IL PARTIE ANATOMIQUE

L’encéphale et la caroncule (organe nucal) de Notopygos lariatus Gr. (Amphinomide).

Le grand développement que présente l’organe caronculaire nucal des Amphinomides, et, en particulier, les dimensions considérables qu’il atteint chez Notopygos labiatus Gr. nous ont incités à en étudier la structure et à établir ses rapports avec le segment céphalique. La caroncule des Amphinomides a été décrite chez plusieurs genres (Eurythoe, Euphrosyne , Spinther) par Racovxtza dans son important mémoire sur Le lobe céphalique et l’encéphale des Annélides Polychètes. Nous renverrons à cet ouvrage pour tout ce qui concerne la bibliographie de la question 1 .

L’étude que nous avons faite de la caroncule de Notopygos et à7 Encarunculata, nous ayant révélé une vascularisation extrêmement développée, et, dans la cavité baignée par ces vaisseaux, une énorme quantité de cellules mésenchymateuses (amibocytes, Mastzellen, cellules migratrices à pigment, etc.) nous avons entrepris l’étude détaillée de tout l’organe que nous supposions exclusivement sensitif, et, par contre-coup, nous avons été amenés à étudier l’encéphale si développé de cette espèce.

Morphologie de la tête. (PI. 49, fig. 16). Comme celle de tous les Amphinomides, la tête du genre Notopygos est encastrée dans les premiers segments parapodiaux du corps. Les appendices consistent en : 1° deux gros palpes juxtaposés sur la ligne médiane, plus larges en avant qu’en arrière et recourbés en volute vers le haut. Ces deux palpes sont lisses ;

1 Archives de Zoologie expérimentale, 1896.

ANNÉLIDES d’aMBOINE

seul un léger sillon sagittal les sépare depuis la bouche ventrale dont ils constituent la lèvre antérieure. 2° deux antennes latérales antérieures, situées dans une échancrure et entre lesquelles passe la région recourbée des palpes. Racoyïtza a considéré chez Eurythoe des appendices semblables comme des stylodes des palpes. Ici leur situation et l’innervation les rendent complètement indépendantes des palpes. 3° deux antennes latérales postérieures, et 4° une antenne médiane impaire. A la base et en avant de celle-ci, existent 4 yeux, rangés deux à deux, les antérieurs étant les plus développés, disposés sur un espace quadrangulaire légèrement surélevé. Postérieurement à cette antenne impaire se trouve insérée une très importante caroncule, sur laquelle nous reviendrons plus loin.

A. I/encéphale de Notopygos labiatus Gr.

Dans son mémoire, Racoyïtza s’est particulièrement occupé des Amphinomides et a étudié trois types de cette famille : les genres Eurythoe , Euphrosyne et Spinther. L’auteur y admet l’existence constante chez tous les Polychètes, de trois centres nerveux ou trois cerveaux correspondant à trois régions sensorielles primitives. Aux aires nucale, svncipitale et palpaire correspondent respectivement les cerveaux postérieur, moyen et antérieur. Le cerveau antérieur innerve les palpes, le moyen fournit les nerfs aux diverses antennes et aux yeux, et le postérieur à l’organe nucal.

L’encéphale de Notopygos labiatus Gr. présente un développement considérable ; les appendices et les organes des sens céphaliques sont au complet puisqu’ils comprennent le maximum en nombre des palpes et antennes. Les quatre yeux sont très volumineux et l’organe caronculaire y atteint une extension plus grande que chez aucune autre espèce d’Amphinomide ou d’Annélide. Cet encéphale est non seulement volumineux, mais

A. MALAQUIN ET A. DEHORNE

encore il est divisé par des fissures profondes dont les plus importantes sont parcourues par des vaisseaux sanguins qui pénètrent jusqu’au milieu de la masse nerveuse. Cette disposition vasculaire, inconnue chez les Annélides, et le développement puissant des centres nerveux donnent à l’étude de F encéphale de JSotopygos un grand intérêt en ce qu’il permet plus facilement qu’aucun autre de rechercher si l’on y retrouve les trois centres cérébraux avec leurs limites et leurs connexions, tels qu’ils ont été établis par Racovitza et admis depuis par plusieurs auteurs.

Anatomie de V encéphale.

(PI. 51-53, fig. 25-30.)

Situation de l’encéphale dans la tête. La partie fon-

Notopygos labiatus Gr. Section sagittale de l’encéphale résultant de la combinaison de plusieurs coupes.

A. i = Antenne impaire médiane ; Cœ. En. = Cavité péri-encéphalique ; F.d.a. = fissure dorsale antérieure ; F.d. p.= Fissure dorsale postérieure ; F.v. a. - Fisure ventrale antérieure ; F. v. p. = Fissure ventrale postérieure; G. A. i.= Ganglion de l’antenne impaire médiane; A. A. i. = Nerf antennaire médian ; N. P. — Nerf palpaire ; P. = Palpe ; V. G. = Vaisseau caronculaiie dorsal.

ANNÉLIÜES d’aMBOINE

damentale de l’encéphale est formée, comme chez tous les Polycliètes, par un massif de fibres constituant la substance dite ponctuée et par des amas de cellules ganglionnaires. Ces dernières occupent la région latéro-dorsale du massif ponctué. Sa face ventrale est complètement dépourvue de cellules ganglionnaires. Il est logé dans une cavité péri-encéphalique, limitée, par une membrane épaisse fibrillée, sorte de basale qui serait séparée du massif nerveux d’origine épidermique. Cette cavité péri-encéphalique s’étend ventralement, et remonte postérieurement en une pointe entre les origines des nerfs caronculaires (Texte, fig. IB, 14 et 18). Elle renferme des vaisseaux sanguins dont il sera question plus loin. La région dorsale de la substance centrale ponctuée est extrêmement mamelonnée par suite de la formation des fissures profondes et de l’émergence des nombreux nerfs qui y prennent naissance. Les dépressions sont remplies par les cellules nerveuses qui relient avec les nerfs toute cette masse dorsale à l’épiderme. Toutefois, entre les divers massifs ganglionnaires existent des cavités irrégulières que parcourent des vaisseaux sanguins.

Il résulte de cette disposition que l’encéphale semble suspendu dans la cavité péri-encéphalique par toute sa région dorsale en rapport intime avec l’épiderme.

Divisions de la substance fibro-ponctuée et vascularisation. La substance fibro-ponctuée est profondément découpée par des fissures de deux ordres : les unes extrêmement profondes, larges, occupées par un gros vaisseau, d’autres simplement formées par un repli plein de la gaine névri loin atique.

Les fissures vascularisées sont au nombre de quatre. Les deux postérieures, paires et symétriques, sont situées en arrière de l’insertion de l’antenne médiane (Texte, fig. 13-14 F. d . p. ; PL 51, fig. 25-26). Elles pénètrent très profondément et se rejoignent dans le centre de la masse ponctuée. Leur cavité commune se reploie en

A. MALAQUIN ET A. DEHORNE

jtt; '

forme de corne et descend fortement en arrière et ventralement. Elles séparent presque entièrement le centre postérieur du reste de l’encéphale. Cette séparation est d’autant plus accusée qu’une tissure ventrale (f. v. p.) également vascularisée et une autre fissure de deuxième ordre viennent presque la rejoindre.

Notopygos làbiatus Gr. Section parasagittale de l’encéphaLe résultant de la combinaison de plusieurs coupes.

an. l.p. — Antenne latérale postérieure , Cm. En. = Cavité péri-eneépkalique f.C.f. = fibres nerveuses de l’origine postérieure du connectif ; F. d.p. = Fissure dorsale postérieure; F. v.p. — Fissure ventrale postérieure ; N. an. I. a. = Nerf de l’antenne latérale postérieure; JV. C. i. = Nerf caronculaire interne ; N. os. a. = Nerf de l’œil antérieur ; n.p. — Nerf palpaire ; ce. a. = œil antérieur ; P. = Palpe.

En avant de l’antenne médiane et des ganglions de cette antenne existe une troisième fissure (f. d . a.) vascularisée, moins profonde, qui s’étend plus latéralement et qui se dirige ventralement vers une autre fissure ventrale vascularisée (f. v. a.). Avec la précédente, elles isolent presqu’ entièrement un petit massif de substance fibro-ponctuée d’où émergent les fibres constituant le nerf de l’antenne médiane.

Fig. 14.

ANN ÉLIDÉS d’âMBOINE

Dans toute la région antérieure, la substance fibro-ponctuée d’où partent les nerfs des antennes latérales antérieures et postérieures, des palpes, des yeux antérieurs et des racines antérieures des connectifs, il n’existe plus de division importante. La face ventrale est complètement lisse ; au contraire, la surface dorsale est mamelonnée par les origines des différents nerfs.

Fig. 15.

Notopygos labiatus Gr. Coupe transversale de la caroncule et des deux premiers segments parapodiaux, au niveau des deux yeux antérieurs. (Pour îa compréhension de cette coupe, voir la figure 16, planche 49.)

b. s. = bulbe sétigère ; br. s. = branchie sensorielle ; e. d. = cirre dorsal du second segment ; C.v. — cirre ventral; Cœ. G. = Cœlome caronculaire ; Cœ.En.-. Cavité péri-encépbalique ; G. a. - Ganglion antérieur; G.A.i. - - Ganglion antennaire médian ; N. A. i. = Nerf antennaire médian ; N. an. l.a. = Nerf de' l'antenne latérale antérieure ; N. P. = Nerf palpaire ; Oe.a. = Oeil antérieur; P. = Palpe ; P.p. I et P.p. II = Parapode du 1er et du 2e segement.

Il n’y existe du reste (PL 51, fig. 26 et PL 52, fig. 27) que des fissures à trajet vertical et peu développées. Aucune séparation, comparable aux fissures vasculaires, n’y découpe la substance ponctuée, et il nous a été impossible, en particulier, d’y observer une séparation, si minime fût-elle, entre la région palpaire et la

A. MAL AQUIN ET A. DEHORNE

région antennaire. Il en est de même, du reste, ainsi qu’on le verra plus loin, pour les massifs ganglionnaires correspondants.

Si donc, l’on devait diviser l’encéphale de Notopygos au point de vue anatomique, d’après les découpures profondes qui isolent la substance ponctuée, en trois masses, d’avant en arrière, il en résulterait que ces trois centres inégaux, mais très distincts, ne correspondraient nullement à ceux que Racoyitza a observés chez les autres Amphinomides.

Nerfs encéphaliques. Palpes. Les nerfs palpaires ont un volume et un trajet en rapport avec la grande dimension et l’extension des organes innervés, Ces nerfs ont leur origine tout à fait en avant de l’encéphale, qu’ils prolongent pour ainsi dire ; ils s’irradient latéralement et ventralement, et envoient des fibres également vers la partie supérieure relevée en proue. Ces nerfs1 palpaires s’étalent dans l’épithélium sensitif et glandulaire en un plexus nerveux compris entre la basale et la surface

la caroncule au niveau des yeux postérieurs. hbre épidermique.

O.f. = Ocumeetii péri-œsophagien ; C<z.G. = Cœlome A.ïlteillieS ltlteFÊlleS caronculaire ; f. -cf. = fibres nerveuses de l’origine posté- -n^jpgg U II t é T i C U F C S rieure du connectif; G. C. = Ganglion postérieur caroncu- *

laire; lob. méd.= lobe médian de la caroncule ; N. A. i. = Il s’agit ici de véritables Origine du nerf antennaire médian ; iV". A. I. a. — Origine . .

de l’antenne latérale antérieure ; Oe. p. = œil postérieur; appeiK LlCeS CllStlIlCtS CleS P. .= palpe ; F. C. = Vaisseau caronculaire, palpes avec lin CératO"

phore et un stylode bien séparés de ces derniers auxquels ils ne

ANNÉLLDES d'amboine

doivent pas leur innervation. Leur nerf naît sur la face encéphalique dorsale, antérieurement et sur le bord externe, audessus de l’origine antérieure du connectif œsophagien (Texte, fig. 17 ; Pl. 52, fig. 28).

Aussi bien dans les coupes sagittales que transversales (Pl. 53, fig. 29), l’encéphale ne présente aucune limite entre la région d’origine du nerf palpaire, la région d’origine du nerf antennaire antérieur et de la racine antérieure du connectif œsophagien. Il n’v a pas là de centres distincts.

Antennes latérales paires postérieures. (Texte, fig. 14). Les nerfs de ces appendices sont insérés tout à fait dorsale-

ment et à peu de distance de la ligne médiane ; leur origine est marquée par un soulèvement important de la substance centrale fibro-ponctuée, qui rejoint un peu en arrière l’ori-

Eucarunculata Grubei n. gen. Coupe sagittale médiane cqnedu nerf Optide la région antérieure.

que antérieur, si-

A. i = Antenne impaire médiane; Ccr. En — Cavité péri-encé- . , i i .

phalique; En. = Encéphale ; lob. méd. = lobe médian de ta caron- tue plUS en CLeUOrS eule ; P. = Palpe ; V. l.c. = Vaisseau longitudinal médian ventral et plus 0H gtpde la caroncule.

rière.

Antenne médiane impaire. (Texte, fig, 13;P1. 51, fig. 25). Son innervation présente chez Notopygos une particularité remarquable en ce sens, que la région où s’insèrent les fibres nerveuses constituant le nerf antennaire médian forme un massif de substance ponctuée, presqu’entièrement isolé du reste de l’encéphale. D’autre part, deux ganglions très distincts de tout le

A. M AL AQUIN ET A. DEHORNE

reste des massifs ganglionnaires céphaliques, séparés de ceux-ci par des espaces cavitaires et des vaisseaux sanguins, sont situés symétriquement à droite et à gauche (Texte, fi g. 13).

Cette partie de Fencéphale est pour ainsi dire plongée au milieu des vaisseaux, qui forment une boucle sanguine autour des ganglions antenn aires.

Oeil antérieur. Les deux yeux antérieurs sont les plus volumineux. Ils ont la structure habituelle décrite chez beaucoup d’Annélides. Le nerf de l’œil antérieur est très distinct et volumineux. Il prend naissance en arrière, et en dehors du nerf latéral antennaire postérieur (PL 52, fig. 27 et Texte, fig. 14). Son trajet est ascendant, presque vertical.

Oeil postérieur. (PI. 52, fig. 28 et Texte, fig. 16). Situé de part et d’autre de la base commune à l’antenne impaire et au lobe médian de la caroncule. Son cristallin est tourné vers Carrière. Son innervation est diffuse ; il n’y a pas en effet de nerf optique individualisé comme pour l’œil antérieur. Il est séparé de celuici par une vaste cavité, parcourue par les vaisseaux sanguins qui entourent les yeux en les baignant dans toute leur périphérie. L’œil postérieur est encastré dans le massif ganglionnaire postérieur, lequel envoie vers l’avant et entre les yeux postérieurs, deux prolongements (Texte, fig. 16) qui sont placés de part et d’autre de la base de l’antenne médiane et du ganglion antennaire. (Texte, fig. 15, Q.AÀ.). Ces expansions qui surplombent en quelque sorte la région moyenne de l’encéphale, occupent ainsi les parties latérales de la base d’insertion commune à l’antenne médiane et au lobe médian de la caroncule. C’est dans ces expansions ganglionnaires que sont logés les yeux postérieurs, dont les cellules rétiniennes, principalement du côté externe sont intimément unies aux cellules nerveuses de ces ganglions postérieurs. Des fibres nerveuses partent du sommet du ganglion nue al et viennent se mettre en relation avec

ANNÉLIDES d’aMBOINE

les cellules rétiniennes de l’œil postérieur; mais elles ne forment pas un nerf optique condensé.

Nerfs caronculaires. (Texte, hg. 14, 17 et 18; PL 52,fig. 27- 28 et PL 53,fig.30). Ils sont, avec les connectifs péri-œsophagiens les plus volumineux des nerfs issus de F encéphale. Au nombre de

Fig. 18.

Notopygo# labiatus Gr. Quatre coupes transversales de l’encéphale, montrant comment les quatre nerfs longitudinaux caronculaires naissent du ganglion postérieur de l’encéphale.

C. = Caroncule; En. = Encéphale ; lob. lot. = lobe latéral de la caroncule ; N. C.e. — Nerf caronculaire externe se rendant dans un lobe latéral; N.C.i.= Nerf caronculaire interne.

quatre, ils sont distincts dès leur origine. Chez d’autres Amphinomides, Euphrosyne et Eurythoe , R acovitza (v. loc*. cit., p. 1 90 et 275) constate que la caroncule est innervée par quatre nerfs qui résultent de la division de deux gros nerfs à l’origine.

Des quatre nerfs caronculaires de Notopygos , les plus externes qui se rendent dans les lobes latéraux se détachent les premiers, plus latéralement. Les deux nerfs internes qui se rendent dans le lobe médian sont plus dorsaux et plus en arrière ; ils naissent de la région dorsale de la masse postérieure fibro-ponctuée. Ils se placent sur un parcours assez long tout contre l’épi-

A. MALAQUIN ET A. DEHORNE

derme dorsal à la base du lobe médian et des lobes latéraux tant que ceux-ci restent attachés à la paroi dorsale du premier segment post-céphalique ; puis, ils pénètrent peu à peu dans l’organe caronculaire.

Les fibres nerveuses qui s’en détachent forment à la base de l’épiderme de la caroncule un plexus nerveux dont il sera question plus loin.

La partie basilaire commune à l’antenne médiane et au lobe médian de la caroncule est innervée en partie par des fibres qui se détachent des nerfs internes ; ces fibres nerveuses à trajet oblique et ascendant sont entremêlées de cellules ganglionnaires (PL 51, fig. 26) qui prolongent pour ainsi dire le ganglion nucal par dessus la cavité péri-encéphalique postérieure. De plus, des fibres partent du sommet du ganglion nucal et innervent directement cette région basilaire ; cette dernière est en somme quasi formée par un massif de cellules nerveuses, traversé par le nerf antennaire dont les fibres ne se mélangent à elles en aucune façon. Morphologiquement et anatomiquement, l’antenne médiane semble noyée dans une expansion de la caroncule.

Connectifs. Les deux connectifs péri-œsophagiens naissent par une double racine. Les origines apparentes des deux racines sont très proches, elles sont à peine séparées à l’endroit où elles sortent de l’encéphale; entre elles passe un vaisseau sanguin.

Les fibres de la racine antérieure s’irradient dans la masse fibro-ponctuée antérieure ; elles proviennent des cellules ganglionnaires latérales et dorsales des ganglions antérieurs ; elles sont accompagnées dans la masse cérébrale de noyaux ganglionnaires ou névrogliques.

La racine postérieure, ou du moins une partie de ses fibres, a, chez Notopygos , une origine beaucoup plus postérieure. Sur la face ventrale dé la masse fibro-ponctuée cérébrale existent deux bourrelets longitudinaux saillants (Texte, fig. 14; PL 51, fig. 26,/. cf.)

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qui s’étendent loin en arrière. Ils ont la structure, en section transversale, de deux gros nerfs bien délimités. Leurs fibres se perdent dans le centre nerveux postérieur et sont vraisemblablement en rapport avec les cellules du ganglion nucal. Ces deux masses fibriilaires en arrivant vers le point d’émergence des connectifs, s’écartent rapidement de la région médiane ventrale. (Texte, fig. 16, f. cf.).

Ganglions. Les ganglions sont situés sur les faces dorsale et latérales de l’encéphale ; leur disposition correspond aux grandes divisions de la substance centrale fibro-ponctuée. Leur répartition est la suivante :

1° Ganglions antérieurs. Ils recouvrent toute la face latérale et dorsale antérieure et ils sont en relation avec les origines des nerfs : 1° des palpes, 2° des antennes latérales antérieures, 3° des antennes latérales postérieures, 4° des yeux antérieurs.

Les deux massifs ganglionnaires qu’ils forment à droite et à gauche sont séparés sur la ligne médiane par une cavité parcourue par des vaisseaux ; dans certains points les cellules ganglionnaires se rejoignent par dessus cette cavité ; ils présentent bien quelques encoches correspondant à l’insertion des racines nerveuses, mais il est impossible d’observer la limite des ganglions de chacun des organes sensoriels, palpes, antennes ou yeux.

2° Ganglions de l’antenne médiane. Ces deux ganglions sont placés tout contre l’origine du nerf de l’antenne médiane ; ils sont symétriquement disposés, nettement limités des autres massifs ganglionnaires, de petite taille et arrondis. Leur limite est d’autant plus précise qp’ils sont entourés par des vaisseaux sanguins qui les isolent du reste des massifs ganglionnaires-. (Texte, fig. 15).

3° Ganglions postérieurs caroneulaires. Ces massifs sont extrêmement développés (Texte, fig. 13-14; PL 52, fig. 27-28 et PL 53, fig. 30), plus encore que le massif complexe antérieur. Ils envoient en avant, à droite et à gauche, deux processus qui

Voyàgb. Vol. 2.

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surplombent la région moyenne cle l’encéphale et qui contiennent complètement les yeux postérieurs. En arrière, ils entourent les nerfs caronculaires à leur origine. Ils sont séparés par une pointe postérieure de la cavité péri-encéphalique qui pénètre sur la ligne médiane et s’insinue entre les deux racines des nerfs caronculaires internes. La voûte de cette cavité (PL 51, fig. 26) est formée par les expansions fibrillaires et ganglionnaires qui se dirigent, ainsi que nous l’avons vu plus haut, vers la région basilaire de la caroncule. On se rendra mieux compte de cette disposition en examinant les deux dessins représentant la coupe longitudinale (Pl. 51, fig. 26) et la coupe transversale (Pl. 53, fig. 30).

Résumé. Les massifs ganglionnaires correspondent exactement aux grandes divisions de la substance centrale qui sont :

1° Légion encéphalique antérieure avec deux massifs ganglionnaires latéro-antérieurs. Elle innerve les palpes, les antennes paires latérales antérieures et postérieures, les yeux antérieurs, et fournit les racines antérieures des connectifs œsophagiens.

2° Région encéphalique de l’antenne médiane séparée de la précédente par une fissure vasculaire médiane et, de la suivante par deux fissures très profondes vascularisées. Elle possède deux ganglions de petite taille, arrondis, complètement isolés des autres ganglions.

3° Région encéphalique nucale ou caronculaire avec deux ganglions postérieurs. Elle innerve les yeux postérieurs et produit les quatre gros nerfs caronculaires distincts à leur origine.

Discussion. Ainsi qu’on le voit, l’encéphale de Notopyyos se divise anatomiquement en trois centres, mais ces trois centres ne correspondent pas à ceux qui ont été établis par Racovitza. Nous ne pensons pas, du reste, que les divisions que nous avons reconnues soient fondamentales ; nous croyons, en effet, que les divisions de l’encéphale sont en rapport étroit avec le plus ou

annélidb:s d’amboine

moins grand développement des organes sensoriels céphaliques. Autrement dit, la structure de l’encéphale chez l’adulte est fonction du développement de ces organes sensoriels.

Comme Racoyïtza, et comme la plupart des auteurs, nous admettons que les ébauches sensorielles déterminent les grandes divisions encéphaliques; dans son mémoire, Fauteur précité admet que toujours il y a trois cerveaux correspondant à trois ébauches sensitives qu’il envisage comme fondamentales d’après les travaux de Kleinenberg 1 sur l’embryogénie de Lopadorhynehus, et qui constituent les aires palpaire, syncipitale et nucale.

Depuis, dans un mémoire détaillé et longuement explicite, Meyer 2 a repris l’étude de la trochophore de Lopadorhynchus et a montré que les ébauches sensorielles primitives, chacune avec son ébauche ganglionnaire, sont bien plus nombreuses. Il y en a autant, chez la larve à vie pélagique de l’Ànnélide étudiée, que d’appendices. Meyer a en effet reconnu les ébauches sensorielles et ganglionnaires suivantes :

1° Deux antennes apicales rudimentaires (Scheitelantennenpaar).

2° Deux antennes antérieures permanentes (vorderen Antennen).

3° Deux antennes postérieures permanentes (hinteren Antennen).

4° Deux organes nucaux, ciliés, (N ackernv i mperorgane) auxquels s’ajoutent chez Lopadorynchm :

5° Les organes ciliés apicaux (Scheitelwunferorgane) ; le droit développé ; le gauche rudimentaire.

On pourrait encore ajouter à cette énumération l’ébauche

1 Kleinenberg. Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopadorhynchus, Nebst Bermerkungen über die Entwicklung anderer Polyehaeten. Zeitsch. für Wiss. Zoologie, Bd. XLIV, pg. 1-227, pl. I-XVI.

2 Me? er, E. Studien über den Kôrperbau der Anneliden (V). Mitth. Zool. Stat. zu Neapel, Bd. XIV, p. 247-585, Pl. XII-XVII).

A. MALAQUIN ET A. DEHORNE

neuromusculaire médiane apicale, ciliée ; notons toutefois qu’une paire d’ébauches sensorielles est absente chez Lopadorynchus puisque des quatre appendices céphaliques (en dehors des organes nueaux) trois seulement sont représentés.

Les ébauches ganglionnaires nerveuses sont distinctes ; dans le cas de Lopadorynchus et ce type ne fournit pas la preuve de l’existence de trois aires sensitives et de trois cerveaux. On serait obligé, si l’on admettait cette disposition, de donner au cerveau moyen une valeur et une origine toute différente des deux autres. La division en trois de l’ encéphale est évidemment commode pour la description ; tout organe peut du reste à ce point de vue se diviser en trois régions.

L’exemple de Notopygos avec son encéphale si développé, ses organes sensoriels nombreux, et les divisions profondes qui y sont produites par des fissures vascularisées, indique une modalité de plus, de la structure du centre nerveux céphalique chez les Annélides. Il montre que les divers ganglions nerveux des organes sensoriels peuvent s’associer entre eux de manière très variable; la division en cerveaux est differente chez Notopygos qui est un Amphinomide de ce qu’elle est chez Eurythoe et Euphrosyne qui sont d’autres Amphinomides.

B. L’organe caronculaire de Notopygos labiatus Gr.

L’organe nucal a été étudié par Racoyitza dans son mémoire chez un certain nombre de Polvchètes ; cet auteur le considère comme typique, c’est-à-dire hérité de la souche même des Polychètes. L’extérieur varie beaucoup et affecte la forme de surfaces ciliées, de fossettes dévaginables ou non, de crêtes et plis plus ou moins saillants. Toujours il est en relation avec la région postérieure céphalique.

Voici comment Racoyitza résume la structure de cet organe : (loc. cit., p. 259).

« L’organe nucal est une modification de l’épiderme, et toutes

ANNEL1DES I) AMBOIHE

les parties qui entrent dans sa constitution 1 ne sont que des transformations des parties constituantes de cette couche cellulaire. Les éléments qui peuvent entrer dans sa constitution n’ont pas la même importance. Il y a les éléments essentiels qui donnent leur caractère à l’organe et qui peuvent exister seuls. Ce sont les cellules ciliées ou vibratiles qui ne dépassent pas l’épaisseur de l’épiderme, et les cellules nerveuses fusiformes, dont le prolongement cuticulaire passe entre deux cellules de la première catégorie et dont le prolongement basal se rend dans le cerveau postérieur. Les prolongements cuticulaires. et basaux peuvent l’un ou l’autre former un nerf, suivant que le corps cellulaire de la cellule nerveuse est placé près du cerveau ou dans l’épaisseur de P épiderme. Les éléments accessoires sont les cellules de soutien et les cellules glandulaires ; ces dernières forment en général des agglomérations bien délimitées. Enfin il y a un élément accidentel , la cellule migratrice, comme dans le reste de l’épiderme.

« Le développement de l’organe nucal montre aussi que son origine est purement épidermique, et montre que les relations entre les cellules nerveuses et vibratiles sont primitives. »

Chez Notopygos lahiatus Gr. la caroncule a la forme d’un bouclier allongé, presque rectangulaire, dont les bords latéraux sont festonnés et dont la partie médiane est surélevée en une crête très saillante bordée de festons semblables aux festons marginaux (PI. 49, fig. 16). C’est en somme (Texte, fig. 19) une lame épaisse dont les bords latéraux sont reployés en festons du côté libre dorsal et dont la région médiane, de beaucoup surélevée, présente de part et d’autre de son axe de symétrie un bourrelet sinueux identique aux deux festons marginaux. Elle s’étend depuis la région postérieure de la tête jusqu’au 5me segment parapodial et recouvre la plus grande partie de la région dorsale des 5 premiers segments.

1 Cependant l’auteur considère l’organe nucal du Chrysopetalum comme une évagination dermo-musculaire de la paroi du corps » (p. 287).

A. MALAQUIN ET A. DEHORNE

Insertions et rapports. Cette caroncule présente, à la fois, et des insertions céphaliques et des soudures avec les premiers segments parapodiaux. Les insertions céphaliques sont au nombre de trois :

1° Une médiane sagittale qui détend depuis T antenne médiane en y comprenant toute la base, ou cératophore, de cet appendice. Cette insertion est celle de la crête saillante médiane. (PI. 49, fig. 16 Lob . md. et PL 55, fig. 25).

2° À droite et à gauche et plus en arrière de l’insertion sur l’antenne médiane, la caroncule présente encore sur la tête deux insertions qui sont celles des deux lobes latéraux. Ces deux lobes rejoignent ensuite le lobe médian et présentent avec lui une insertion commune sur les premiers segments parapodiaux. Cette soudure ne s’étend pas jusqu’à l’extrémité de la caroncule. Au niveau du 3me segment celle-ci est complètement libre.

En résumé, cet organe présente une insertion médiane et deux insertions latérales sur la région postérieure de la tête correspondant respectivement aux lobes médian et latéraux et une soudure sur la ligne médiane dorsale des deux, premiers segments sétigères.

Dans sa région moyenne, au niveau du trait indiqué dans la figure 16, la section transversale est celle d’une lame épaisse et concave vers le haut, au milieu de laquelle s’élève, en donnant à l’ensemble l’aspect d’un trèfle, la crête médiane lancéolée.

Structure générale. La caroncule de Notopygos est un organe dont la constitution dépasse les limites de l’épiderme. Et c’est bien plus encore qu’une évagination de la paroi dermomusculaire du corps car, dans cet organe creux, ainsi que nous l’avons déjà dit, pénètre un système de vaisseaux très nombreux, enclos dans la cavité même de la caroncule. De sorte que sa caractéristique dominante est d’être non seulement une région

AN N ÉLIDÉS d’aMBOINE

puissamment innervée, mais encore une de celles qui sont le plus richement irriguées par T appareil vasculaire sanguin.

Le lobe médian renferme une cavité s’étendant jusqu’à son extrémité postérieure, ayant la forme d’une fente axiale occupant toute la hauteur de la crête, et, communiquant antérieurement avec la cavité céphalique dans la région de F antenne médiane, et, plus en arrière, avec la cavité du corps vers la limite du premier segment parapodial . C’est

cette cavité qui contient l’appareil vasculaire.

Nous en ferons plus loin la description détaillée.

La plus grande partie de la paroi

Fig. 19.

Notopygos labiatus Gr. Coupe transversale de la caron- cai Onculail e est cule pratiquée dans sa région moyenne. Constituée par

Cm. G. ~ Diverticule du eœlome dans le lobe interne de la caron- 1’épideiTQe. cule ; lob . lai. = lobe latéral de la caroncule ; lob. méd. — lobe i , , -,

médian caronculaire ; M. — musculature du corpe; N. C.i. = Nerf ApièS I étUCle apcaronculaire interne ; N. C. e. = Nerf câroncnlaire externe ; p. g. = l}]-()foildie faite pigment, jaune-brun ; pl. = plexus nerveux ; V. I. C. — Vaisseau

caronculaire longitudinal ventral ; Y. C. = Vaisseau caronculaire par RACOVITZA, dorsal.

nous nous contenterons de passer rapidement en revue les divers éléments que nous avons observés à notre tour. Chez Notopygos , comme chez Euphrosyne , la cuticule est fort épaisse par endroits, et, quelquefois, surtout dans les dépressions, elle est surmontée d’une couche de bâtonnets verdâtres, semblables à ceux que Fauteur précité a représentés dans les fig. 14 et 15 de sa planche IL On trouve cette disposition le plus souvent en dehors de la caroncule proprement dite et principalement sur le dos des

A, MAL AQUIN ET A. DKHOUNE

premiers segments parapodiaux. La cuticule du lobe médian est au contraire très mince. L’épiderme comprend de longues cellules de soutien, quelques cellules glandulaires placées entre les cel-

diane caronculaire, des cellules nerveuses épidermiques fort nombreuses et enfin des cellules pigmentées, qui ont vraisemblablement une origine mésenchymateuse. CeS .dernières se montrent en très grande abondance dans l’épiderme de la lame qui supporte les lobes latéraux et médian de la caroncule. Comme le montre la figure 19 (dans le texte), elles sont surtout localisées sur la face supérieure de la lame, à droite et à gauche des deux nerfs caronculaires internes qu’elles enclosent presque complètement de leur masse jaune- brun compacte et très élevée. On les trouve également à la face inférieure de la lame où elles délimitent nettement les nerfs caronculaires externes et leurs prolongements dans les lobes latéraux, et encore, mais d’une façon beaucoup moins dense, dans l’épiderme de la crête du lobe médian caronculaire. Quant aux cellules ciliées, nous ne les avons pas vues avec certitude, mais cela tient à la conservation des échantillons; du reste dans beaucoup d’endroits où la cuticule semble disparaître nous avons cru reconnaître des vestiges de cils vibratilés sous la forme de traînées pulvérulentes le long de l’épiderme de certaines surfaces.

Plexus. (PL 54, fig. 31 ; Texte, fig, 19). Des deux gros nerfs caronculaires internes émane tout le long de leur parcours à la base du lobe médian, à droite et gauche de la cavité caronculaire un plexus nerveux très important. Dans les coupes transversales, ce plexus prend de chaque côté de cette cavité l’aspect de deux nerfs verticaux siiués tout contre la basale épidermique extrêmement mince dans cette région. Des prolongements nerveux, nombreux et parallèles en partent, qui traversent toute l’épaisseur épidermique de la caroncule pour se terminer superficiellement sous la cuticule.

Iules de soutien, et surtout localisées au sommet de la crête mé-

ANNÊLIDE8 d’aMBOINE

Cavité caronculaire. Comme on Ta vu déjà, la caroncule est creusée d’une cavité dorso-ventrale s’étendant sur toute la hauteur du lobe médian, et occupée en grande partie par les vaisseaux sanguins. Entre ces derniers et la paroi se trouvent de nombreux éléments figurés qui seront décrits plus loin.

Cette cavité est limitée par la basale épidermique, le plus souvent indiscernable du plexus nerveux étudié il y a un instant. Il est aussi très difficile de dire s’il existe un endothélium à cette paroi et par conséquent d’avancer que cette cavité est un diverticule cœlomique. Cependant l’existence de vaisseaux sanguins et d’amibocytes semblables à ceux que contient en grand nombre la cavité cœlomique des segments ordinaires dans cet animal autorise à croire qu’il s’agit bien d’un pareil diverticule.

Vaisseaux sanguins. Les vaisseaux sanguins de la cavité caronculaire 11e sont pas isolés du système vasculaire encéphalique. Tout à fait antérieurement dans le lobe médian, au pied même de l’insertion du nerf antennaire médian sur l’encéphale, le vaisseau caronculaire envoie à droite et à gauche de ce nerf un embranchement qui vient rejoindre un vaisseau encéphalique à son lieu de sortie de la fissure postérieure. Dans la coupe transversale (Texte, fig. 16) cette disposition a la forme d’une boucle.

Chez Noiopygos , seul le lobe médian est vascularisé. Il existe entre les deux gros nerfs médians, un peu en dessous (PI. 51, fig. 25), dans le plan médian sagittal, un vaisseau longitudinal qui communique avec le vaisseau dorsal du corps, au-dessus de la région pharyngienne ; il s’étend jusqu’à l’extrémité postérieure de la caroncule. Sur ce vaisseau dorsal s’élèvent des vaisseaux sanguins à parcours vertical, au nombre d’une vingtaine environ, qui viennent se jeter dans un vaisseau très sinueux à anses disposées verticalement et correspondant au festonnement du lobe médian.

Il résulte de cette disposition que le système vasculaire de la caroncule est formé de deux vaisseaux principaux, l’un supérieur

A. MAL AQUIN ET A- DEH ORNE

formé d’anses multiples, l’autre inférieur rectiligne, et que ces deux troncs vasculaires sont unis entre eux par des branches verticales qui s’abouchent chacune sur la partie inférieure convexe des anses dorsales.

La cavité de la caroncule est donc remplie en grande partie par cet appareil vasculaire. Il en résulte que l’irrigation sanguine est extrêmement puissante dans cet organe. Dans l’exemplaire que nous avons sectionné en coupes longitudinales, les vaisseaux sanguins sont très dilatés par le sang qui les distend comme le montre la figure 25 (Pl. 51). Le diamètre du vaisseau en anses y est d’environ 65g. La dilatation des vaisseaux rend extrêmement visible l'endothélium vasculaire dont les noyaux forment sur les parois de petits nodules fortement chromatiques. Dans un deuxième individu coupé transversalement la cavité de la caroncule est réduite à une fente relativement étroite. L’appareil vasculaire est, en effet, à peu près vide de sang. Les parois latérales de la cavité sont presque contiguës. Il résulte de cette contraction considérable que si l’on n’avait étudié qu’un exemplaire et que cet exemplaire fût dans cet état, il eût été extrêmement difficile d’y reconnaître la vascularisation.

De cette constatation, à savoir que l’un des deux individus étudiés a sa caroncule à peu près exsangue, tandis que l’autre a la sienne absolument gorgée de sang, nous pouvons conclure que l’organe caronculaire est certainement contractile. La grande quantité de fibrilles élastiques qui s’insèrent sur les téguments dorsaux du corps et qui pénètrent dans la cavité caronculaire pour se fixer sur ses parois, l’absence de membrane contractile dans les vaisseaux sanguins dont la paroi est réduite à un simple endothélium, indiquent que c’est l’organe caronculaire lui-même qui se contracte pour diminuer de volume.

Eléments figurés de la cavité caronculaire. Il y en a de trois sortes : 1° des lymphocytes, 2° des Mastzellen, 3° des cellules migratrices à pigments. (Pl. 54, fig. 33).

ANNEL1DES D AMBOINE

Les lymphocytes sont des éléments de petite taille, à gros noyau, assez pauvres en cytoplasme. Ce dernier présente le plus souvent des expansions filamenteuses claires qui donnent à l’ensemble de l’élément l’aspect d’un petit fuseau allongé avec deux extrémités filiformes très minces. Ces lymphocytes sont de beaucoup les corps figurés les plus nombreux de la cavité caronculaire.

Les Mastzellen sont, au contraire, de gros éléments à petit noyau central, et à cytoplasme uniformément granuleux. Leurs contours sont réguliers, leur nombre n’est pas très élevé; les plus volumineux peuvent atteindre jusqu’à 16p. de diamètre. Ce sont très probablement des cellules glandulaires, issues d’éléments mésenchymateux et chargés de produits alimentaires comme le sont les cellules décrites sous le nom de cellules à engrais .

Une troisième catégorie d’éléments figurés est fournie par les cellules à pigments. Leur situation dans la cavité de la caroncule est aussi remarquable que leur aspect. On observe un noyau, de taille moyenne, et, autour de ce noyau, une accumulation de grains pigmentés en nombre très variable, disposés, les uns directement contre le noyau, les autres selon de longues traînées irrégulières, terminées par une poussière de tout petits granules colorés en jaune. Ce que sont ces éléments, on ne peut le dire. Peutêtre sont-ils des Mastzellen arrivées au terme de leur évolution, en train de se désagréger et de dissoudre leurs produits alimentaires. Leur position ne rend pas cette interprétation impossible. Ils sont en effet appliqués étroitement, comme le montre la figure 33, pi. 54, sur la paroi endothéliale du vaisseau sanguin, et plus particulièrement vers le sommet des anses vasculaires, où, avec le concours des lymphocytes et des Mastzellen, ils forment une sorte de tissu lymphoïde. R acoyitza (p. 271) a décrit dans la paroi épidermique caronculaire (VEuphrosyne des amas pigmentés qu’il considère comme des cellules migratrices sans mem-

A. MALAQUIN ET A. DEHORjSE

brane cellulaire, formées d’un petit noyau dont la chromatine est faiblement colorée et distribuée en petits paquets irréguliers et autour duquel sont groupés des amas de sphérules réfringents de couleur jaune foncé, distribués avec peu de régularité. Pour cet auteur, ce sont des cellules mortes en train d’être résorbées. Nous avons constaté, à notre tour, dans l’ épiderme de la lame car oncul aire de Notopygos des amas de pigment jaune dense qui ont du reste été décrits plus haut. Ces cellules pigmentaires épidermiques proviennent-elles de la pénétration dans l’épiderme des cellules libres à pigments de la cavité car oncul aire ? La chose n’est pas impossible, étant donné le grand nombre de celles-ci et le peu de distance qu’elles auraient à franchir pour arriver par diapédèse jusque dans l’épiderme caronculaire.

Le grand nombre d’éléments libres dans la cavité de la caroncule d’une part, 1a. vascularisation abondante de cet organe, de l’autre, peuvent le faire considérer, indépendamment de son rôle sensitif, ou bien comme un lieu où les échanges respiratoires se font activement, ou comme un lieu d’accumulation et peut-être de destruction d’éléments libres. La première hypothèse est vraisemblable, mais elle est difficile à vérifier étant donné que nous ne connaissons Notopygos que par des individus conservés. La seconde nous paraît des plus justifiées ; la présence en si grande quantité d’éléments libres pigmentés, dans la cavité caronculaire, qui sont le terme ultime de l’évolution des Mastzellen, prouve assez que l’organe joue un rôle important dans l’excrétion des déchets sous forme de pigments.

Eucarunculata n. g. Grubei n. sp.

Nous avons décrit dans la partie faunistique l’organe caronculaire d’ Eucarunculata Grubei (PL 49, fig. 12). L’étude que nous en avons faite nous y a montré, une vascularisation très développée qui se ramène facilement au type décrit pour Notopygos. Nous reproduisons dans la fig. 17 du texte une sec-

ANNÉLIDES d’aMBOINE

tioii longitudinale très voisine du plan sagittal, passant par l’antenne médiane impaire A. i. et montrant les rapports de la caroncule avec la tête et les premiers segments. Comme celle de Notopygos, la caroncule d’ JEucarunculata, présente une insertion médiane et deux insertions latérales sur la région postérieure de la tête. De plus, elle se soude, en arrière de la tête, sur la ligne médiane dorsale, avec les deux premiers segments sétigères. Comme chez Notopygos , aussi, l’encéphale est contenu dans une cavité péri-encéphaliqne irriguée par de nombreux vaisseaux sanguins. Du reste, presque tout ce que nous pouvons dire de Notopygos est valable pour Eucaruncu’ata. Signalons, toutefois, que chez ce dernier genre, et contrairement à ce que l’on trouve dans le premier, les lobes latéraux de l’organe nucal caronculaire sont vascularisés.