancent davantage, et lorsque les branchies sont complétement constituées, il m'a été impossible de les distinguer. L’épaississement des parties les aurait-il cachées et dérobées à l'observation ?

Il n'est pas possible de comparer complétement les jeunes Moules dont il vient d’être question aux larves des Huiîtres, même les plus développées, et dont j'ai présenté ailleurs une partie de l'histoire (5) ; car on établirait un parallele entre des êtres qui ne sont point dans des périodes correspondantes de leur développement. Mais dans les jeunes Huitres cependant, on trouve une charnière qui présente beaucoup d’analogie avec celle-ci.

Les valves de la jeune Moule sont tenues rapprochées, par un muscle (6) bien développé sitné en arrière ; on voit autour de lui le rectum, et dans son voisinage l'anus. Le muscle correspond évidemment à celui qui, dans l'adulte, est postérieur. N'ayant pas observé celui qui est du côté de la bouche en avant, mais M. Lôven l'ayant indiqué dans les figures des jeunes Acéphales dont il à fait l’histoire, je crois qu’on peut admettre que le muscle postérieur est le premier à se développer, et que par conséquent les Moules qui

(1) Voyez pl. 2, fig. (3, 4).

(2) Voyez pl. 2, fig. (2).

(3) Voyez pl. 2, fig. (ch, ch).

(4) Voyez pl. 2, fig. (1).

(5) Voyez Comptes rendus de l'Académie des sciences de l'Institut de France , t. XXXIX, année 1854, p. 1197.

(6) Voyez pl. 2, fig. 3 et 4, dans le voisinage d'un organe marqué r.

sont dimyaires commencent par être d’abord monomyaires ; fait qui pourrait expliquer, par lathéorie des arêtes de développement, comment certains Mollusques, tels que l’Huitre, la Coquille de Saint-Jacques , le Spondyle , etc., restent toujours monomyaires.

Manteau.

A l’époque où nous étudions la Moule, son manteau présente déjà la disposition que plus tard il aura chez l'adulte, mais cependant à un degré moindre. Les deux moitiés, ou lobes, sont soudées sur la ligne médiane, en arrière, du côté opposé à la bouche (1).

La soudure, dans les plus jeunes individus, remonte assez haut ; elle embrasse la base du pied qui semble sortir de son intérieur (2) par une ouverture spéciale. En arrière, l’union des deux lobes est interrompue à la hauteur de l’anus : c’est le commencement du tube postérieur respiratoire. Restée à peu près la même pendant que les autres parties croissent, la soudure devient relativement plus petite, et s'éloigne de la base du pied; aussi présente-t-elle une ouverture antérieure d'autant plus grande, que l’animal est plus avancé en âge. On voit au travers de cette fente les filets branchiaux (3); en arrière d'elle, vers la base, on remarque aussi une languette qui , en se rabattant, peut jouer le rôle de valvule ; c’est le rudiment de ce qui existesur l'adulte, et qui est si prononcé dans quelques espèces : les Lithodomes, les Bucardes, etc.

Est-il besoin de dire que le manteau est très sensible, très contractile, et qu'il est couvert de cils vibratiles nombreux que l’on distingue facilement ?

Pied.

Cet organe, destiné spécialement à la locomotion, présente déjà un développement considérable au moment de l'apparition des branchies, et, pendant la formation de celles-ct, 1l continue son accroissement.

Quoiqueeylindroïde, il mérite bien cependant son nom, car ilsert

{4} Voyez pl. 2, fig. 4 (m).

(2) Voyez pl. 2, fig. 1 (p).

(3) Voyez pl. 2, fig. 4 (br.).

beaucoup à l’animal ; recourbé habituellement en avant, il se porte dans tous les sens; son extrémité libre est un peu évasée, surtont dans les moments où l'animal l’applique sur les corps en manière de ventouse. Cette extrémité présente, en effet, une exca vation , qui se continue en forme de sillon tout le long de la face inférieure, comme, du reste, dans l'adulte (4).

Le jeune animal s’en sert à peu près comme les Sangsues se servent de tout leur corps pour la locomotion ; il le porte au loin dans tousles sens, et semble tâter, palper les objets ; puis ille fixe dans le point choisi, et alors, en se contractant, il peut rapporter, attirer et ramener son corps vers le point où avait eu lieu l’adhérence de la ventouse. J'ai suivi bien souvent, sous le microscope, les jeunes Moules rampant ainsi sur les brins de fucus. Quand je les plaçais dans des vases de verre, je les voyais, à l’aide d’une bonne loupe, avancer sur les parois à la manière qui vient d’être indiquée. La locomotilité de ces jeunes larves est encore assez grande, et l’on peut ainsi les voir se déplacer jusqu'au moment où elles se fixent par leur byssus.

Du reste, ce mode de progression n'appartient pas seulement aux jeunes Moules. La Cyclas (Cyclas cornea), que l’on rencontre en quantité prodigieuse dans les environs de Lille, se déplace avec une très grande facilité au moven de son pied, qu'elle étend et fixe en manière de ventouse. On n’a qu’à placer dans un vase de verre ces Acéphales pour les voir ramper (l'expression est très juste), et monter jusqu'àla surface du liquide, et si, dans le vase, se trouvent quelques filaments de Conferves , on les voit bientôt s’y attacher et s’y suspendre toujours à l’aide de leur pied.

C’est à ce mode de locomotion que je dois d’avoir pu examiner l'animal de face. En plaçant la jeune Moule dans des cuvettes à faces planes, parallèles, formées de lames de verre excessivement minces, et spécialement disposées pour l'examen des petits êtres, on la voyait ramper tantôt sur la face inférieure, tantôt sur la face supérieure, et présenter dans un cas le dos, dans l’autre la partie inférieure.

(1) Voyez pl. 2, fig. 1 (p).

Le pied est couvert de cils vibratiles très vifs, au milieu desquels on rencontre des cirrhes ou eils plus grands, également fort mobiles ; tous servent à la locomotion. Quand l'animal veut nager, il étend son pied, et il avance par les mouvements seuls des cils. Ce moyen est employé de moins en moins, à mesure que l’animal est de plus en plus développé.

On voit dans le pied une cavité générale, où les contractions agitent des globules.

Byssus.

Quand on place dans un vase de verre une touffe de fucus chargée de petites Moules, bientôt les parois se couvrent d’une quantité considérable d’embryons. Alors on peut changer l’eau, renverser le vase, sans que ceux-ci se détachent. L’adhérence a lieu au moyen d’un byssus, qui ne peut être mis en doute sur des individus de 1/2 millimètre, mais qui est plus difficile à constater sur les individus de plus petite taille. Dans ces derniers , il faut apporter toute son attention pour reconnaitre l'organe filamenteux qui sert à les fixer. Il n’est composé que de deux, trois ou quatre fils transparents hyalins, parfois ramifiés, et qui naissent de la face inférieure du pied, tout près de sa base, dans la fente ou scissure même que l’on voit sur la face inférieure (1).

I m'a semblé, mais je dois avouer que l’observation offre de grandes difficultés, que les filaments du byssus étaient de petits jubes, dans l’intérieur desquels était comme une matière plastique qui, lorsque le filament venait à être rompu, s’échappait à l’extrémité, et y faisait un petit bourrelet; ce serait cette matière plastique qui se fixerait aux parois.

Plus tard, j'ai eu occasion d'observer les mœurs d’une Moule rose que j'avais trouvée sur les côtes du Bretagne, et j'ai pu voir comme une sorte d’épanouissement de tubercule blanchâtre terminant chaque filament. J’avais placé la Moule dans un vase de terre verni en noir; elle avait changé plusieurs fois de place en cassant les tubes de son byssus, on voyait de petits disques qui venaient se former à l'extrémité de chacun de ces filaments, à mesure qu’elle

(4) Voyez pl. 2, fig. 1.

se fixait de nouveau. On pourrait done avoir l’idée du rôle de l'organe qui nous occupe, en le considérant tout simplement comme un faisceau de tubes destinés à porter dans le point, où doit se lixer l’animal , la matière plastique destinée à cet usage.

Organes internes.

A part les branchies que je laisse de côté, il n°y à que l'appareil digestif de formé dans les jeunes Moules dont il vient d’être question. Des organes qui servent à la conservation de l'individu, c’est, en effet, celui de la digestion qui se développe le premier après celui de la locomotion.

Nous devons étudier la bouche, l'estomac, l'intestin, l’anus , le foie.

La première est fort difficile à voir, et cela s'explique. En avant du corps (1), il y a une sorte de dépression, où bien certainement estla bouche, mais qui est remplie le plus souvent, quand lanimal est en repos, par le pied qui s’y retire comme dans une loge ou un abri. Aussi n’ai-je jamais pu observer nettement cet orifice, dont la position dans un point de cette partie antérieure ne peut être douteuse.

Comme, dans presque tous les Acéphales lamellibranches, l'estomac est placé dans le voisinage de l’orifice d'entrée, c’est à peine si le tube qui y conduit peut recevoir le nom d’œsophage. On reconnait bien vite l'estomac à ses parois épaisses, écartées, limitant une cavité étendue, au milieu de laquelle paraissent tourbillonner des globules plus où moins colorés, qui sont tantôt de petits corps avalés par l’animal, tantôt des particules de matière colorante fournie par le foie. Les mouvements de ces petites masses sont très évidents, tant que l'animal est bien portant; ils cessent dès que la vitalité paraît un peu se ralentir, et alors il n'y a plus cette ligne bien nette et transparente entre les parois et le milieu de là ca-

4) Voyez V, pl. 2, fig. 2 et #. On voit le pied qui se recourbe en haut, et dont la pointe est rapprochée du crochet et du foie, — De même dans la figure 3.

202 H. LACAZE-DUTHIERS, — MÉMOIRE vité (4). Dans les jeunes Huïtres, ce phénomène me guidait toujours dans l’appréciation que j'avais à porter sur la durée de l'existence des jeunes animaux que j'élevais.

L'estomac se contracte aussi de temps en temps, comme, du reste, les autres parties de l'organisme.

L'intestin offre les mêmes caractères que chez l'adulte ; mais ces caractères sout d'autant plus marqués que l’on avance davantage ; ainsi, à mesure que les branchies se développent, on voit les circonvolutions intestinales plus nettement dessinées.

L’estomac se rétrécit vers son extrémité postérieure dans un point voisin du muscle postérieur des valves, et à son rétrécissement fait suite l'intestin qui remonte vers le dos, pour se diriger d’arrière en avant, un peu sur le côté de l'estomac. À gauche, après être arrivé en avant, presque à la naissance de la cavité stomacale, il redescend en longeant la première anse et restant à son côté gauche ; puis se rapprochant de nouveau de la ligne médiane, il gagne la face dorsale du muscle des valves, se contourne pour venir s'ouvrir , comme dans tous les Acéphales , au-dessus et en arrière de lui.

Quand on peut arriver à fixer l'animal ou à l'empêcher de se mouvoir trop librement, on distingue très nettement les cils vibratiles dans l’intérieur du tube intestinal où ils déterminent un courant assez rapide.

Enfin le foie est de tous les organes celui que l’on aperçoit le plus promptement et avec le plus de facilité; car il frappe immédiatement par sa couleur brunâtre à la fois jaune et un peu verdâtre. ILest formé de deux masses , l’une droite, l’autre gauche, dont le volume est très différent ; l’un et l’autre occupent les crochets de la coquille, mais dans des proportions variables. Le côté droit (2) s'étend beaucoup moins en arrière; il semble sphéroïdal ; celui de gauche, au contraire, est comme bilobé (3). Plus

(4) Zool!., pl. 2, fig. 2 (9), fig. 3 (g).

(2) Voyez pl. 2, fig. 3 (f), fig. 2 (f).

(3) Vovez pl. 2, fig. 4 (f), fig. 2, où l'on peut bien apprécier la différence des formes des deux lobes.

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES BRANCHIES. 203 lurd, l'estomac et l'intestin seront perdus pour ainsi dire au milieu de la masse glandulaire, qui s’étendra toujours davantage à gauche qu'à droite. La position de l’estomac, plus de ce côté que de l’autre, explique certainement la prédominance du lobe droit relativement au lobe gauche.

On distingue dans le milieu de ces lobes comme un éelairei ; la substance glandulaire semble moins épaisse en ce point; cela tient uniquement à la position du microscope. Quand on place les pourtours au foyer, le centre parait transparent, parce qu'il ÿ à une cavité au milieu de la masse glandulaire qui communique avec l'estomac; ces cavités plus tard, en suivant l'accroissement de la glande, s’allongent et finissent par former des canaux biliaires, toujours extrémement larges, et dilatés dans les Mollusques Acéphales.

On voit même dans celte cavité les mouvements ciliures; c’est qu'en effet, comme je le montrerai plus tard dans un travail que je me propose de publier bientôtsur la structure du foie des Acéphales, les canaux biliaires, qui sont tapissés par la substance glandulaire elle-même, sont revêtus par un épithélium vibratile, qui s’étend jusque dans le fond des culs-de-sac sécréteurs.

Tels sont les principaux organes de la digestion ; on voit qu'à l’époque où nous allons prendre le développement de la jeune Moule , ils sont assez nettement dessinés. Eux et les organes de la locomotion sont les plus parfaits ; ils ne peuvent être confondus avec aucun autre.

IL est encore deux choses que j'ai observées non pas dans les embryons ayant déjà des rudiments de branchies, mais dans ceux qui avaient déjà pris un peu plus de taille, bien que cependant ils n’eussent pas encore un grand nombre de filaments respiratoires.

En avant de la première baguette des branchies, en arrière de la partie antérieure du lobe gauche du foie, et à la base du pied, jai aperçu une petite vésicule (4 )sphérique, dans l'intérieur de laquelle

(4) Voyez Zool., pl. 7, fig. 4 (o).

s'agitaient, d’un mouvement analogue à celui que l’on appelle mouvement brownien, de tout petits corpuscules toujours placés au centre. M. Lüven a vu et dessiné cette même capsule dans la Moule plus développée ; c'est, à n’en pas douter, une capsule auditive; ce sont les otolithes de M. Von Siebold. La position à la base du pied avec les autres dispositions la caractérise suffisamment.

Eafin dans le point où l’on rencontre habituellement le cœur et les organes de Bojanus chez l’adulte, on voit une vésicule transparente , hyaline , à peine appréciable par un contour léger. Elle a été vue aussi par M. Lôven, qui a signalé, même dans son intérieur, l'existence de cellules, ce qui ne permet guère de ne pas reconnaitre en elle l’origine dusac de Bojanus. Cette vésicule paraît entre le lobule postérieur du foie, le muscle postérieur des valves en dessous du tube digestif (4). Je dois me ranger à l’opinion de M. Lüven ; car dans les jeunes Cyclas j'ai vu la même chose ; et déjà dans cet Acéphale la substance caractéristique se fait reconnaître. Il est vrai de dire aussi que dans ces derniers embryons le cœur battait.

J'avais eu une autre opinion, je dois l’avouer; car j'avais vu ces vésicules se contracter à de très longs intervalles, il est vrai ; j'avais d’abord pensé qu’elles devaient représenter les oreillettes. Mais comme, sur des individus beaucoup plus développés, il m'a été impossible de voir le cœur, j'ai dù abandonner cette opinion , surtout quand plus tard j'ai connu ce que disait M. Lôven dans son remarquable Mémoire : « Je n’ai jamais été assez heureux » pour l’observer (le cœur) chez aucun Acéphale examiné , et je » désespère même de le faire. »

Si j'insiste sur ce développement du cœur, c’est que personne n’a encore vu naître cet organe dans les Acéphales. Les larves de jeunes Huîtres, que j'aiélevées et conservées pendant quarante-trois jours après les avoir extraites du manteau de leur mère , ne m'ont pas fourni l'occasion de voir se former l'organe central de la cireu lation, et elles n'avaient point de branchies.

1) Voyez pl. 7, fig. 3 et 4 (r).

En résumé, la jeune Moule, quand ses branchies vont paraître, ne possède que des organes de la locomotion et de la digestion. Quand l'appareil de la respiration se montre, le pied est nettement dessiné ; il est pourvu d'un byssus. Les otolithes sont appréciables ainsi que les rudiments de ce que M. Lüven considère comme l'organe de Bojanus. Le tube digestif se compose d’un estomac et d’un intestin forts distincts , et le foie est nettement divisé en deux lobes, qui sont chacun creusés d’une cavité débouchant dans l'estomac.

Il n’y a, comme on le voit, ni cœur, ni système nerveux proprement dit, ni à plus forte raison de glandes génitales.