DÉVELOPPEMENT

Malgré tous mes soins, toute l’assiduité de mes recherches, je n'ai pu, à l’époque où je les observais, rencontrer des mdividus portant moins de trois à quatre rayons branchiaux. Je ne puis done ici indiquer l’origine de ces premiers éléments de l'organe respiratoire; mais, sans forcer beaucoup l’analogie , il est permis de penser que ceux-ci ont été produits absolument comme ceux qui viennent plus tard, et qui se rangent à côté d’eux.

M. Lüven n’a pas dépassé le nombre de neuf ou dix rayons; d’après ce qu’il ditmême, on croirait qu’il ne s’est préoccupé que d’une chose: qu'iln’a voulu montrer quelapremière phase du développement : ear il affirme que ce qu'ila vu est bien l'organe de la respiration représenté par des baguettes nées sur les côtés du COTpS.

Voici ce que nous devons chercher à reconnaitre. D'abord dans quel ordre apparaissent chacun des feuillets, et par quelle série de transformations les trois ou quatre filaments qui ont été observés se sont trouvés remplacés par des lamelles et des feuillets, comme cela a lieu chez l’adulte? En répondant à toutes ces questions , on le voit, le mode de développement des branchies sera complétement démontré.

206 H. LACAZÉ-DUTHIERS. — MÉMOIRE

Branchie interne.

Feuillet moyen, direct ou descendant.

Je viens de dire qu'il m'avait été impossible de rencontrer moins de trois rayons. Dans deux des dessins qui accompagnent ce mémoire, on voit (4) des baguettes qui, de chaque côté du corps , s'avancent à l'opposé de la charnière vers le bord libre du manteau et des valves. Ce sont, les premières parties de l’appareil, celles qui constitueront la lame moyenne ou directe de la branchie interne de droite ou de gauche ; on voit donc que d’abord cette lame commence par être une grille composée de quelques baguettes très distinctes et non soudées entre elles.

On voit aussi, pour m'en tenir à ces exemples, que pour former les fentes ciliées du Taret indiquées par M. de Quatrefages, il suffirait de raccourcir 1ei beaucoup les parties, et de rapprocher leurs extrémités jusqu’au contact.

Remarquons aussi que l’extrémité des rayons est plus grosse, et semble renflée en une sorte de tête, qui devient bientôt, quand le nombre est plus grand , comme vaguement trilobée.

M. Lôven, je l’ai dit, pense que, chez la Montacuta, un cordon, offrant trois renflements sensibles, sort de la paroï postérieure du manteau. Je ne puis apprécier et juger cette opinion, les observations me faisant défaut; mais pour les autres filaments, la nature suit une marche que je crois avoir reconnue, et qui me paraît être la véritable, car elle rend trop bien compte de certaines dispositions.

Voici quelle elle est :

Dans le point où le manteau, le muscle des valves et les viscères, sont unis, un bourgeonnement des tissus a heu, et produit de chaque côté un tubercule qui, en s’allongeant, forme bientôt une baguette. Le premier de ces tubereules a dû se former, sans aucun doute, tout à fait à la base du pied, tandis que ceux qur viennent après naissent et se disposent en arrière, en ligne droite, et dans

A) Voyez fig. (3) (4) (4) (br).

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES BRANCHIES. 207 un plan parallèle à celui qui partage le corps de l'animal en deux moitiés symétriques.

C'est là une supposition, mais tout porte à croire que celte origine est bien réellement la véritable, si l’on en juge par ce qui se passera plus tard.

A parür du troisième rayon branchial , on voit successivement apparaître les nouveaux éléments de la branchie sous forme de tubercule, de petites élévations, qui peu à peu s’allongent et s’éloignent de celui qui les précède.

La dépression qui sépare ces tubereules ou bourgeons est d'abord marquée en avant (4) ; plus tard une dépression se forme en arrière ; celle-ci isole le bourgeon du manteau, tandis que la première l’avait isolé du filament antérieur (2). Ainsi séparé, le tubercule s’allonge, et de bourgeon qu'il était (3), devient rayon ; alors il se place à côté des précédents, et le nombre des éléments de la branchie se trouve porté de trois à quatre; en arrière du quatrième s'opère un travail semblable : un tubereule se montre isolé en avant d’abord, confondu avec le manteau encore en arrière ; bientôt une dépression le sépare de ce dernier, et le nombre des rayons s’accroit ; il est porté de quatre à einq. Ainsi de suite, le nombre augmente rapidement.

Je ne saurais dire si primitivement il y a un cordon produisant ces tubercules, comme le dit M. Lüven ; mais quand ils se sont mulüpliés, leurs bases, unies entre elles, forment un bourrelet longitudinal, qui alors mérite en effet le nom de cordon. Cela devient très évident quand le nombre des rayons branchiaux est porté à neuf ou dix (4); alors aussi les rapports sont tels, entre ceux qui sont les plus anciens et ceux qui paraissent de nouveau, que l’origine par le bourgeonnement ne peut plus faire de doute.

Ainsi les premiers phénomènes, en partant du quatrième rayon branchial, consistent en un bourgeonnement, qui étend la branchie

(4) Voyez pl. 2, fig. 3 (a).

(2) Voyez pl. 2, fig. 4 (a).

(3) Voyez pl. 2, fig. 3 (a).

(4) Voyez pl. 2, fig. 5. — Au bas de cette figure on voit les bourgeonnements de taille différente qui doivent augmenter le nombre des rayons.

d'avant en arrière en lui ajoutant postérieurement toujours de nouveaux éléments. N’est-il pas naturel de penser que les trois premiers que je n'ai pu voir naître se sont développés de la même manière ?

Pendant ce travail, les tubercules en s’isolant se couvrent aussi de cils vibratiles. Ceux-ci se disposent sur deux séries ou lignes doubles, l’une antérieure, l’autre postérieure. Les différents rayons se portent en bas en se courbant en dedans , et forment par leur rapprochement et leur position dans un même plan une sorte de lamelle percée de longues fentes. Les extrémités se touchent toutes, mais sans être encore soudées; leur union a lieu plus tardivement.

Les rayons un peu courbés en are vers la ligne médiane rencontrent ceux du côté opposé; aussi quand on observe les embryons en dessous, une apparence analogue à celle de la cage thoracique se fait-elle remarquer (1).

Les extrémités des rayons des deux côtes ainsi rapprochées alternent les unes avec les autres sans qu’il y ait soudure, et quand l’animal sort ou rentre son pied, on voit cet organe s’enfermer sous le grillage, ou s'en débarrasser en écartant les baguettes qui le forment.

A mesure que les rayons deviennent de plus en plus longs, et qu'ils se dessinent mieux , les cils qu'ils portent se disposent aussi plus régulièrement; ils se placent sur le côté antérieur et le côté postérieur en deux rangées, en tout quatre, deux internes , deux externes. Les mouvements sont inverses sur les côtés de deux rayons voisins. Ainsi supposons que, dans une baguette branchiale, sur son côté postérieur, le courant soit dirigé de la base d’insertion à son sommet libre, celui que présentera le côté antérieur du filament suivant, sera dirigé inversement de l'extrémité libre à la base d'insertion ; il en résultera que les particules paraïtraient marcher sur les bords d'un rayon dans un sens, tandis qu'elles s'avanceront en sens inverse sur le bord de l'autre. Quand les mouvements ciliaires sont dans un état convenable, on croirait voir tout autour de la fente les dents d’une roue dentée d’engrenage ; c’est ce que M. de Quatrefages a très bien décrit dans le Taret, et rendu très exactement dans ses dessins.

(1) Vovez pl. 2, fig. 4 (br).

On distingue dans ces filaments un milieu qui semble opaque, plus obscur , entouré d’une couche finement granuleuse , qui se continue avec l'enveloppe du corps. L'une forme le tissu mou de la branchie, l’autre en est la charpente ; au milieu se creuse plus tard un vaisseau, qui entre en communication avec l’appareil de la cireulation.

Feuillet interne réfléchi ou ascendant.

Je dois anticiper sur ce qui sera démontré plus tard; je dois dire que la branchie, qui se développe la première , est la branchie interne. Chaque branchie est considérée, on se le rappelle, comme ayant deux feuillets; le second feuillet de la première branchie, de celle dont nous étudions le développement, se forme avant que la branchie externe ait commencé à paraître. Ainsi donc, l’ordre de succession est celui-ci :

4° Le premier feuillet ou feuillet direct descendant de la branchie interne ;

d% Le deuxième feuillet ou feuillet réfléchi, ascendant , de la même branchie.

On verra plus loin quelle conséquence remarquable on peut tirer de cette sorte de retard.

Dans le développement que nous allons étudier maintenant, nous trouvons une marche toute différente de celle que nous venons de voir, car le deuxième feuillet s’accroit en sens inverse du premier.

Il ne commence à être appréciable que vers le moment où la première lame présente de neuf à onze rayons branchiaux bien développés, sans y comprendre les bourgeons ou tubercules en voie de formation, toujours au nombre de trois ou quatre (2).

Jusque là, on pouvait observer les jeunes Moules par transparence et sans préparation. Maintenant il n’en est plus de même, et l'on doit avoir recours à des dissections, qui deviennent d’une grande difficulté. Elles consistent à séparer avec deux aiguilles,

(t) Loc. cit., Embryogénie du Taret.

(2) Voyez pl. 2. fig. 5.

sous la loupe , les deux valves de la coquille, puis à dissocier les parties molles, respectant autant que possible les branchies déjà formées. Quand on peut arriver à ce résultat, on voit sur le côté interne que les extrémités renflées des rayons, qui avaient été d’abord libres , se sont soudées, et ont formé une lame , mais une lame percée de longues boutonnières. Cette soudure des extrémités inférieures des rayons branchiaux produit comme un bourrelet, comme un cordon (1), qui limite en bas la branchie, comme nous avions vu un cordon la terminer en haut vers son insertion au COrps.

Ce dernier cordon est le résultat de l'accroissement des têtes des rayons qui, en s'étendant latéralement, jettent comme un pont entre elles ; c’est ce pont qui, en augmentant à son tour, forme une sorte de repli membraneux (2); pour voir cela, il est nécessaire d’une étude attentive.

La soudure, on doit le prévoir, ne peut commencer sur les rayons les moins développés ; aussi ce sont les têtes des rayons les plus anciens qui se réunissent les premières , et sur les branchies de neuf à dix rayons, on voit très nettement les six ou sept têtes antérieures parfaitement unies, tandis que les trois postérieures sont rapprochées sans être soudées ; quoique cependant elles se préparent à la réunion. Sur des exemples , dans ces conditions, on voit bien nettement que la lamelle, qui est la conséquence de la soudure, est d'autant plus large, qu’elle est plusrapprochée du côté antérieur. Jai pu voir ces faits sur des branchies qui n'avaient de soudés que les trois où quatre rayons antérieurs. Les lames s'étendent naturellement dans des sens différents en largeur et en hauteur. Dans le premier sens, l’accroissement est semblable pour les deux lames ; dans le second, il est inverse. L’une, en effet, descend de haut en bas, l’autre s'élève de bas en haut. Le mode d’accroissement des deux lames est donc en partie le même, en partie différent.

Je laisse de côté pour un instant le mode, suivant lequel les fentes en boutonnière s’effectuent. Il est le même pour les deux

(1) Voyez pl. 2, fig. 5 (b, b', b).

(2) Voyez pl. 2, fig. 5 (c).

feuillets réfléchis, pour les feuillets externe et interne. On n'aura qu’à appliquer au feuillet interne ce qui sera dit dans un instant pour le feuillet externe. Pour le moment, on peut considérer ce feuillet interne comme une lamelle s'étendant de bas en haut, doublant pour ainsi dire la première, et s’allongeant d'avant en arrière par la soudure des.têtes des nouveaux rayons branchiaux qui se forment. Ainsi se trouve formé le feuillet réfléchi, qu'il serait mieux d'appeler, on le voit, le feuillet interne de la branchie interne ; car il n’est pas le résultat d’une flexion, d’une réflexion de la première lamelle , mais bien d’un bourgeonnement de son bord inférieur, c’est-à-dire d’une production nouvelle et surajoutée.

Branchie externe.

Feuillet moyen direct ou descendant.

Pour déterminer le moment de l'apparition des différentes parties de l’appareil respiratoire , il faut trouver et prendre des points de repaire dans l'appareil lui-même. Ainsi nous avons déjà vu que le deuxième feuillet ne commençait à paraître que lorsque le premier portait près de douze rayons bien développés; la deuxième branchie ou, si l’on veut, le troisième feuillet, en allant de dedans en dehors, ne se montre que bien plus tard, c’est-à-dire quand les deux premiers, parfaitement constitués, ont déjà vingt rayons. À ce moment, la partie développée de l’appareil a tout à fait l'apparence d'une branchie, telle qu'elle se présente dans l'adulte, et le bord hbre du feuillet interne, c’est-à-dire le bord supérieur, atteint presque le bord adhérent du feuillet direct ou moyen interne.

Alors les dissections deviennent indispensables , et elles sont bien plus laborieuses encore que lorsqu'il n’y avait qu’une seule lame.

On voit sur le bord externe de l'insertion du feuillet moyen interne, ou de la première lame directe de la branchie interne, vers son extrémité postérieure, naître une série de tubercules, d’abord à peine sensibles , mais qui bientôt sont séparés par des dépressions qui les éloignent, les limitent, et en forment de nouveaux filaments isolés comme ceux de la première lame au début de son

développement. On voit leur multiplication avoir lieu sur le bord externe du cordon, résultat de la réunion des bases des filaments de la première rangée.

Les nouveaux filaments se développent d’abord (2) à l'extrémité postérieure de la branchie; ils s'étendent en avant (2) pour regagner l'extrémité antérieure de la première partie de l'appareil. Mais comme celle-ci contmue toujours son développement en arrière, la nouvelle lame naissante se trouve bientôt dépassée par la première; aussi pour la suivre doit-elle s'étendre en arrière, de sorte qu’elle va s’allongeant par ses deux extrémités, en avant et en arrière.

Les bourgeons, du reste, prennentnaissance, ets’étendent absolument comme dans les premiers cas ; les plus anciens se trouvant au milieu (3) quand ils sont tout à fait transformés en rayons , on s'explique facilement la forme de cette lame branchiale (4) qui, large au milieu, est rétrécie en pointe à ses deux extrémités.

Ces filaments commencent par être libres ; ils ont une position à peu près parallèle avec ceux de l’autre lame, contre laquelle ils s'appliquent. Leur développement, leur forme, sont sensiblement les mêmes que pour la première lame dont nous avons donné la description en détail. Il n’y à done rien à ajouter. Les als et les autres choses ont la même disposition.

Feuillet externe réfléchi ou ascendant.

Celui-ci paraît quand le premier a déjà pris un certain développement (5); il en est ici encore comme du feuillet réfléchi de la prenière branchie ; aussi, quoique je n’aie point compté le nombre de rayons existant au moment où le feuillet qui nous occupe apparaît , je ne serais pas éloigné de penser que c’est quand il y a à peu près un nombre semblable à celui que présente la première lame directe,

(1) Voyez Zool., pl. 2, fig. 6 (2) Voyez Zool., pl. 2, fig. 6 ( (3) Voyez Zool., pl. 2, fig. 6 (m (4) Voyez Zool., pl. 2, fig. 7 ( (5) Voyez Zool., pl. 2, fig. 8

que commence à se développer le feuillet ‘réfléchi. En tout cas, ce développement se passe absolument de la même manière que pour le feuillet réfléchi de la branchie interne. Les têtes des rayons prennent un accroissement considérable, se rapprochent, se soudent en dehors. La soudure semble former un pont (4) entre les têtes voisines, et bientôt une lamelle est produite ; celle-ci s'accroît forcément par ses deux extrémités, puisque la branchie, sur laquelle elle prend naissance, s'étend par les deux bouts; mais comme c’est surtout en arrière que la lame réfléchie à commencé son développement, les parties les mieux formées sont-elles tout près de l'extrémité postérieure (2).

Voilà comment naissent les lames, les feuillets réfléchis indirects ou ascendants.

Comment, maintenant, se forment sur eux les fentes branchiales? Il y a ici un mode de développement tout différent de celui que nous ont offert les lames directes ; celles-ci ont commencé par n'être point des lames; elles ne le sont devenues que lorsque, par une soudure de leur extrémité, les rayons ont été fixés dans un même plan. Si l’on veut, les premiers feuillets ont commencé par être déchiquetés en lanières ; la soudure en a formé plus tard une lame; ici, au contraire, la lame commence par être pleine. Comment sera-t-elle divisée en bandelettes ?

Les têtes des rayons (3) sont toujours comme terminées par trois lobes qui rappellent un trèfle, dont les divisions seraient larges et empâtées. Les ponts de soudure s’établissent entre les lobes latéraux , tandis que les lobes médians font saillie sur le bord libre, en s’effaçant de plus en plus sur la face de la lame; il en résulte des ondulations, des dépressions et intervailes , qui correspondent aux espaces placés entre les rayons.

Dans ces points, on voit une dépression qui, d'abord ova-

(1) Voyez Zoo!., pl. 2, fig. 8 (a, b, ci.

(2) Voyez Zool., pl. 2, fig. 8 (b).

(3) Voyez cette même figure 8 de cette planche 2. En suivant du sommet à la base, on peut reconnaître tous les intermédiaires entre les premiers rayons à peine soudés et ceux où le pont est complet.

214 H, LACAZE-DUTRIERS. — MÉMOIRE

laire et en continuité avec la dépression générale, s’élargit de plus en plus, et prend une transparence qui indique un amincissement de la lamelle; bientôt on distingue un véritable orifice, terminé en pointe aiguë du côté du bord libre ; des cils viennent en garnir le pourtour, et une fente se trouve ainsi formée par érosion sur la branchie externe, dont la lame directe a de dix-huit à vingt rayons (1). On voit tous les passages entre une fente branchiale bien nette et une simple dépression dans la lamelle qui n’est pas formée complétement partout, et qui se prolonge encore en naissant par voie de bourgeonnement , ainsi qu'il a été dit.

On le voit, il y a une grande différence entre ce qui a lieu dans les feuillets réfléchis et les feuillets directs.

Il ne faut pas croire que la lamelle réfléchie de la seconde branchie ne se forme que lorsque la première est bien développée ; non, elle commence avant que les baguettes ou rayons soient très allongées (2). Il y a, en effet, cette différence entre elle et la première, que dans celle-ci la partie réfléchie ne se développe que beaucoup plus tard lorsqu'un grand allongement des rayons s’est déjà produit, tandis qu'ici le nombre des rayons est déjà considérable ; et leur longueur cependant très médioere quand déjà leur tête se soude.

Si nous résumons ce que nous venons de voir, nous trouvons les quatre feuillets se succédant dans l’ordre suivant : Feuillet moyen interne, ou feuillet direct de la branchie interne ; feuillet réfléchi interne de la première branchie ; apparition du deuxième feuillet moyen externe ou feuillet direct de la seconde branchie ; enfin quatrième feuillet, ou feuillet réfléchi externe.

En d’autres termes, d’abord la branchie interne, feuillet direct, puis feuillet réfléchi ; ensuite la branchie externe , feuillet direct , feuillet réfléchi.

Voilà l'ordre d'apparition des feuillets. Quant à la direction et au mode d’accroissement, on à vu que toujours les deux feuillets

(1) Voyez Zool., t. IV, pl. 7, fig. 8 (a, b, c, c'). (2) Voyez Zool., t. iv, pl 7

moyens ou directs commençaient l'interne en avant , l'externe en arrière ; ce qui conduit à l'extension de l’un d’avant en arrière, tandis que pour l'autre elle est d’arrière en avant. Toutefois ce mode d’accroissement pour ce dernier est limité aux premiers moments de l'apparition ; ear la première lame continuant à s’accroitre d’avant en arrière, et celle-ci la suivant dans son développement, il en résulte qu'elle doit aussi s'étendre d’avant en arrière.

Les feuillets réfléchis naissent toujours dans le point le plus développé de la lame à laquelle ils appartiennent. Il devait en être forcément ainsi.

On voit même d’après cela quelle doit être la marche de leur accroissement, puisque l’une a commencé en avant , l’autre en arrière ; ce doit être en avant et en arrière que commencent les feuillets réfléchis internes et externes. Mais tandis que le premier va toujours en s’accroissant d'avant en arrière, le second s'étend de deux manières, d'avant en arrière et d’arrière en avant; ce qui entraîne un développement analogue dans les feuillets réfléchis.

Il suffit, je pense, d’opposer ces résultats à ceux que M. Lüven a fait connaître, pour voir que le savant malacologiste du Nord n’a pas suivi complétement la formation des organes de la respiration ; que l’opinion hypothétique qu’il émet avec doute, il est vrai, ne s'accorde pas entièrement avec ce qui vient d’être indiqué ici.

Il dit, en effet : « On ne peut plus douter que ces grands organes » ne soient des branchies, quoique je n’aie jamais pu me convaincre » qu'il y en ait deux de chaque côté ; car je n’ai jamais distingué » qu’un seul ph. » Et plus loin : « On doit remarquer qu'il existe » des Mollusques qui n’ont qu’un feuillet de chaque côté, qui se » sépare en deux, peut-être longtemps après (1). » On est, en effet, porté à croire à un dédoublement, à une division du feuillet branchial; mais quand on a suivi le développement , il n'y a plus de doute possible.

Il reste enfin à examiner si l’on doit considérer comme des branchies les deux lignes ciliées, parallèles aux bords de la coquille, que l’on trouve indiquées dans un Mémoire inséré dans

(1) Académie de Stockholm , 1848. Citation précédente.

les Actes de la Société de biologie, et qui sont regardés par l’auteur comme les branchies des jeunes Huiîtres.

Sans doute, je n’ai pas la prétention de dire que , dans tout le sroupe des Acéphales lamellibranches, les branchies se développent comme dans la Moule. Je me hâte moins dans mes généralisations ; mais quand je considère ce qui a été vu par M. Lôven sur un grand nombre d'espèces, sur le Taret par M. de Quatrefages, par moi-même sur les Huitres, les Moules, les Cyclas , ete., je dois l'avouer, j'ai peine à croire que la nature développe les branchies en partant de choses complétement différentes ; et pendant que les savants que je viens de nommer, si habitués aux recherches d’embryogénie et d'anatomie comparées, trouvent une disposition constante, alors même qu'ils ne peuvent encore reconnaitre l’organe qui se développe, il me parait impossible d'abandonner ma manière de voir, qui est en tout conforme avee ce qui a été vu, pour embrasser une opinion nouvelle, présentée par un homme dont les travaux ne semblent pas indiquer une grande habitude de l’anatomie comparée, surtout de celle des animaux inférieurs.

« Voir venir les choses, à dit Turpin, est le meilleur moyen de » les connaître. » Cela sera vrai, à la condition de les suivre jusqu'à ce qu'il n’y ait plus aucun doute sur leur nature. Or, je le demande, dans les deux lignes ciliées, qui sont l’une parallèle au bord du manteau, l’autre voisine de la charnière, comment voir les rudiments des branchies ? M. Davaine à pris tout simplement les cils vibratiles du bord du manteau pour l’une des branchies, et peut-être ceux de l'estomac pour Pautre.

Je sais bien qu'on me dira que les branchies de l’Huiître sont autrement construites que celles de la Moule ; cela est vrai, mais l'origine de l'organe de la respiration est si éloignée, dans le Mémoire que je cile, de ce qui a été vu par MM. Lôven, de Quatrefages et moi-même, qu'il me paraît impossible de ne pas trouver cela une grossière erreur.

D'ailleurs en embrvogénie il ne suffit pas de dire : Ceci est tel organe qui commence ! Une assertion semblable n’a de valeur et ne devient positive que lorsqu'on l’a démontrée en suivant le développement ultérieur. Or ee n’est pas ce qui a été fait ; dans ee même

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES BRANCHIES. 217 travail, les organes de la circulation sont aussi déerits , le nombre des pulsations du cœur est même compté, et il suffit de voir les dessins qui l’accompagnent, de les comparer à ceux publiés non par moi, mais par M. Lüven, pour reconnaitre la valeur de pareilles recherches, et pour voir que c’est à peine si elles méritent d'être prises au sérieux.

On a vu que, dans l'adulte, les filaments des branchies restaient rapprochés par l’enchevêtrement , l'intrication des cils vibratiles disposés en houppes, et mus de mouvements ondulatoires, qui ne prenaient aucune part à la formation des courants. Ce mode d'union s’est présenté dans l'étude du développement. J'ai vu, en effet, paraître de loin en loin sur les jeunes branchies des tubercules, dont la transformation m'a montré ce que j'ai décrit en commencant. Ils se sont couverts d’un duvet d’une finesse extrême; les cils se sont peu à peu allongés, et agités de mouvements ondulatoires.

En face de chaque tubercule , il s’en développe un autre sur le rayon voisin, et les deux tubercules, par le progrès du développement, s’approchant de plus en plus, finissent par produire l'effet dont il est question, par mêler les cils qui les couvrent.

Un examen rapide ferait croire à des travées tendues entre les rayons ; mais, avec un grossissement suffisant, on ne tarde pas à s’apercevoir que le mode d’union est bien tel que je viens de l'indiquer.

Faut-il voir 1e1 dans ces tubereules le commencement de ces bandes transversales, qui, dans l’Huitre et dans l'Anodonte , la Pholade, la Lutraire, ete., transforment les lames branchiales en un réseau à mailles quadrilatères? S'il en était ainsi, la nature s’arrêterait en route , et au lieu d’un filament transversal plein , 1} n'y aurait que les tubereules ciliés formant une union qui peut être interrompue momentanément, et se rétablir ensuite.

Il faut ajouter que dans la branchie des Moules on trouve cependant de loin en loin de véritables baguettes transversales assez longues qui unissent les rayons, et consolident ainsi les lames, dont les éléments sont si facilement dissociables.

Quant aux cils vibratiles, ils sont de plusieurs sortes sur la branchie arrivée à son entier développement. Sur chaque rayon, ils forment quatre séries régulières, linéaires, placées deux en dedans, deux en dehors, sur les côtés antérieur et postérieur. Si l’on se représentait ces rayons comme étant prismatiques, deux des faces étant dirigées, l’une en avant et l’autre en arrière, les rangées des cils occuperaient exactement les arêtes; ce sont là les cils de la respiration, et qui agitent et renouvellent l’eau à la surface de l'organe.

Mais il en est d’une autre espèce et plus rares, placées de loin en loin, isolément, plus longs, dont les mouvements sont moins rapides et moins réguliers , et qui semblent destinés à balayer la surface des branchies , à la débarrasser des petits corpuscules qui resteraient méêlés aux rayons, bien plutôt qu'ils ne paraissent destinés à agiter l'eau.

Plus tard enfin, une nouvelle rangée de cils très fins vient se placer à côté des quatre premières et en dedans d'elles, non pas par rapport à l'axe de l’animal, mais par rapport à l’axe même du rayon. Ceux-ci ne paraissent pas prendre un accroissement COnsidérable ; ils restent sous forme d’un fin duvet.

La structure de l'organe mériterait une étude attentive. En partant de celle que présente l'adulte, j'en indiquerai les traits principaux.

On trouve au centre des rayons un tube résistant qui forme comme une charpente, plus solide, plus forte, qui semble correspondre aux vaisseaux: Quand on fait les préparations nécessaires pour l'étude, la partie qui entoure cette charpente est enlevée sur un grand nombre de points, car elle est cellulaire, et facile à déchirer. On a souvent le tube central isolé entouré encore dans quelques points par le tissu dont je parle, qui porte les cellules épithéliales à cils vibratiles.

Mais je dois signaler ici une lacune. À quel moment se forment les vaisseaux de la branchie? C’est là une chose que je ne pourrais dire. Jamais je n'ai vu de mouvement dans les jeunes branchies, même dans celles quiavaient déjà quatre feuillets L'apparition tardive du cœur expliquerait peut-être cela; eepen-

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES BRANCHIES. 219 dant, il faut le dire, pour prendre une détermination, on doit être plein de réserve , car les préparations sont d’une telle délicatesse que l’on pourrait bien facilement faire erreur. M. Lôven luimême se borne à quelques mots, dans lesquels il déclare n'avoir jamais été assez heureux pour voir naître le cœur. Ce qu’on peut affirmer , c’est que l'organe de la respiration existe déjà avant le cœur, et que l’un précède l’autre. Je parle toujours de la Moule.

Si, dans l’Huitre, les choses se passent comme dans la Moule , on ne comprend pas comment M. Davaine à pu étudier le cœur ; il est évident qu'il n’a pas vu les branchies ; et dès lors 1l semble difficile que le prétendu cœur, dont il a cependant compté avec soin les pulsations, puisqu'il en fixe le nombre par minute, soit bien le véritable organe central de la circulation. Il est probable qu'un bouquet de poils vibratiles a été pris pour le cœur sur quelque animal rentré dans sa petite coquille.