C. La Branchie fonctionnelle
L’étude de la structure de la branchie de Notopygos , les modifications de cet organe dans les premiers segments et sa situation morphologique, nous ont amenés à faire, entre la caroncule et la branchie, des rapprochements qui peuvent aider à élucider la question de la valeur morphologique de la caroncule.
Branchie fonctionnelle. Nous avons représenté (PL 54, fig. 31) la branchie de Notopygos labiatus. Elle comprend une partie basilaire creuse, sur laquelle s’insèrent des expansions cylindriques également creuses dans lesquelles circule un double courant sanguin.
La partie basilaire est insérée sur la face dorsale et en arrière du segment. C'est une éminence trapue, formée par l’évagination de l’épiderme dorsal qui y prend un aspect caractéristique. Cet épiderme est en effet très élévé, formé de hautes et étroites cellules nettement délimitées, à noyau ovale et dont le cytoplasme renferme un très grand nombre de granulations pigmentaires de couleur jaune-brunâtre. Ces granulations occupent dans chaque
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cellule la région supérieure au noyau, de façon à former sous l’épaisse cuticule une couche très dense de sphérules colorés enveloppant toute la partie basilaire de la bran chie. Une telle structure ne se prêterait pas à l’hématose et, en effet, cette région basilaire n’a évidemment pas un rôle fonctionnel respiratoire. Sous l’épiderme, et surplombant dans la cavité, se trouve un abondant tissu lymphoïde montrant de grands noyaux peu chromatiques accumulés sans ordre parmi des traînées cytoplasmiques et, à ce niveau, la cavité est tapissée d’un revêtement de fibrilles musculaires issues de la couche des muscles circulaires du segment.
La branchie proprement dite est formée de cinq ou six expansions digitiformes qui naissent de la partie basilaire précédemment étudiée. Chacune de ces expansions est un simple tube à paroi épidermique, relativement mince, contenant deux cavités longitudinales dans chacune desquelles (PL 54, fig. 31) circule un vaisseau sanguin et qui sont séparées l’une de l’autre par un pont de tissu mésenchymateux.
Modification des branchies dans les premiers segments. Sur les 4 premiers segments sétigères dont la face dorsale est recouverte en grande partie par la caroncule (PL 49,fig. 16), l’organe branchial n’a pas la structure que nous venons de décrire et qui ne se montre qu’à partir du cinquième segment.
En dedans du cirre dorsal, c’est-à-dire plus vers la ligne médiane et aussi plus en arrière, avec la même situation par conséquent que les branchies ordinaires, existe sur ces segments un long appendice cylindrique cirriforme qui a été représenté en hr . s. (PL 49, fig. 16). Cet appendice est formé essentiellement d’un étui épidermique à cellules très régulièrement disposées, dans la cavité duquel passe un nerf. La cuticule est assez forte (Pl. 54, fig. 32) ; la basale épidermique est très fine. Le nerf ne remplit pas toute la cavité, et, du moins
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dans les régions moyenne et distale, il est rejeté latéralement tout contre la paroi épidermique dans laquelle se rendent ses fibrilles, en sorte qu’à côté de lui existe une cavité qui est le vestige de la cavité branchiale de l’organe. Dans la région de l’épiderme qui lui correspond, les cellules sont glandulaires et elles ont secrété une grande quantité de sphérules pigmentaires d’une belle coloration bleu- violet. Sur l’appendice vu dans son entier, cette pigmentation prend l'aspect d’une ligne sombre longitudinale qui court dans toute sa longueur. A droite et à gauche, l’épiderme est formé de hautes cellules pourvues de longs cils vibratiles, disposition qu’on retrouve chez les expansions digitiformes de la branchie fonctionnelle.
Fia. 20.
Notopygos labiatus Gr, Coupe longitudinale latérale de l’encéphale passant par la lame caron culaire horizontale et par l’antenne latérale antérieure.
A. I. a. = Antenne latérale intérieure ; C.f. = Connectif péri-œsophaglen ; Cm. en. — Cavité péri encéphalique ; L, = Lame caronculaire horizontale ; N. A. I. a. - Nerf antennaire latéral antérieur; N. C. e. = Nerf caronculaire externe ; N. p. = Nerf palpaire ; P. - Palpe; p. g. = pigment jaune-brun ; œ. p. =z œil postérieur.
La situation de cet appendice cirriforme en fait, sans aucun doute, h homologue de la branchie bien développée des segments moyens et postérieurs. La transformation que subit cet appen-
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dice pourrait s’expliquer par la présence et T extension de la caroncule au-dessus des premiers segments du corps, qui viendrait entraver le fonctionnement de la branchie et réduire ainsi son accroissement. Cette cause modificatrice a pu influencer et déterminer pour une partie rallongement et la réduction de la branchie sur les quatre premiers segments. Toutefois, nous pensons aussi que la situation de ces organes dans la région antérieure du corps, qui a le plus besoin d’ organes sensitifs, a pu être aussi une cause déterminante de la transformation de l’organe respiratoire en organe sensitif.
Le fait morphologique existant, et il est important de le dégager en dehors des causes elles-mêmes, est celui-ci : l’organe branchial, primitivement respiratoire, est modifié en un organe cirriforme adapté à une fonction sensitive dans les quatre segments antérieurs du corps de Notopygos labiatus Gr.
D. Valeur morphologique de la caroncule de Notopygos labiatus G r.
La tête des Amphinomides présente le même nombre d’appendices que les segments parapodiaux ; ces appendices ont la même disposition morphologique. Les appendices ont sur les segments parapodiaux, la disposition suivante, en partant du plus rapproché de la face ventrale vers la ligne dorsale et d’avant en arrière : cirre ventral, rame ventrale, rame dorsale, cirre dorsal, branchie dorsale. Pour la tête, en suivant le même ordre, on a : les palpes? les antennes latérales antérieures, les antennes latérales postérieures, P antenne médiane, l’organe caronculaire. L’un de nous^
1 Malaquin, A. Recherches sur les SyUidiens. 1893, p. 427 et suivantes.
Mal aquin, A. La Céphalisation chez les Annélides et la question du métamérisme. C. R. Ac. Sc., Vol. 138, p. 821, 1904.
Racovitza, loc. cit ., discussion p. 142.
Vigüier. Sur la râleur morphologique de la tête des Annélides. Ann. Sc. Nat. (8), Vol. XV, p. 281-310, pi. IX.
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a montré l’homologie des appendices céphaliques et des appendices d’un segment parapodial. Nous avons montré plus haut que les Tomoptères nous fournissent la preuve que la tête peut porter des appendices sétigères identiques à ceux des segments parapodiaux et par là qu’il y a identité d’origine entre les appendices céphaliques et les appendices parapodiaux.
La caroncule, appendice céphalique, présente avec la branchie, appendice d’un segment parapodial du corps, les caractères
communs suivants :
1° La caroncule est l’appendice le plus postérieur de la tête, en arrière de F antenne médiane ; la branchie est l’appendice le plus postérieur d’un segment parapodial, en arrière du cirre dorsal.
2° Les deux moitiés de la caroncule sont fusionnées sur la ligne médiane dorsale ; les branchies sont les appendices les plus rapprochés de la ligne médiane dorsale.
La position morphologique des deux organes est donc la même considérée sur la tête et sur le segment parapodial.
L’organe caronciilaire de Notopygos (comme celui iVEucarunculata) est richement vascularisé ; sa cavité renferme de plus de nombreux éléments figurés.
D’autre part nous avons montré la transformation chez Notopygos des branchies des quatre premiers segments en appendices cirriformes et sensitifs, et par là nous constatons la transformation, non seulement possible mais existante, d’un organe primitivement respiratoire en organe sensoriel.
De ces constatations nous pouvons envisager, en nous appuyant sur les rapports morphologiques de l’organe caronculaire et sur sa structure, que cet organe est une branchie céphalique transformée.
La branchie céphalique ancestrale, comme tous les organes céphaliques, a subi une adaptation à des fonctions sensorielles dont nous constatons plusieurs termes chez les Amphinomides.
Voyage. Vol. 2.
ANNÉLIDES d’aMBOINE
Tandis que cette adaptation est complète chez les formes comme Eurythœ , Euphrosyne , la caroncule de Notopygos et (VEucarunculata a conservé une vascularisation qui rappelle son origine de branchie ancestrale.
VOYAGE DE MM. M. BEDOT ET C. PICTET DANS L’ARCHIPEL MALAIS
CTÉNOPHORES
