AS T E R 0 I» 0 1) E S P U L M 0 NES
LA LIM ACE RO CGE 423
s’envelopper, mucus qui sera coloré en rouge par le pigment des glandes chromogènes. Celles-ci sont très développées sur les côtés du pied et ce sont elles qui, en alternant avec les cellules pigmentaires, produisent l’aspect rayé rouge et noir bien connu. Si les cellules pigmentaires sont très nombreuses chez Arion, nous aurons la
cuticule epitheluun pigment noir
gl. chramogenes
g l . muxjueu . res
g L. calcaires
couche.
musculaire
Fiff. 0 12.
Coupe du manteau (d’après Semper).
variété noire ; si elles sont au contraire très espacées et disparaissent en partie, les glandes chromogènes prédomineront et nous aurons la variété rouge.
D'un grand nombre d'observations et de plusieurs expériences, il résulterait que la prédominance du pigment noir a pour cause le froid. Les Arions des pays montagneux appartiennent presque exclusivement à la variété noire. Une température plus modérée, un climat plus doux, augmentent au contraire la proportion des individus rouges. C’est ainsi que nous avons pu observer que, dans un même champ, les Arions, noirs pour la
plupart au printemps, avaient fait presque uniquement place, durant l’été, à la variété rouge. C’est que la variété noire est plus vigoureuse et plus résistante, tandis qu’en revanche la couleur rouge est une protection pour ceux qui la revêtent. Les animaux mangeurs de Mollusques refusent presque tous les' Arious rouges ; il semble que l'odeur du mucus rouge leur répugne ou leur fasse soupçonner un poison. C’est du reste le
même fait que celui signalé par Weissmann à propos du pigment rouge de certaines Chenilles.
Glandes muqueuses et glandes chromogènes sont contenues dans un tissu conjonctif lâche formé de grandes cellules vésiculeuses. Certaines de ces cellules se chargent de carbonate de chaux sous forme de concrétions réfringentes (Brock); ce sont les cellules calcaires. Le carbonate de chaux ne pouvant être utilisé pour la formation d’une coquille est éliminé en été dans le mucus défensif sécrété en abondance par les téguments, tandis qu’il s’accumule au contraire en hiver pour encroûter la peau. Les autres cellules ou cellules de Leydig (plasmazellen de Brock) se trouvent répandues partout, aussi bien dans les téguments que dans le tissu conjonctif des différents organes. Elles ont une haute importance : Cuénot a montré en effet qu’elles servent de réserve pour le glycogène, jouent un rôle capital dans la phagocytose en absorbant tous les corps de nature albuminoïde (globules rouges, Bactéries, débris cellulaires, etc.) et fonctionnent enfin comme rein d’accumulation vis-à-vis de
noya u
Slibstance contracté . •
reote non modifie duprotopiaxma primitif
Fig. 513.
Fibres musculaires.
GASTEROPODES PULMONÉS. — LA LIMACE ROUGE 425
certaines substances que le rein et le foie sont incapables d’éliminer (voy. Excrétion).
Enfin au-dessous vient la couche musculaire formée de fibres entre-croisées en tous sens. La plupart des éléments musculaires sont des fibres fusiformes généralement très allongées (fig. 513).
Mais les fibres musculaires à direction perpendiculaire à la surface du corps sont particulièrement dignes d’intérêt. Des colorations sur coupes, au bleu de méthylène, nous ont en effet souvent montré des fibres musculaires richement ramifiées fig. 513), et dont les ramifications viennent se terminer entre les cellules épithéliales en pénétrant le plus souvent jusqu’au niveau de la cuticule.
Préparation anatomique. — Pour tuer l’animal en extension, on le noie dans un bocal, rempli d’eau bouillie, hermétiquement clos. Lorsqu’il cesse de se contracter quand on l'excite, on le fixe par le pied sur le liège de la cuvette. On fend alors la peau avec précautions à l’aide de ciseaux, suivant une ligne qui longe tout le côté gauche du corps, à 2 ou 3 millimètres au-dessus du bord du pied (fig. 514). On renverse le lambeau dorsal à droite et on le fixe avec des épingles.
Tous les organes internes se présentent alors sous forme d'une masse viscérale cylindrique qu'il suffira de dissocier avec les aiguilles Section du té°upour isoler les viscères les uns des autres. ment.
Appareil digestif et glandes annexes. — La
bouche s’ouvre à la face ventrale de l’extrémité antérieure de l’animal, immédiatement en avant du pied. Elle est limitée, en avant, par une lèvre supérieure en fer à
cheval, couverte d’une rangée de neuf grosses papilles arrondies sur le rôle desquelles on a longuement discuté, et, en arrière, par une lèvre transversale et relativement mince, divisée en deux par un sillon vertical.
La cavité buccale renferme, en avant et dorsalement,
A, bulbe pharyngien. — B, mâchoire. — B, radula.
une mâchoire cornée, brune, en croissant, striée transversalement et dentelée sur le bord antérieur (fîg. 515, B, et 516).
En arrière existe le bulbe radulaire . En avant du cartilage radulaire s’insèrent des muscles qui vont s’insérer d’autre part sur les parois latérales de la bouche et dont la contraction doit porter la radula contre la mâchoire (fîg. 516). Cette radula est du type herbivore : elle est composée d’innombrables petites dents siliceuses, pointues, disposées suivant 160 rangées transversales d'après la formule 50 -+- 1 H- 50, et s’imbriquant l’une l’autre, comnle les tuiles d’un toit (fig. 515, C). De chaque côté de la radula et au-dessus d’elle s’ouvrent les conduits excréteurs des glandes salivaires dont la sécrétion, d’après Frédé-
ricq l, serait sans action sur les aliments et qui n’auraient, semble-t-il, d’autre but que de fournir un mucus, qui viendrait lubrifier toutes les parties de la cavité buccale et faciliter ainsi la déglutition.
Les parois de la cavité buccale, très musculaires, constituent une masse charnue que l’on est convenu d’appeler bulbe pharyngien (fig. 513, A). Lorsque ce bulbe est porté en avant sous
CouxJu’ musculaire.
ciLr nibratils
salivaue.
mâchoire
supérieure.
Leone
rophaqt
cartillage radu.la.ire .
radula
ni . tenseur La radula
Fig. 516.
Section longitudinale du bulbe pharyngien.
l’action de ses muscles protracteurs, les lèvres se dilatent au dehors et la mâchoire et la radula viennent se présenter à l'orifice de la bouche. Un mouvement de va-et-vient produit par les muscles protracteurs et rétracteurs de la radula permet alors à celle-ci de saisir les aliments, de les appliquer contre la mâchoire qui les coupe et de les entraîner ensuite vers l’œsophage qui les déglutit.
L 'œsophage s’ouvre immédiatement en arrière et audessus de la radula ; il se dilate bientôt pour donner l’estomac, qui, membraneux comme lui, ne s’en distingue gu ère à l’origine.
* Fkédkrico. Sur la digestion des albuminoïdes chez quelques Invertébrés. Bull. acad. roy. deBelg., 2e sér., t. XLYI, 1878, p. 213.
L' estomac se présente sous forme d’une grande poche
rectum^.
estomcvc.
bulbe.
phangiejieji y céoébroides
res <>p luzge
lobe. postérieur au, foies
aorte, eéphalique.
plancher de lacomte' pu/mon ‘ I ’iuipnragme,)
aorte,
céphalique-
aorte.
abdominale-
prétendu .r pores
absorbants
, vert, tégument aire
reines latérales
canéhépatiq ?
’u-lobe aniérf du- foienon, représentés)
aorte y abdominales
■ gland ehermaj’hroditr
Fig. '517.
Tube digestif et appareil circulatoire.
cylindrique, mince et membraneuse, se terminant par un cubde-sac arrondi. L’extrémité antérieure- est coiffée par
lés glandes salivaires qui se présentent sous forme de deux masses très déchiquetées, dont les bords s’accolent par place au point de paraître s'anastomoser, et qui tranchent, par leur teinte d’un blanc opaque, sur la transparence des parois de l’estomac, qui en cette région semble constituer un simple jabot. En arrière nous avons l’estomac proprement dit, plus épais, strié longitudinalement et dont le cul-de-sac postérieur présente latéralement deux orifices très larges par où débouchent les conduits hépatiques. Entre les deux, et dorsalement, s’ouvre un large orifice le pylore qui se continue par l’intestin.
L'intestin , après de nombreuses circonvolutions autour de l'estomac (fig. 517), pénètre enfin dans la cavité pulmonaire pour aller se terminer à Y anus sur la paroi postérieure du pneumostome. Ces nombreux replis sont maintenus par les lobes du foie auxquels ils adhèrent par un tissu conjonctif lâche et surtout par les nombreux vaisseaux qui passent continuellement des uns aux autres.
Le foie est constitué par deux lobes qui se subdivisent eux-mêmes en une multitude de lobules. Le lobe postérieur, que nous avons seul représenté pour ne pas compliquer la figure, donne naissance à deux conduits hépatiques, qui, au moment de se jeter dans l’estomac se fusionnent en un canal commun qui s’ouvre à gauche du pylore. Le lobe antérieur donne naissance à trois conduits hépatiques qui se fusionnent également avant de venir s’ouvrir à droite du pylore.
Frédéricq (toc. cit .) et Krukenberg1 considèrent cet organe
1 Krukenberg. Versuche zur vergl. Phys, der Verdauung. Untersuch. aus déni phys. Inst. d. Un. Heidelberg, 1878.
comme une simple glande digestive ne méritant nullement le nom de foie, et que l’on ne pourrait mieux comparer, suivant Frédéricq, qu’au pancréas des Vertébrés. Mais nous verrons plus loin qu’il n’en est rien, et que cette glande mérite à juste titre la dénomination de foie.
Histologie. — Un épithélium cylindrique à cuticule épaisse tapisse le tube digestif sur toute sa longueur. On ne distingue de cils vibratiles que sur la crête des replis œsophagiens et dans l'intestin où ils augmentent de nombre du pylore à l’anus. En dehors, on observe une couche musculaire d’épaisseur variable, formée de libres circulaires internes et de fibres longitudinales externes. Enfin tout à fait en dehors une couche conjonctive.
Pendant la période hivernale, on observerait, suivant Semper, une véritable mue de l’épithélium intestinal, dont les cellules desquamées constitueraient une masse translucide rappelant la tige cristalline des Lamellibranches, et destinée, comme elle, à servir d’aliment de réserve.
Les glandes salivaires sont des glandes en grappe ne présentant rien de particulier.
Bien plus important est le foie dont les follicules terminaux portent sur leur paroi plusieurs sortes de cellules étudiées successivement par Barfurth, Yung, Frenzel et Guéno t (fig. 518).
A la suite d’une injection physiologique de fuchsine acide et de dahlia, nous verrons (excrétion) que nous avons coloré, dans le foie, deux sortes de cellules : les unes renfermant un certain nombre de vacuoles fortement colorées en rouge ou cellules vacuolaires de Guénot (Fermentzellen de Barfurth et Yung, Keulenzellen de Frenzel) ; les autres, plus petites et plus rares, renfermant une grosse concrétion arrondie colorée en violet
C calcaire/
gramclatioris
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intense, ce sont le^s cellules cyanophiles de Cuénot. Cellules vacuolaires et cellules cyanophiles constituent les éléments excréteurs du foie. Mais, à côté, nous observons d’autres cellules plus abondantes, mais qui n’ont pas été atteintes par le colorant. Les unes, très nombreuses, sont des cellules relativement petites, renfermant des granulations et des vacuoles ; ce sont les cellules hépatiques proprement dites (Leberzellen de Barfurth et Yung, Kôrnerzellen de Frenzel), celles qui sécrètent les ferments digestifs. Les autres, ou cellules calcaires , sont remplies de granules de phosphate de chaux servant de matériaux de réserve.
Durant l’acte de la digestion, les sucs liquides s’engagent dans les canaux hépatiques, d’où ils pénètrent jusque dans les follicules terminaux.
Les substances assimilables, telles que le sucre et les peptones passent certainement à travers la glande hépatique,
ce qui explique leur abondance dans les cellules de Leydig qui entourent le foie. Le phosphate de chaux est retenu directement par les cellules calcaires ; quant aux produits toxiques que renferment les aliments, ils s’accumulent dans les cellules excrétrices. Il y a donc véritable identité physiologique entre le foie des Vertébrés et celui des Pulmonés. Nous avons déjà dit que les substances de réserve passaient dans les cellules de Leydig qui environnent le foie ; quant aux produits d’excrétion emmagasinés, ils sont ensuite rejetés dans l’intestin et passent au dehors avec les excréments qu’ils colorent. C’est ce qui explique que l’Arion puisse se nourrir de plantes vireuses et de Champignons vénéneux sans être empoisonné par les produits toxiques de ces plantes L
oés. eœrétnce.
ucolek-
c.vacuolaire.
Fig. 518.
Éléments du foie dissociés.
1 11 en est de même de l’Hélix, aussi l’habitude populaire de faire
Système nerveux. — Quand on a fendu l’Arion par
la face dorsale, on observe, au-dessus de la naissance de l’oesophage, une lame blanchâtre formée de tissu conjonctif richement vascularisé, formant un véritable coussinet névrilématique destiné à préserver le cerveau. En effet,
Fig. 519.
Système nerveux central.
1, nerf stomato-gastriquc. — 2, n. péritentaculaire interne. — 3, n. olfactif. — 4, n. optique. — 5, n. péritentaculaire externe; le numéro du n. facial a été omis. — 6, n. labial. — 7, n. buccal. — 8, n. auditif.
dès qu’on dissocie cette lame avec les aiguilles, on aperçoit (fîg. 519) les ganglions cérébroïdes unis entre eux par une commissure distincte et étroite. Latéralement ces ganglions sont unis eux-mêmes par deux connectifs à une masse ganglionnaire sous-œsophagienne . Cette masse est traversée par l'aorte qui la divise en deux régions :
jeûner les Escargots avant de les manger est donc parfaitement logique, puisqu’elle leur permet d’éliminer les poisons que le foie peut renfermer.
GASTÉROPODES PULMONÉS. — LA LIMAGE ROUGE 433
l'une ventrale, formée par les ganglions pédieux réunis entre eux par une double commissure et réunis aux ganglions cérébroïdes par les connectifs cérébro-pédieux ; l’autre dorsale, formée par la soudure plus ou moins intime des cinq ganglions pleur o -viscéraux, qui s’unissent aux ganglions cérébroïdes par les connectifs cérébropleuraux. Les ganglions cérébroïdes donnent :
1° Le nerf stomato-gastrique, qui se rend aux ganglions buccaux, situés au-dessous de l’oesophage, contre la face postérieure du bulbe pharyngien;
2° Le n. p évitent aculaire interne , qui innerve les téguments du grand tentacule;
3° Le n. olfactif, volumineux, qui se termine dans le bouton terminal du grand tentacule;
4° Le n. optique , très tin, séparé dès l’origine du précédent;
b° Le n. pêritentaculaire externe , qui innerve aussi les téguments du grand tentacule;
C° Le n. facial , très fin et donnant deux branches : la branche interne qui se ramifie dans la lèvre supérieure, et la branche externe dans le tégument compris entre les deux tentacules;
7° Le n. labial , se divisant aussi en deux branches : l'interne qui innerve les côtés de la bouche et l'externe qui va s’épanouir en un petit ganglion terminal à l’extrémité du petit tentacule.
8° Le n. buccal qui gagne le pharynx, à la face ventrale duquel il se dilate en un petit ganglion d’où partent trois branches principales qui se ramifient dans les parois de la bouche;
9° Le n. auditif qui longe les connectifs pour se rendre à l’otocyste situé sur les centres pédieux.
A ces neuf paires, il faut ajouter, à droite, le n.pénial impair, qui se rend au pénis.
Les ganglions pleuro-viscéraux donnent des nerfs au manteau et au poumon.
Les ganglions pédieux innervent la sole pédieuse.
On peut considérer dans le cerveau trois régions : le cerveau antérieur ou lobule de la sensibilité spéciale; le cerveau moyen d’où part la commissure; le cerveau postérieur qui se subdivise en deux lobes, pleural et pédieux, donnant respectivement naissance aux deux connectifs, cérébro-pleural et cérébropédieux.
Histologie. — Les coupes pratiquées dans les centres nerveux de LArion 1 permettent de distinguer deux sortes de cellules : 1° les cellules ganglionnaires proprement
dites situées dans l'écorce des ganglions où elles rayonnent autour de la trame librillaire centrale ou substance ponctuée de Leydig ; les plus grosses sont vers la périphérie, les plus petits vers le centre ; 2° les cellules sensitives , plus petites, sphériques, et toutes sensiblement de même taille, que l'on rencontre dans le cerveau antérieur et dans les ganglions périphériques affectés à une sensibilité spéciale ; elles forment une agglomération très ser-
Fig. 5*20.
Cellule nerveuse ganglionnaire.
rée qui rejette à la périphérie la line trame nerveuse avec
laquelle elle est en rapport. Presque toutes sont unipolaires.
Le protoplasma de la cellule nerveuse de l’Arion (lig. 520), serait constitué par un grand nombre de librilles qui convergent vers le prolongement de la cellule où elles se disposent parallèlement. Elles se séparent, de distance en distance, pour former des rameaux accessoires de plus en plus lins, dont les branches de terminaison sont constituées par des fibrilles isolées. Le
1 De Nabias, Recherches histologiques et organoloc/iques sur les centres nerveux (les Gastéropodes . Thèse de Paris, 1804.
GASTEROPODES PULMONES. — LA LIMAGE ROUGE 435
, cellule, cpithOiale,
cellule, TieroeeLse, scnsvtzue.
volume de chaque cellule est en rapport avec l’étendue du territoire d’innervation. Ces cellules n’ont pas de membrane d’enveloppe. Elles sont en rapport avec la névroglie qui se poursuit le long des prolongements, en s’infiltrant dans leur intervalle, mais sans former jamais de tube.
Les fibres centripètes ou sensitives viennent se ramifier dans la substance ponctuée; les fibres centrifuges ou motrices sont en rapport avec une cellule ganglionnaire. L’entrelacement de toutes les fibrilles dans le centre des ganglions constitue la substance ponctuée.
Organes des sens.
— Toucher. — Le sens du toucher est réparti sur toute la surface du corps.
Flemming au moyen du chlorure d’or, avait déjà montré qu’il existe, au-dessous de l’épithélium cutané, des cellules particulières (Haarzellen) en rapport d’une part avec l’extérieur, et d’autre part avec les fibrilles nerveuses. Ce sont les cellules sensorielles qui recueilleraient les impressions tactiles, pour les transmettre aux centres. Avec la méthode rapide de Golgi, il est actuellement extrêmement facile de déceler ces cellules dont quelques-unes se colorent en noir intense ainsi que leurs pro-
1 W. F lemming. Die haaretragenden Shineszellen in der Oberhaut der Mollusken. Arch. f. mikr. Anat., Y, 1869. — Unters. iiber Sinnesepithelien der Mollusken. Ibid., VI, 1870. — Deber Organe vont Kau der Geschmacksknospen an den Tastern versch. Mollusken .
Ibid., XXIII, 1884.
Coupe verticale du tégument (méthode de Golgi); terminaisons tactiles (d’après Retzius).
longementsG Ce sont des cellules fusiformes (fig. 621), dans lesquelles, çà et là, on distingue un noyau. Elles sont bipolaires et leurs prolongements s’échappent dans deux directions opposées : le prolongement périphérique, épais et droit, s’élève jusqu’à la surlace de l’épithélium, en passant entre les cellules épithéliales; le prolongement central est très ténu, souvent variqueux, et plus ou moins tortueux.
Toutefois chez Y Ar ion, comme chez tous les Gastéropodes du reste, les cellules tactiles se sont surtout localisées autour de la bouche, dans la lèvre supérieure et le petit tentacule, innervés par le nerf labial.
Nous voyons toujours, en etfet, l’animal s’avancer la la lèvre supérieure érigée en avant et les petits tentacules sans cesse en mouvement pour palper le sol sur lequel il marche.
Goût. — Il est probable que le sens du goût ne fait pas défaut chez Avion. Il semble résider dans la cavité buccale où Retzius a observé des cellules sensitives nombreuses et est probablement sous la dépendance du nerf buccal qui, à la face inférieure de la cavité buccale se renfle eû un petit ganglion d’où partent trois branches principales qui se ramifient dans les parois de la bouche.
Olfaction. — Les expériences faites sur l’Arion, par Moquin-Tandon 1 2, prouvent clairement que, chez ces Mollusques le sens de l’odorat réside dans le bouton rétracf ile qui termine les grands tentacules , et qui loge un gan-
1 G. Hetzius . Das sensible Nervensystem cler Mollusken. Biol. Unters. Neue Folge. IV. Stockholm, 1892, p. 11.
2 A. Moquin-Tandon. Mém. sur l'org. de l'odorat chez les Gastéropodes terrestres et ftuviatiles. Ann. sc. nat., 3e sér., t. XV, p. 151.
glion nerveux en rapport avec la peau par quelques branches ramifiées, et en connection avec les ganglions cérébroïdes au moyen du nerf olfactif. En effet, Moquin- Tandon a constaté que l’ablation de ces organes entraîne d’une manière permanente la perle de l’odorat. On peut dire que c'est l’organe des sens le plus développé chez
épithélium olfactif
ganglion
olfactif
muscle re'tracteun du bouton olfactif
muscle - retracteur du, tentacule
Fig. 522.
Grand tentacule à l’état d’extension et temps principaux
de la rétraction.
l'Arion qui se dirige guidé par l’olfaction plutôt que par la vue, puisque sa sensibilité olfactive s’exerce jusque vers 2 mètres, tandis que sa sensibilité visuelle ne dépasse pas I centimètre.
Les tentacules d’un même côté sont sous la dépendance d’un muscle rétracteur commun. Le muscle rétracteur du grand tentacule (lig. 522) se divise lui-même en deux branches : l’une qui a sous sa dépendance l’œil, et l’autre la région olfactive; la branche de l’œil se contracte la première. Dans la rétraction du tentacule, l’œil s’invaginera donc le premier, car c’est lui qui a le plus besoin d’être protégé, puis viendra le bouton olfactif, et
enfin le tentacule tout entier disparaîtra sous le tégument. L’extension du tentacule est le résultat d’une véritable érection due à l'afflux de sang veineux dans le sinus céphalique et à la contraction des fibres annulaires du tentacule.
Si nous faisons un lac avec un fil de soie, et que, le plaçant autour du tentacule étendu d’un Arion bien vivant, nous venions à serrer brusquement, nous n’aurons plus qu’à couper au-dessous du nœud pour obtenir un tentacule en état d'extension. Nous le traiterons aussitôt par la méthode de Golgi et nous ferons des coupes. Nous verrons dès lors avec la plus grande facilité que l’épithélium du bouton tentaculaire est traversé par les prolongements périphériques de nombreuses cellules sensitives bipolaires qui sont les cellules olfactives (fig. 523).
Le prolongement central va se perdre au milieu des fibres mousseuses (Retzius), qui constituent la substance ponctuée centrale du ganglion olfactif dont la périphérie est au contraire formée de cellules ganglionnaires unipolaires . Mais les rapports des fibres mousseuses avec les cellules olfactives d’une part et les cellules ganglionnaires d’autre part, n’ont encore pu être établies.
Vue. — L 'œil n’occupe pas exactement l’extrémité du tentacule, mais est rejeté légèrement en dehors. C’est un œil complet fermé en avant par une cornée et dont la cavité est presque entièrement occupée par un cristallin
Extrémité du grand tentacule (méthode de Golgi) ; terminaisons olfactives (d’après Retzius).
volumineux. La rétine est formée d’éléments sensoriels séparés les uns des autres par du pigment noir, et en continuité avec les fibrilles du nerf optique.
Des expériences de Willem1 il résulte que l’Arion possède une vue très mauvaise; qu'il perçoit la présence d’objets volumineux à une distance d’environ 1 centimètre, mais que la distance de la vision distincte doit être estimée à 1 ou 2 millimètres seulement.
Ouïe. — Au-dessus du ganglion pédieux, on rencontre, de chaque côté, Yotocyste , capsule plus ou moins sphérique, tapissée intérieurement par un épithélium cylindrique vibratile, entre les éléments duquel se trouvent les cellules acoustiques. Celles-ci sont en rapport, d’une part avec les fibrilles du nerf auditif , et d'autre part, avec un prolongement protoplasmique périphérique, qui peut être impressionné par les otolithes en suspension dans le liquide intérieur.
Excrétion . — Lorsqu’on injecte dans le cœlome des animaux diverses matières colorantes solubles, celles-ci sont entièrement absorbées et rejetées au dehors par les organes excréteurs normaux qui prennent une coloration caractéristique permettant de les reconnaître facilement; c’est la méthode dite des injections physiologiques , vulgarisée chez les Invertébrés par Kovalevsky2 et Cuénot3. On dissout un ou plusieurs des colorants dans l’eau distillée ou mieux dans la solution physiologique de
1 V. Willem. La vision chez les Gastéropodes pulmonés. Arch. de Biol., 1892, t. XII, p. G6.
* Kovalevsky. Ein Beitray zur Kenntniss der Excretionsorgane. Biol. Centralbl. 1889, Bd. IX, nos 2, 3 et 4.
3 Cuénot. Études physiol. sur les Gaster. pulmonés. Arch. de Biol. 1892, t. XII, p. Ü84.
sel et on en injecte une très petite quantité dans le cœlome avec la seringue de Pravaz. Au bout d’une demi-journée on ouvre l’Arion et l’on examine les différents organes à l’état frais, simplement dissociés dans le sang même de l’animal. Cette méthode permet de reconnaître chez l’Arion quatre sortes d’organes excréteurs : le rein, le foie, la glande pédieuse et les cellules de Leydig.
1° Rein. — Le rein est un organe glandulaire de couleur brune, interposé entre le poumon et le cœur, qu’il entoure comme d’un anneau. La paroi interne forme un grand nombre de replis qui font saillie dans la cavité de l’organe (tig. 527).
Ces lamelles (tig. 524, A) sont tapissées par de grandes cellules sécrétoires, les cellules rénales (tig. 524, B). Le noyau y est surmonté, en général, d'une grande vacuole renfermant une concrétion volumineuse formée par une leucomaïne xanthique {guanine), unie à un stroma organique. Lors de l’excrétion, la vacuole se détache de la cellule et tombe dans la cavité du rein. Cette cavité est bientôt remplie en partie par ces concrétions. Mais la glande possède un canal excréteur ou uretère, qui accompagne le rectum et vient déboucher au dehors, contre l’anus, à l’oriflce même du pneumostome. De temps en temps l’Arion évacue les concrétions de son rein, que l’on trouve en petits amas à la surface du récipient où l’on conserve l’animal.
2° Foie. — Nous avons vu précédemment qu’en injectant un Arion avec un mélange de fuchsine acide et de dahlia, on arrivait à colorer dans le foie deux sortes de cellules excrétrices: lesce/lules vacuolaires (fîg. 524, G) et les cellules cyanophiles (fig. 524, D). Il semble que les vacuoles des premières se fusionnent plus tard,
ainsi que les concrétions qu’elles renferment, donnant ainsi naissance à un second type (fig. 524, C'). Puis finalement vacuoles et concrétions, tombent dans les canalicules hépatiques et passent dans l’intestin, d’où ils sont expulsés au dehors avec les excréments qui prennent une couleur caractéristique.
rénale
concrétion
T 7CLClU>U's eocjcrètrices
cj^vacuoio 1 rjjccrétricc
concrétion'
A, lamelle du rein. — B. cellule rénale, X 730. — C, C', cellules vacuolaires, X 700. — D, cellule cyanophile, X 700. — E, coupe transversale de la glande pédieuse, x 80. — F, plafond du canal excréteur de la glande pédieuse, X 730. — G, cellule de Leydig, X 730 (d’après Cuénot).
3° Glande pédieuse. — Nous avons déjà dit que cette glande sécrète le mucus sur lequel glisse l’animal. Le canal excréteur nous intéresse seul présentement (fig. 524, E). Sur son plancher débouchent les canalicules glandulaires ; des épaulements ciliés latéraux aident à la progression du mucus; enfin le plafond est tapissé d’un épithélium pavimenteux qui concourt seul à l’excrétion. En effet, chez Arion, après une injection abondante
de fuchsine acide, en outre de la coloration prévue du rein et du foie, le canal excréteur delà glande pédieuse apparaît teinté en rose sur toute sa longueur. Par dissociation, on constate que seules les cellules du plafond renferment un nombre variable de granulations rouges et de vacuoles renfermant parfois une concrétion arrondie rappelant les concrétions xanthiques du rein (fig. 524, F). Les produits excrétés par cet épithélium tombent dans le canal pédieux, d’où ils sont entraînés au dehors avec le mucus sécrété par la glande.
4° Cellules de Leydig. — Nous avons déjà vu que les cellules de Leydig du tissu conjonctif fonctionnent comme rein d'accumulation, vis-à-vis de certaines substances que le rein et le foie sont incapables d’éliminer. Si l’on injecte l’animal avec du carminate d’ammoniaque, du congo, du tournesol bleu ou de l’hémoglobine, on constate que tout le tissu conjonctif est teinté en rose ou en rouge et que cette coloration persiste indéfiniment. Elle siège uniquement dans les cellules de Leydig où elle est renfermée dans des vacuoles de réaction fortement acide, car le tournesol bleu y vire nettement au rouge (fig. 524, G). Dans certaines circonstances, ces cellules de Leydig tombent en dégénérescence et sont détruites par les globules sanguins ; il est probable que c’est là le processus normal par lequel ces vieilles cellules, avec les produits d’excrétion qu’elles ont accumulés durant leur vie, disparaissent pour faire place à de jeunes éléments prêts à fonctionner.
Appareil circulatoire. — Il comprend un cœur à deux cavités, un système artériel vasculaire et un système veineux lacunaire.
Cœur. — Le cœur est situé dorsalement au-dessous de la région postérieure du manteau. Il est compris dans un péricarde , entouré lui-même par le rein. Il présente deux cavités : l’une antérieure et supérieure, à parois minces et transparentes, Y oreillette ; l’autre inférieure et postérieure,
à parois assez épaisses, le ventricule. L’oreillette reçoit les veines pulmonaires ; le ventricule donne naissance à l’aorte. 11 n'existe pas de valvule auriculo-ventriculaire, ni de valvule aortique.
Zobe du. foie. reLeoé pour montrer les oaisseausc. sanguins
Système artériel. — L'aorte traverse le péricarde et le diaphragme et vient déboucher dans la cavité viscérale vers l’arrière du poumon. Dès son origine, ses parois s'incrustent de chaux, ce qui lui donne une coloration d'un blanc laiteux qui va subsister dans toute la région du système artériel donnant des branches viscérales ,
...... . glande
decelant ainsi, mieuxA^l^w*te' que toute injection , les élégantes ramifications artérielles (fig.
525). Peu après son
estomac.
aorte, abdominale
Fig. 523.
Vaisseaux sanguins du l'oie.
origine, l’aorte se divise en deux branches. L'artère viscérale se dirige en arrière où elle envoie de nombreuses branches à l’estomac, à l’intestin et au foie, mais celles-ci n’ayant pas une origine absolument fixe, ne méritent pas une mention spéciale. L'artère céphalique traverse une anse intestinale et se dirige en avant. Les branches principales sont : V artère utérine , qui se rend aux organes génitaux ; Y artère tègumentaire , qui gagne le diaphragme et Suit le
bord droit du rein, en arrière duquel elle se continue jusqu’à l’extrémité de la queue en suivant le milieu du tégument dorsal ; V artère salivaire, qui se rend aux glandes salivaires et à la région antérieure de l’estomac. L’artère céphalique traverse ensuite la masse nerveuse sous-œsophagienne et se divise aussitôt après en plusieurs branches, dont deux principales impaires : l’une plus petite, Y artère buccale , qui longe la face inférieure du bulbe pharyngien pour aller se ramifier dans ses parois et au pourtour de la bouche ; l’autre, Y artère pédieuse récurrente , véritable continuation de l’artère céphalique, se replie vers l'arrière et se divise en deux branches qui pénètrent dans le pied de chaque côté de la glande pédieuse. Comme branches paires, nous avons les artères cérébrales qui se rendent aux ganglions cérébroïdes et aux tentacules (fi g. 517 et 526).
Ces artères se ramifient richement dans tous les organes et se divisent en artérioles de plus en plus petites que Nalepa1 a montré se réduire finalement en de véritables capillaires ne pouvant livrer passage qu’à une seule rangée de globules sanguins.
Système veineux. — Ces capillaires se déversent à leur tour dans les vaisseaux intermédiaires , qui se continuent par les veines proprement dites. Mais tous ces vaisseaux veineux ne sont que des lacunes, plus ou moins bien endiguées par le tissu conjonctif environnant, mais toujours dépourvues de parois propres différenciées. Le sangveineux serait recueilli dans les parois du corps par deux
1 A. Nalepa. Beitràge zur Anat. der Stylommatophoren. Sitz. d. mathem. naturw. Cl. LXXNVII, p. 270.
