CHAPITRE XXVII
HYMÉNOPTÈRES
Par Charles JANET
Ingénieur des Arts et Manufactures, Président de la Société
Zoologique de France.
LA FOURMI
Myrmica rubra , Linné \
Place dans la systématique. — La Myrmica rubra est cette petite Fourmi, de couleur rouge jaunâtre ou brunâtre, si commune en Europe, en Asie et dans l’Amérique septentrionale, qui est capable de produire, avec son aiguillon, une piqûre légèrement douloureuse.
Cet Insecte appartient à l'ordre des Hyménoptères , au sous-ordre des Aculeata, à la famille des Formicidæ et à la sous-famille des Myrmicinæ.
L'ordre est caractérisé par des mandibules fortes et broyeuses ; par des maxilles et un labium généralement
1 Parmi les auteurs qui ont étudié les Fourmis on peut citer H liber, Mayr, Meinert, Forel, Lubbock, André, Mac-Cook, Emery, Adlerz, \\ asmann, Nassonow et lvarawaiew. Des indications bibliographiques détaillées sur les ouvrages de ces auteurs se trouventdans les Notes que j'ai publiées sous le titre de : Etudes sur les Fourmis , les Guêpes et les Abeilles, Notes l à 20, 1893-1899. C’est de ces Etudes que sont tirées la plupart des descriptions anatomiques contenues dans le présent chapitre.
oqo
transformés en un organe lécheur, et par deux paires d 'ailes, modérément nervulées, dont la première est mue par un système musculaire compliqué, tandis que la seconde est simplement accrochée et entraînée par la première. Les Insectes de cet ordre subissent des métamorphoses complètes.
L’un des caractères du sous-ordre est la transformation de l’armure génitale femelle en un aiguillon souvent atrophié.
Parmi les caractéristiques de la famille, on peut indiquer, en première ligne, les suivantes. Les antennes sont fortement coudées entre le premier article, appelé scape, et l’ensemble des articles suivants qui est appelé funicule. Les fémurs ne portent qu’un seul trochanter bien développé. Les ailes ne sont pas plissées au repos. Le corps est fortement étranglé à la suite du corselet , et une région, fortement contractée, appelée pétiole, précède un abdomen fortement renflé.
La famille des Formicides est l'une de celles dans lesquelles, par suite de la vie sociale , la forme femelle s’est dédoublée en une forme reine , spécialement destinée à être fécondée et à pondre une grande quantité d’œufs, et en une forme ouvrière qui, ayant pour rôle principal de construire, d’entretenir et d’approvisionner le nid, de soigner et de nourrir la progéniture, n’est pas destinée à être fécondée, mais peut, cependant, dans certains cas, pondre des œufs parthénogénétiques qui donnent exclusivement des mâles.
Les Formicides vivent en colonies dans des nids creusés, le plus souvent, dans la terre ou dans des végétaux.
HYMENOPTERES
LA FOURMI
Leurs larves , apodes et inactives, sont soignées et nourries par la reine fondatrice de la colonie, tant qu’elle est seule, et, ensuite, par les ouvrières.
La famille des Formicidæ se divise en plusieurs sousfamilles dont les deux plus importantes, dans nos régions tempérées, sont la sous-famille des Formicinæ et celle des Myrmicinæ.
La Formica rufa , qui surmonte son nid d’un dôme de brindilles, et qui est commune dans nos bois, appartient à la sous-famille des Formicinæ. Dans ce groupe, le pétiole est formé d’un seul anneau (2e anneau post-thoracique). L’appareil de fermeture, qui se trouve vers l’extrémité terminale du tube digestif antérieur, est bien développé. Quant à l’aiguillon, il est atrophié ; mais, par compensation, une glande énorme sécrète, en abondance, un venin destiné à être projeté au loin ou à être versé sur les blessures produites par les mandibules. Les nymphes sont généralement logées dans un cocon.
La Myrmica rubra appartient à la sous-famille des Myrmicinæ. Dans ce groupe, le pétiole est formé de deux anneaux (2e et 3e anneaux post-thoraciques). L’appareil de fermeture de l’extrémité du tube digestif antérieur est très rudimentaire. Quant à l’aiguillon, il est tout à fait typique et bien développé. Le venin, étant destiné à être injecté dans le corps de l’ennemi, n'est produit qu’en petite quantité par une glande de dimensions modérées. Les nymphes sont toujours nues.
La Myrmica rubra, Linné, ne figure plus, comme espèce, dans quelques ouvrages systématiques importants
C’est que, se basant sur des caractères qui sont assez constants, mais qui ne peuvent être reconnus que par un œil exercé, Nylander a remplacé cette espèce par six autres, que je préfère, à l’exemple de Forel, considérer simplement comme six races.
Les individus que j’ai étudiés appartiennent aux races levinodis et ruginodis. De nombreuses variétés intermédiaires entre ces races ont été décrites sous des noms tels que celui de M. ruginodo-levinodis , qui s’applique à une colonie dont les individus présentent des caractères intermédiaires entre les deux races, avec prédominance des caractères delà race ruginodis. Ces distinctions, utiles au point de vue de l’étude des mœurs et des variations, sont absolument sans intérêt au point de vue anatomique.
Habitat. Mœurs. — La Myrmicarubra, race levinodis , recherche les endroits gazonnés, humides et ombragés. Elle fuit les terrains secs et arides. On la trouve souvent en abondance sous les pierres, dans les bois et dans le voisinage des cours d’eau. Son nid consiste en galeries quelle creuse dans la terre ou, parfois, dans les troncs d’arbres pourris. La colonie devient nombreuse et pourvue d’un assez grand nombre de reines.
Puissamment armées, robustes, audacieuses, tenaces et
industrieuses, les ouvrières circulent fréquemment hors
du nid. Elles vont capturer des proies vivantes et récolter
du nectar sur les fleurs. Elles recherchent activement les
Pucerons. Elles vont visiter ceux qui se trouvent loin de leur nid ; elles construisent des abris en terre autour de ceux qui vivent sur les plantes basses du voisinage ; elles
conservent soigneusement ceux qui sucent les racines mises à nu dans les galeries de leur nid. Assez belliqueuses, elles se battent volontiers, surtout avec les colonies de même espèce établies dans leur voisinage.
La colonie qui, aux premiers froids, s’est retirée dans les profondeurs du nid, y vit, plus ou moins engourdie suivant la rigueur de l’hiver. Elle se réveille aux premiers beaux jours. Les larves, dont un certain nombre ont passé l'hiver dans le nid, deviennent, par suite de la reprise de la ponte, de plus en plus nombreuses. Au commencement de l’été, il y a déjà beaucoup d'éclosions d’ouvrières, de reines et de mâles.
Les jeunes mâles et les jeunes reines, que l’on reconnaît, les uns et les autres, à ce qu’ils ont des ailes, tandis que les ouvrières et les anciennes reines n’en ont pas, vivent tranquillement, pendant quelques semaines, dans le nid natal. Puis, par un beau jour d’été, ils prennent leur essor : c’est le vol nuptial. Quelques heures plus tard, après l'accouplement qui a eu lieu dans les airs, on retrouve toutes ces Fourmis ailées retombées sur le sol.
Les mâles sont impitoyablement tués par les ouvrières qui les rencontrent ou, abandonnés à leur malheureux sort, traînent, pendant quelques jours, une existence désormais sans but, et ne tardent pas à mourir.
Le sort des jeunes reines est bien différent : une longue existence, pouvant atteindre plusieurs années, est assurée à bon nombre d'entre elles. Les unes sont recueillies par la colonie dans laquelle elles sont nées, et viennent gros-
sir le nombre de ses reines. Elles n’ont, dans ce cas, comme les reines des Abeilles, aucun travail à accomplir. Les autres ne cherchent pas à retrouver le nid natal. Elles se réfugient, solitaires, dans un petit trou qu’elles creusent dans la terre et qui sera le berceau d’une nouvelle colonie.
Elles ne tardent pas à pondre un petit paquet d’œufs qu’elles soignent elles-mêmes, et avec lequel, aux premiers froids, elles s’enfoncent en terre pour rester engourdies pendant tout l'hiver. Au commencement du printemps, elles se réveillent pleines d'ardeur, agrandissent leur nid et soignent leur progéniture jusqu’à ce qu’elles puissent, comme les reines des Guêpes, se décharger, sur les premières ouvrières qui ne tardent pas à éclore, de tout le travail qui leur incombait jusqu’alors.
Caractères distinctifs des formes mâle, reine et ouvrière. — Chez les Fourmis, la forme mâle est non seulement peu variable dans une même espèce ; mais, de plus, elle est, d’espèce à espèce, beaucoup moins différenciée que la forme femelle. C’est à ce point que la détermination spécifique d’un mâle, capturé seul, est parfois presque impossible.
La forme femelle est, au contraire, à la fois plus différenciée et très variable. Non seulement il y a dédoublement de cette forme en une forme reine et en une forme ouvrière, mais, de plus, on rencontre fréquemment des individus intermédiaires.
La forme ouvrière peut présenter, chez une même espèce, dans la taille et dans la proportion des différentes parties du corps, des variations extraordinaires.
C'est ainsi que, chez plusieurs espèces, il y a des ouvrières tellement différentes des autres, par le développement de leurs mandibules et le volume de leur tête, qu’on les a distinguées sous le nom de soldats, nom qui est en rapport avec le rôle défensif qu’elles remplissent dans la colonie. Chez la Myrmica rubra, la forme ouvrière est relativement peu variable.
Les principales différences à signaler entre les trois formes de l’espèce qui nous occupe, différences qui se retrouvent, en partie, chez la plupart des Fourmis, sont énumérées ci-après :
La longueur du corps du mâle (5 à 6 millimètres) est intermédiaire entre celle de la reine qui est plus grande (6 à 7 millimètres) et celle de l’ouvrière qui est plus petite (4 à o millimètres).
La couleur générale du corps est bien plus foncée chez le mâle (brun noir) que chez la reine et l’ouvrière (brun rouge).
Le cerveau , les ?nuscles mandibulaires et, par suite, la tête , sont notablement plus petits chez les mâles que chez les reines et les ouvrières.
Les ocelles , sont très saillants chez les mâles. Ils sont aussi très développés chez les reines, mais ils sont absents chez les ouvrières.
Les yeux sont gros et bombés chez les mâles ; gros, mais un peu moins bombés, chez les reines ; de grandeur moyenne, et encore moins bombés, chez les ouvrières.
Les antennes ont treize articles chez les mâles et douze seulement chez les reines et les ouvrières.
Les ailes sont présentes chez les mâles et les reines, mais ces dernières les perdent peu après la fécondation. Les ouvrières sont aptères dès leur éclosion.
Le corselet , par suite de la présence des ailes et, surtout, par suite de la présence des muscles du vol, est notablement plus volumineux et plus compliqué chez les mâles et chez les reines que chez les ouvrières.
Le nombre des anneaux post-thoraciques , formant la partie extérieurement visible du corps, est de huit chez les mâles, et de sept chez les reines et les ouvrières.
L 'armure génitale mâle est restée organisée exclusivement pour l’acte de l’accouplement. L 'armure génitale femelle , au contraire, aussi bien chez les reines que chez les ouvrières, n’est plus en rapport avec l'acte de la ponte : elle est transformée en un aiguillon vulnérant.
11 y a une douzaine de tubes ovariens , de chaque côté du corps, chez les reines, tandis qn’il n’y en a, en tout, qu’une paire chez les ouvrières.
Le réceptacle séminal , bien développé chez les reines, manque chez les ouvrières.
Constitution métamérique du corps. Régions principales. Orientation morphologique. Orifices externes. — Le corps d’un Insecte est formé de six anneaux céphaliques suivis de trois anneaux thoraciques suivis, à leur tour, d’un groupe d’anneaux postthoraciques , qui sont au nombre de dix chez les Fourmis.
Chez la Myrmica (fig. 434), les anneaux se sont groupés
en quatre régions bien distinctes : la tête , le corselet , le pétiole et Y abdomen b
La tête est formée des six anneaux céphaliques, qui
labres
anus
Fig. 434.
Coupe sagittale du tégument de l’ouvrière (s,l à ^,10, les dix anneaux post-thoraciques).
sont : 1° l’anneau protocérébral ou oral ; 2° l’anneau deutocèrêbral ou antennaire ; 3° l’anneau tritocérébral
1 Chez les Fourmis, on appelle, ainsi, abdomen la partie globuleuse qui fait suite au pétiole ; mais je dois faire observer que, généralement, pour les Insectes, on emploie ce mot pour l’ensemble de tous les anneaux post-thoraciques (; 1 à ; JO).
ou post-antennaire ; 4° l'anneau mandibulaire ; 5° 1 anneau maxillaire ; 6° l'anneau labial .
bouche
carsile
de moulage \ tu. moteur de Icl langue ' ré tracteur de lu Langue orif. de Lee gl. labiale gang l * sensitifs - -
Uuigu£/~..$K
du tube bueeaL
ÇZiZ-e rel^rÎfnÙy^t adch' Lcirdrs
r i >r r^/- ailes du pharynx
rql dilatai rpostr U du pharynx/
labre
i i ■ 'm.moteuj-
uxu vimu ^ langue
gl . maxillaire' / , tra chee . /
S^pfuxryng. ; - -
garigl.sous- 1 'œsophagien J
memb. articulaire' or g. chorcio tonal ^ gangl prothoraeigue
lame sagittale^ ^
phargnx/ nerf récurrent
rets actr du ' pharynx
g o. pharyngé cblatatr loti ~ du phargnx
g ang l . occllacre atrophie
- trajçhqz supra,' i cercbrale ' dilatail vif r du pharynx
' " cerveau - gang L . sgmp pair tcnlorium, or if' de L'aorte*
memb articulaire, g? sillon gang, mesoth v __ gangl sgmpaïA< lame sagitL mesoth apodème, mesoth * gangl meta t h ■ gangl . de l'ann med.txi ) gangl.sympaÛv
gangl . du 1er
nauuL(X'H) lame sag iH nietaJJi .
apodème metatli • me/nbr . articulaire/
corpus incertum releveur
s de La te te
n. de l œsophage œsophage,
„ aorte/
gl Lob taie,
stigmate mes othoracigue,
m . mesoth .
■ - Longit.
c icatr ices du stigm.. mêtath,.
-- lira, inf du thorcucs
gl. de L anneau - - ' Tiiediazre,
stigm de L'ann mediaire
réceptacle, de la g lande/
anneau médiau'e,
trachée, transe.
Fig. 435;
Tête et corselet de l’ouvrière.
Le corselet est formé par la réunion, en une masse allongée, bien délimitée, des trois anneaux thoraciques (le prothorax , le mésothorax et le métathorax ),
avec Vanneau médiaire ou premier anneau post-thoracique ( z i).
Le pétiole, cette partie si grêle du corps des Myrmica,
gangl ■ Sympath
gang, teguny.
sensitifs
butoir
a anal. du. zfnceud,-
œsophage ^ gangl. sympath.
gangl.de. l 'arui. X if.
gangl. sympath.
gangl. de.x.5 • diaphragme, \ gang de x6
1er nœud ( x z )
trachée
'transoers.
gang, de x 7 gangl. de x 8 à x 10 traèhée transve.
gl.à o en i/i aride, ooiducte, . __ gl. access. alcaline
utérus musculeux, vagin, vulve- -
ql.de X.Q .
pistonsi
l'fî'i
gorqéret
attuslxio) i
muscle,1 de Vanus
encEiuL( x 3 1 -stigmate.
trachée, transvers.
\ appareil stridulateur
.. -tissu, .
pericardeat.
intestin, grete,
tubes
de. Malp ighL
glandes r citâtes
g l. reet. impaire
pro tracteur " "y \
de. l'aiguillons r ) 9L dors' de" * 6
Fig. 436,
Pétiole et abdomen de l’ouvrière (s, 2 à 5.10,2° à 10° anneaux
post-thoraciques).
est formé des 2° et 3e anneaux post-thoraciques, anneaux qui ont reçu les noms de premier et de deuxième nœuds.
Les anneaux suivants constituent l’abdomen. Chez la femelle, les 4e, 5°, 6e et 7° anneaux post-thoraciques for-
ment la partie extérieurement visible de cette région globuleuse. Le dernier de ces anneaux forme un cône pygidial, protecteur des parties suivantes, cachées à l’état de repos, qui sont : le 8e anneau ou anneau des stylets, le 9e anneau ou anneau du gorgeret , et enfin le segment anal (fig. 436).
Chez le mâle (fig. 452), l’anneau en apparence terminal est le 8e, et il n’y a de cachés, à l’état de repos, que le 9e anneau ( anneau pénial) et le segment anal.
Sur chacun des anneaux (fig. 448), il y a un arceau ventral (ou sternal) et un arceau dorsal (ou notai). Sur ce dernier, on peut distinguer, plus ou moins nettement, une région moyenne et deux régions latérales {pleur æ). Ces dernières sont caractérisées par la présence des stigmates. Les autres divisions que l’on peut distinguer sur chaque anneau ont peu d’importance au point de vue anatomique.
Je supposerai, dans mes descriptions, que l’axe longitudinal du corps de l'animal est placé verticalement, la tête en haut, l’anus en bas (fig. 434). Les parties d’un organe qui sont les plus rapprochées de l’extrémité céphalique seront désignées comme étant antérieures et supérieures, tandis que les parties plus rapprochées de l’extrémité anale seront désignées comme étant postérieures et inférieures.
Les principaux orifices externes sont ceux du tube digestif, des organes génitaux, des trachées et des glandes tégumentaires.
II Y MENOPTERES .
La bouche se trouve à l’extrémité antérieure du corps1, et Y anus forme la partie morphologiquement terminale de l'abdomen (fîg. 434).
L’ orifice génital femelle est situé sur la membrane articulaire qui forme la partie inférieure de l’arceau ventral du 7° anneau post-thoracique (fig. 433).
L 'orifice génital mâle est situé sur l'arceau ventral du 9° anneau post-thoracique (fig. 452).
Les orifices stigmatiques (fig. 435, 441, 442, 446, 455) se trouvent sur la région antérieure des côtés droit et gauche (régions pleurales) des arceaux dorsaux. Il n’y en a pas sur le pro thorax. Celui du mésothorax est très développé. Celui du métathorax, bien ouvert chez la larve de la Myrmica, se ferme, au cours de la nymphose, et n’est plus représenté, chez l’imago, que par une petite cicatrice. Il y en a, ensuite, une paire sur chacun des huit premiers anneaux post-thoraciques ; celle du 1er et celle du 8e sont très développées. Cela fait, en tout, en y comprenant celle du métathorax qui reste ouverte chez d’autres Fourmis, dix paires d’orifices stigmatiques.
Les glandes tégumentaires qui débouchent, souvent, par de petits canaux isolés, sur un cribellum, présentent, parfois, des orifices bien nets. Ce sont : l’orifice qui se trouve à la partie supérieure de la base de chaque mandibule (fig. 438) ; l’orifice impair qui débouche sur le labium (fig. 435) ; la fente du réceptacle de chacune des deux glandes du Ier anneau post-thoracique (fig. 445) ; les deux
1 La bouche doit être considérée comme appartenant au premier segment (segment protocérébral) parce que, au commencement du développement embryonnaire, le segment antennaire est nettement post-oral. Ce n’est que plus tard que les antennes remontent en passant sur les côtés de la bouche.
orifices impairs des glandes de l’appareil vénénifique (fig. 453).
--crête d& friction.
Tégument. — Le corps de l'Insecte est limité par une lame de cellules dont la partie \
externe se charge de chitine (lig. 437). L’enveloppe du corps se trouve ainsi formée par un squelette chitineux sur lequel des parties rigides se trouvent séparées par des bandes, dont la chitine, de nature spéciale, est très souple, qui constituent des membranes articulaires.
La partie non chitinisée des cellules constitue Y hypoderme qui est tapissé, sur sa face interne, par une membrane basale.
Le squelette chitineux présente une stratification en rapport avec son mode de formation.
Une strate externe, formée la première au moment où, vers la fin de la nymphose, la couche hypodermique a acquis, au moins localement, le
\l mjcmh ranc.
articulaire.
trcuhce.
transoersak
Fig. 437.
A, coupe sagittale de la région d’union des arceaux dorsaux des anneaux s, 3 et z, 4. Organe de stridulation. — B, fragment d’hypoderme vu à plat.
contour définitif de l’imago, est dure, jaune, imperméable, et porte les plus fines des sculptures superficielles du squelette. Cette première
strate dure existe même à la surface des membranes articulaires dont, grâce à son extrême minceur, elle ne diminue pas la souplesse. Les strates suivantes, souvent nombreuses, sont d’abord d’un jaune foncé, tandis qu’elles sont peu colorées dans la région interne. Toutes ces strates chitineuses, la première exceptée, changent brusquement de nature, et deviennent, en particulier, très colorables par les réactifs, au point où elles passent à une m e m b r an e articulaire.
Les limites des cellules hypodermiques, indistinctes dans les coupes transversales, sont, au contraire, bien nettes dans les préparations colorées vues à plat (fig. 437, B)t
Squelette de la tète. — Les anneaux qui constituent la tête sont tous soudés les uns aux autres d’une façon rigide, de manière que leur squelette constitue une capsule solide, de forme globuleuse (tig. 435 et 438). Le squelette chitineux forme, devant les ocelles et les yeux, des sortes de lentilles transparentes (fig. 438 et 451, A).
Les antennes qui, bien que ventrales, sont venues se placer au-dessus de la bouche, sont articulées dans le fond de logements abrités par deux saillies longitudinales appelées arêtes frontales.
Autour de la bouche, les membranes articulaires du labre, des mandibules, des maxilles et du labium se touchent de telle façon que ces parties peuvent être détachées, toutes ensemble, en laissant sur la capsule un grand orifice péribuccal à bords nets et renforcés.
Inférieurement, la capsule céphalique se rétrécit en
lin cou très étroit dont la tranche est en continuité avec la membrane articulaire prothoracique (fig. 435).
trachées dors, du, corselet
trac/if. de- La, tète;
adducteur
mandibulaxra
tube,
chitùuuaxs
gang F du. sympaf L pair
corpus incertum,
cerveau, tenlorium, nerf récurrent - oesophage
. etracteur dalabiums
retinules
rhabdômes
glande, Tnandiîrulaire
canaux,
-crtbeUum,
rcUlalairur ùif. du pharynx,
retracteur du, labiums
abd ’S maxillaire/ orif- de, la gL mandl
membrane, anticu.il adductVdu labre.
—gl. maxill.
canaux,.
-- cribeUum/ gl. labiale,
- Labres
maxilles palpes maxill.
.palpes labiaux.
Feigne, organes sensitifs
Labium,
Fi". 438.
Coupe frontale de la tète.
Des prolongements squelettiques remarquables se trouvent dans l’intérieur de la capsule céphalique (fig. 438). Ce sont d’abord deux longs tubes creux qui traversent la tête de part en part. Ces tubes s’ouvrent, à l’une de
HYMENOPTERES
LA FOURMI
leurs extrémités, au-dessus d’un plancher qui forme la partie supérieure du cadre articulaire des mandibules, et, à l'autre extrémité, sur les côtés du cou.
Non loin de cette extrémité voisine du cou, les deux tubes sont reliés par une traverse également tubuleuse,
Les deux tubes sont accompagnés d’une lame destinée à augmenter la surface d’insertion qu'ils ont à fournir aux muscles moteurs des appendices céphaliques.
Cet ensemble constitue le tentorium.
On trouve, de plus, près de la partie inférieure du cou (fig. 440, B), une paire d’apoclèmes formée de deux petits tubes courbes, ouverts dans toute leur longueur.
Squelette du corselet. — Chez l’ouvrière, l'arceau ventral du prothorax seul, à cause de la grande mobilité qu'il doit assurer à la tête et aux pattes antérieures qui sont les plus importantes, est entouré d’une membrane articulaire. Il peut être facilement détaché, et cette mutilation laisse, sur le corselet, une vaste ouverture à bords bien limités. Tout le reste du corselet constitue une capsule rigide, absolument dépourvue de toute traie d'articulation.
Intérieurement, le squelette présente, à la partie inférieure de chaque anneau thoracique, un apodème tubuleux, pourvu de prolongements aliformes (fig. 435 et 441) et précédé d’une lame sagittale. Ces prolongements squelettiques internes fournissent de vastes insertions aux muscles moteurs de la tête, des pattes et du pétiole.
L'apodème prothoracique débouche sur le squelette externe par deux tubes entre lesquels passent les connectifs de la chaîne nerveuse.
ic». .
L’apodème méso thoracique est, au contraire, formé d’un tube impair. J1 porte un anneau qui entoure la chaîne nerveuse, et émet deux longs prolongements.
L apodème métathoracique ne porte pas d’anneau ; il se
Fig. 439.
Corselet et premier nœud de la reine.
bifurque simplement en deux longues branches aplaties qui vont jusqu’au contact des téguments dorsaux.
Chez le mâle et chez la reine, le squelette du corselet est plus compliqué. Sur la figure 439 les quatre anneaux qui constituent cette région sont teintés, alternativement, en rouge et en bleu. Les arceaux dorsaux sont indiqués
chaîne nerveuse
glande __ labiale"
nerf ■ - — f viscei'al
membrane . - ' articulaires
connectifs
organes chordotonal '/
ganglion protoracigués
lame protoradgiie ' muscle des irfscacœ
apo dèmes proloraciepSés' limite, flu pro et dus' mesosternum, meml. articulaires grand, sillons' muscles transv. du nol - -
muscles longit.
du vol
■ tâte.
tronc neniraL
Coupe suivant M. N.
R aorte rcien çgc ia tête,
^ rclcvllai . ml .
reiriat. est.
apophyse articul T apodeme du cou.
nerf viscéral
' connectif de la.
Labiale. chainenerveuse.
mf. du pronotum.
Scutum.
membrane - ' ' articuL
'scutdhem.
nervure.
limites inf.du ~ ' mes ono tums .
'•Jim., mf du.
mdtajiouuns
lame < __
Tncsothoracigiiè T musc, des z^C ganglion mesoOiorae'te musc, long.
mésotni,
appaème mésoth.
lim .âupro et du mésostÀ, gang. sympalK.
gang, mètathor
gangl.de l'aunt niediaire,
lame mètalK m. des 3^00X0,.
epod. nétadior.
lim . ùif. du - métasternum.
tronc trachéen long. ' membrane, articulé'' lùn. uifducorselet'''~
1er ruxucL''
y/ * i , XJ5<^7'ÏSk.~' u uc/iik srz* f » i ' lv' a
^ ^ m. v. m .i <~oruuj-^1f't ccjophjnne co,>ne£dfs * “ “des, \ tronc trachéen.
copiage IernaiuL.^z j
Fig. 440.
A, coupe sagittale du corselet de la reine. — B, coupe transversale du cou. — C, coupe transversale du pédoncule.
par une teinte continue, tandis que les parties qui appar-
tiennent aux arceaux ventraux sont indiquées par une teinte éclaircie par des hachures.
Le prothorax, qui renferme la musculature motrice de la tête et des pattes, est articulé sur tout son pourtour ; ses deux arceaux sont aussi articulés entre eux (a, b) et, de plus, l’arceau ventral présente une articulation médiane sagittale.
Dans le mésothorax, l'arceau ventral, qui renferme la musculature motrice du prosternum et celle des pattes, est soudé, sans articulation, à l’arceau dorsal. La limite se traduit, à l’extérieur, par un sillon (c d) qui, sur sa face interne, fournit les insertions fixes, d’un côté, à des muscles ventraux moteurs des pattes, de l'autre, à des muscles dorsaux chargés de la mise en place de l’aile. L’arceau dorsal prend un énorme développement à cause de la présence des muscles du vol. Nous distinguerons, sur cet arceau, deux régions latérales symé triques {pleur æ), une région dorsale supérieure ( scutum ) et une région dorsale inférieure ( scutellum ). Le stigmate de l’anneau se trouve situé, suivant la règle, en haut de la région pleurale ; il est en rapport avec un sillon poilu, morphologiquement dorsal, remarquable en ce qu’il vient jusque près du plan sagittal ventral en un point ( c ) où l’arceau sternal est très étroit. Le scutum et le scutellum sont articulés, entre eux, par une courte membrane ne permettant que de faibles mouvements de charnière.
Le métathorax est très réduit. Sa réduction a entraîné l’atrophie des stigmates larvaires. L’arceau ventral, qui contient la musculature de la 3e paire de pattes, est nettement limité à la partie supérieure, mais il se soude, sans ligne de démarcation, avec l’arceau ventral suivant.
Le 4e anneau du corselet , articulé avec l’arceau dorsal du métathorax, mais soudé avec l’arceau ventral de cet anneau, porte une paire de stigmates et une vaste cavité s'ouvrant à l’extérieur par une fente étroite (fig. 445, B). 11 fournit la musculature motrice du 1er nœud du pétiole et présente, en arrière, entre deux épines et deux lames, un logement où ce nœud vient s’abriter lorsqu’il est relevé au maximum.
Squelette du pétiole et de l’abdomen. — Les deux anneaux suivants sont contractés en un pétiole dont le rôle est d’assurer à l’abdomen des mouvements variés et de grande amplitude. Le 2e anneau post-thoracique constitue ce que les myrmécologistes appellent le premier nœud du pétiole. Son squelette présente, à son articulation avec le corselet, un étranglement prononcé que l’on peut désigner sous le nom de pédoncule , étranglement qui correspond au pédoncule si étroit des Hyménoptères dépourvus de pétiole (Apidæ, Vespidæ). Ses deux arceaux sont bien 4 distincts, mais ils sont réunis par une membrane articulaire si rudimentaire que leur ensemble forme un tout à peu près rigide. Le rétrécissement, extrêmement prononcé, qui constitue le pédoncule, a pour but de permettre au pétiole d’effectuer, dans le plan sagittal, des mouvements de charnière de très grande amplitude. Cette amplitude est, toutefois, limitée par des dispositifs spéciaux, grâce auxquels les membranes articulaires de cette région rétrécie ne sont pas exposées à des tiraillements exagérés. Le premier nœud du pétiole peut, en effet, venir s’appuyer sur la partie inférieure du corselet : du côté ventral par un véritable butoir, et
du côté dorsal par une large surface (lig. 434, 439, 441). Le squelette du 2e nœud, qui est formé de deux arceaux
muscle de la.
2?cuæas
muscle de. la .
3?coœa.---
m o .cl-,
ganglions ~ sensitifs
muscle, longit. dwniesotlwraœs apodeme, mÂsoth.
f stigmate, mesotlv.
. lim. inf. du mesotte.
. apodème métath. .
anneau . mediaire (Zlj
- w.cL.os
stigm.. de Icuvi. mèd.
-tj lande de. l'ann.méd..
lim. de l’arceau.
uerdraL
butoir
muscle d’ouverturemuscle de-fermeturet
m.v.cu. __
muscle d'ouverture. -
77t . de fermeture/.
stiqm.. du iefhœud (x z)
__ surface rugueuse
, m,. d.CL.
.stiqm. du 2? nœud- — m..d.p.
\ appareil stridulatacr
Fig. 441.
Musculature de l’anneau mediaire et des deux nœuds du pétiole (-,1 à £,3, les 3 premiers anneaux post-thoraciques).
un peu mobiles l’un par rapport à l’autre, porte, du côté dorsal, un prolongement mince et rigide qui constitue la lame de friction de l’organe stridulateur (fig. 436 et 437).
C'est sur l'anneau suivant, le premier de la partie renflée qui constitue l’abdomen de la Myrmica, que se trouve l'aire striée sur laquelle frotte cette lame. Cet anneau (fig. 436) est remarquable par l'énorme développement qu'il prend, développement qui lui permet de compenser, à lui seul, pour le logement des viscères, le volume que l’abdomen a perdu par suite de la transformation des deux anneaux précédents en un pétiole contracté.
Les deux anneaux z§ et 26 (fig. 442 et 448) sont formés, comme les trois précédents, d’un arceau ventral et d’un arceau dorsal reliés par une membrane articulaire qui permet une augmentation notable du diamètre dorsoventral. Chacun de ces arceaux est pourvu, aux deux extrémités de son bord supérieur, d’une apophyse interne (fig. 448) servant aux insertions musculaires. Une forte nervure (fig. 436) court parallèlement à ce bord et lui assure une grande raideur. Vers le bas, chaque arceau se réfléchit en une membrane articulaire qui, morphologiquement, lui appartient tout entière et qui, étant très développée, permet les énormes variations de volume qu’entraînent, chez l'ouvrière, le remplissage du jabot et, chez la reine, le gonflement des ovaires. Au delà du point où l’arceau se réfléchit, il se prolonge en une lame mince, protectrice de l'articulation. Dans l’épaisseur de cette lame pleine, il y a de fins canaux qui livrent passage aux filets nerveux des poils sensitifs dont cette lame est pourvue comme tout le reste du corps.
Au repos, l'anneau zl forme le cône pygidial qui termine, en apparence, l’abdomen. Ses deux arceaux sont susceptibles de s'écarter fortement par leurs bords inférieurs et de laisser, ainsi, une large ouverture (fig. 436),
qui met à découvert le mamelon anal ou qui livre passage à l’aiguillon, soit lorsque l’animal veut le darder, soit lorsque, au moment de la ponte, il le renvoie en arrière pour liver passage à l’œuf.
Les trois derniers anneaux 28 à slO ne sont pas visibles à l’extérieur du corps, et leur squelette est tout à fait rudimentaire.
Musculature. — La musculature comprend : 1° des muscles moteurs des anneaux ; 2° des muscles moteurs des membres ; 3° des muscles moteurs du pharynx ; 4° des muscles moteurs des appareils de fermeture des stigmates ; 5° des muscles en rapport avec la circulation ; b° des muscles producteurs des mouvements péristaltiques et autres du tube digestif ; 7° des muscles moteurs de l’armure génitale ; 8° des muscles de mise en place des ailes ; 9° des muscles producteurs des vibrations des ailes pendant le vol. Nous allons examiner les principaux muscles de chacune des quatre régions du corps. Il sera question des autres muscles à propos des organes auxquels ils appartiennent.
Musculature des anneaux post-tiioraciques. — Je prendrai, comme exemple, le 5e anneau post-thoracique zo (fig. 442) qui est, de tous, le plus typique.
Les muscles d’un anneau post-thoracique peuvent être groupés en quatre catégories : muscles dorsaux, muscles ventraux, muscles des stigmates, muscles des diaphragmes.
Il y a, en tout, 11 muscles dans chacune des moitiés droite et gauche de l’anneau. En voici l’énumération :
H YMÉNOPTÈRES. — LA FOU J\ M I
Muscle
dorsal longitudinal.
Ao
jLd
latéral postérieur.
— — antérieur.
— moteur de l’arceau ventral.
ventral longitudinal.
latéral postérieur.
ni. v. p.
— — antérieur.
adducteur du levier de fermeture
du stigmate..
ni. f.
abducteur du levier de fermeture
du stigmate.
ali forme du cœur
m. al.
diaphragmatique ventral
di.
Muscle dorsal longitudinal [m. d. m.). — Ce muscle se fixe, assez liant, à mi-distance entre le côté du corps et la ligne médiane. Il va, en se rapprochant un peu du plan médian, s’attacher contre la bordure antérieure de l’arceau suivant.
Muscle dorsal latéral postérieur [m. d. p.). — Ce muscle se fixe, très bas, à mi-distance entre le côté du corps et la ligne médiane. Il va, en s’éloignant obliquement du plan médian, s’attacher à l’extrémité de l’apophyse de l’arceau suivant.
Muscle dorsal latéral antérieur ( m . d. ci.). — Ce muscle se (ixe assez haut, entre l'insertion fixe du muscle longitudinal et le côté du corps. Il va s’attacher près de l’extrémité de la bordure supérieure de l’arceau suivant.
Muscle dorso-ventral ( m . d. v.). — Ce muscle, dorsoventral au point de vue des mouvements qu’il produit,
est, morphologiquement, dorsal. Il se fixe dans le voisinage de l'insertion fixe du muscle latéral antérieur et s'attache sur la bordure latérale de l’arceau ventral.
Musculature de l’abdomen ; zi à 28, 4° à 8e zoonites postthoraciques. — st.i à st. 8, stigmates de ces anneaux.
ap., apophyses. — d., dorsal, — î\, ventral.
Muscle ventral longitudinal (m. v. on.). — Ce muscle se fixe assez haut, et va, en se rapprochant un peu du plan médian, s’attacher sur la bordure supérieure de l’arceau suivant.
Muscle ventral latéral postérieur (m. v. p.). — Ce muscle se fixe, très bas, à mi-distance entre le côté clu corps et la ligne médiane. Il s’attache sur l’apophyse de l’arceau suivant.
Muscle ventral latéral antérieur (m. v. a.). — Ce muscle se fixe assez haut, et s’attache vers la partie supérieure de l’apophyse de l’arceau suivant.
Fonctions des muscles précédents. — Les muscles dorso-ventraux m. d. v. servent à diminuer le diamètre dorso-ventral.
Les muscles longitudinaux m. d. m ., m. v. m. servent à télescoper les anneaux les uns dans les autres.
A l’état normal, les muscles latéraux m. d. a., m. v. a. sont antagonistes des dorso-ventraux m. d. u., et les latéraux m. d. p.,m.v.p., des longitudinaux m. d. m. et m.v. m.
Ces quatre paires de muscles latéraux produisent aussi les mouvements de rotation.
Lorsque l’abdomen est extrêmement distendu par la nourriture ou les œufs, tous les muscles latéraux prennent des directions telles que la composante de leur action simultanée s’ajoute à celle des muscles longitudinaux pour résister à la distension et tendre à télescoper les anneaux les uns dans les autres.
Muscles des autres anneaux post-thoraciques. — Tous ces muscles (fig. 442) se retrouvent dans les anneaux 34 à 28. C’est dans l’anneau 34 qu’ils sont le plus développés. Dans le deuxième nœud du pétiole (z3) ils ne sont que légèrement modifiés (fig. 441). Dans le premier nœud (32), nous ne retrouvons que des muscles dorsaux; les ventraux et le dorso-ventral ont disparu.
L'anneau (zi), qui est venu se souder au thorax pour former, avec lui, le corselet, fournit toute la musculature nécessaire pour assurer les mouvements du premier nœud. Cette musculature se réduit aux deux paires longitudinales, m. v. m. pour l'abaissement et m. d. m. pour le relèvement du pétiole, et aux deux paires latérales, m. v. a. et m. d. qui peuvent aider les précédentes ou produire des mouvements de rotation.
Musculature du thorax. — Le thorax (Pig. 435 et 440) contient : dans chaque anneau, les muscles moteurs des pattes ; dans le mésothorax, deux paires longitudinales motrices du prosternum; dans le prothorax, trois paires de releveurs et rotateurs de la tête (fig. 440, B), qui vont se lixer sur l'arceau dorsal, et des abaisseurs de la tête, qui vont se fixer sur l’apodème ventral.
Chez les mâles et les reines nous trouvons, en outre, une musculature, motrice des ailes, dont il sera question plus loin.
Musculature de la tête (fig. 435 et 438). — Tous les anneaux qui constituent la capsule céphalique étant soudés, d’une façon rigide, les uns aux autres, il n'y a pas d’autres muscles dans la tête que les muscles moteurs de la bouche, ceux du pharynx et ceux des appendices céphaliques.
Les muscles moteurs du labre se réduisent à deux adducteurs.
Les muscles moteurs du scape, au nombre de quatre (fig. 451, B), se fixent sur le grand tube du squelette interne (tentorium).
H YMENOPTERES.
LA FOUR M I
Les adducteurs des mandibules (fi g. 438) sont les plus importants de tous les muscles de la tête. Ils vont s'insérer, loin en arrière, sur une vaste surface. Les abducteurs mandibulaires se fixent sur la partie antérieure de la lame sagittale de la gula (fig. 435).
Les adducteurs maxillaires s'insèrent sous le grand tube du tentorium et les abducteurs, sur les parties postérieures de la lame sagittale de la gula.
Les adducteurs du labium s'insèrent au-dessus du canal de la glande labiale (fig. 435, ré tracteurs de la langue).
Les abducteurs du labium se sont groupés en un double faisceau rétracteur dont le tendon impair suit la partie inférieure du canal, également impair de la glande labiale (fig. 435 et 438).
Il n'y a aucun muscle dans l’intérieur des mandibules parce qu’elles ne comprennent qu’un article, mais il y en a plusieurs dans les maxilles et dans le labium qui sont pluri-articulés. La figure 435 indique les deux paires qui jouent le rôle principal dans les mouvements de la langue. Il y a également des petits muscles moteurs de chacun des articles qui constituent l’antenne.
Structure de la fibre musculaire. — Chaque muscle (fig. 443, À) est formé d'un groupe de fibres , presque toujours divergentes, présentant, en général, d’un côté, une insertion fixe étalée et, de l'autre, une insertion mobile condensée. Du côté de l’insertion étalée, chaque fibre s’insère à plein diamètre sur le tégument. Du côté de l'insertion condensée, chaque fibre est reçue dans une petite cupule d' insertion (B, D) qui termine une fine tigelle chitineuse. Ces tigelles se réunissent et se soudent en un
chitine.
hypoderme
fibre
musculaire)
bande
k' claire
ft»77>K disq
KÊSsd soinj»
disque re.
disq- aeeess.
ligne deDobie
disque
accessoire
-noyause
ligne de Dobie-
disque clair des que sombre<f\
cupule,
noycœ-
coupe
•*s V transversale.
__ tigellc chituieuse
reseau transv.
/' filant,. ImigiL.
y' / nenfl.'des filant. longib.
filant . lemgit.
sarcolemme
réseau transv; ligne deDobie
I renfl. des ftlam.longüscUsq.access.
/ filam.longil; bâtonnets
filant, rayonnants
protoplasma, sarcolemme
' noyau.
cuciaL
Fipr. 443. — A, muscle ayant d’un côté une insertion étalée et de l’autre une insertion sur un tendon, c’est-à-dire ayant la forme des
tendon. Une cavité, plus ou moins réduite, que l’on voit souvent dans Taxe de ce tendon, et, aussi, la présence d'une couche d’hypoderme à sa surface, témoignent de son mode de formation par invagination du tégument.
Chaque fibre doit être considérée comme étant une cellule à nombreux noyaux. La sarcolemme (E) représente la membrane cellulaire ; il forme un tube résistant et extrêmement élastique qui est gonflé par une substance de remplissage semi-fluide, hyaline, homogène, riche en myosine. Cette substance remplit une fonction nutritive pour les filaments rayonnants et les filaments longitudinaux qui sont plongés dans sa masse et qui constituent le réticulum musculaire ou partie structurée de la fibre. Les filaments longitudinaux sont continus, disposés régulièrement les uns à côté des autres, parallèlement à l’axe de la fibre. Les filaments rayonnants sont étagés suivant des surfaces régulièrement espacées et forment des séries de réseaux transversaux dont la tranche, sur les fibres vues de côté, correspond à ce que l’on a appelé la ligne de Dobie. Ces filaments rayonnants relient entre eux et maintiennent les filaments longitudinaux, puis ils vont s'attacher au sarcolemme et produisent, sur lui, une traction antagoniste de la pression exercée par la substance de remplissage. Au centre de la fibre, le réticulum fait défaut et laisse, ainsi, une sorte de tube axial dans
muscles qui se trouvent dans la figure 441. — B,C, aspect des fibres musculaires, dans les préparations colorées. — U, tigelle et cupule d'insertion chitineuse d’une fibre. — E, réticulum musculaire d’une fibre, isolé par un réactif dissolvant. — F, G, II, aspect d’une fibre traitée par des réactifs coagulants, et colorée. — F, coupe optique, vue de côté. — G, coupe optique transversale avec mise au point sur un réseau transversal. — H, coupe optique transversale avec mise au point sur les filaments longitudinaux.
lequel les noyaux, séparés par du protoplasma distinct du plasma nutritif, se trouvent enserrés et alignés comme les grains d’un chapelet. Aux nœuds que forment, en s’unissant, les filaments longitudinaux et les filaments transversaux, il y a un léger renflement. Au voisinage de chaque réseau transversal, de chaque côté de ce dernier, les filaments longitudinaux présentent un petit épaississement en forme de perle.
Sous l’influence de l'excitation nerveuse, les filaments longitudinaux se contractent localement sur eux-mêmes, rapprochent les unes des autres les surfaces correspondant aux lignes de Dobic et compriment la substance de remplissage qui, à son tour, gonfle latéralement le sarcolemme. Il en résulte une onde de contraction qui progresse en s'éloignant du point qui a reçu l'excitation et attire violemment, vers elle, les filaments de la région qu’elle va atteindre. Les filaments rayonnants transmettent l’excitation nerveuse aux filaments longitudinaux et les ramènent à leur place lorsque, après s’être contractés au passage d’une onde, ils ont repris la longueur qui correspond à leur état de repos.
Les renflements perliformes semblent fournir aux parties filiformes des filaments longitudinaux, la quantité de matière nécessaire à l’énorme allongement que prennent ces filaments dans la région qui précède l’onde de contraction et va être atteinte par elle. Au contraire, dès qu’elles sont atteintes par l’onde, les parties filiformes semblent être absorbés par les rendements perliformes.
Puisque la substance de remplissage, qui est fortement biréfringente, remplit complètement le tube formé par le
